Ichneumonidae - Ichneumonidae

Ichneumon vosy
IC Ichneumon.JPG
Diphyus sp., Rhône (Francie )
Cremastinae wasp.jpg
Anomaloninae, (Tanzanie )
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Podřád:Apocrita
Nadčeleď:Ichneumonoidea
Rodina:Ichneumonidae
Latreille, 1802
Podskupiny

Vidět níže

The Ichneumonidae, také známý jako ichneumon vosy nebo ichneumonidy, je parazitoid vosa rodina v hmyzu objednat Blanokřídlí. Tato rodina hmyzu patří mezi nejvíce bohatý na druhy pobočky strom života. Zároveň je to jedna ze skupin, u nichž naše znalosti nejpřísněji zaostávají za svými skutečnými rozmanitost. Zhruba 25 000 druhů dnes popsaných[1] pravděpodobně představují méně než čtvrtinu jejich skutečné hodnoty bohatství, ale chybí spolehlivé odhady, stejně jako většina základních znalostí o nich ekologie, rozdělení a vývoj.[2] Ichneumonidové vosy, až na několik výjimek, útočí na nezralá stádia holometabolous hmyz a pavouci, kteří nakonec zabijí své hostitele.[3] Plní tedy důležitou roli jako regulátory populací hmyzu, a to jak v přírodních, tak polopřirozených systémech, což z nich dělá slibné látky pro biologická kontrola.[4]

Distribuce ichneumonidů byla tradičně považována za výjimku z běžné zeměpisný šířkový gradient u druhů rozmanitost, protože rodina byla považována za nejvíce druhově nejbohatší v mírném pásmu místo v tropech, ale nyní bylo objeveno mnoho nových tropických druhů.

Etymologie a historie

Hmyz v rodině Ichneumonidae se běžně nazývají ichneumon vosynebo ichneumonidy. Nicméně termín ichneumon vosy může odkazovat konkrétně na rod Ichneumon uvnitř Ichneumonidae a způsobit tak zmatek. Navrhla skupina specialistů na ichneumonidy Darwin vosy jako lepší lidové jméno pro rodinu.[4] Méně přesné termíny jsou ichneumon letí (nejsou úzce spjaty s opravdové mouchy ) a štír vosy kvůli extrémnímu prodloužení a zakřivení břicha (štíři jsou pavoukovci, ne hmyz).

Název je odvozen z latiny „ichneumon“, ze starořečtiny ἰχνεύμων (ikhneúmōn, „stopař“), z ἴχνος (íkhnos, „stopa, stopa“). Jméno se poprvé objevilo v Aristoteles „“Dějiny zvířat ", c. 343 př. n. l. Aristoteles poznamenal, že ichneumon se živí pavouky, je vosa menší než obyčejné vosy, a nese svou kořist do díry, do které vloží své larvy, a že díru zalepí bahnem.[5] Aristotelovo psaní však přesněji popisuje bláto daubers než pravé vosy ichneumonů, které nevytvářejí bahnitá hnízda a neštípají.

Popis

Dospělé ichneumonidy povrchně připomínají jiné vosy. Mají štíhlý pas, dva páry křídel, pár velkých složené oči na straně hlavy a tři ocelli na temeni hlavy. Jejich velikost se značně liší od několika milimetrů do sedmi nebo více centimetrů.

Ichneumonidy mají více anténních segmentů než typické vosí vosy (Aculeata: Vespoidea a Apoidea ): ichneumonidy mají obvykle 16 nebo více, zatímco většina ostatních vos má 13 nebo méně. Na rozdíl od včelích vosků, které mají ovipositor upravený pro zachycení a obranu kořisti a neprocházejí vajíčky podél žihadlo „Ichneumonidové samice mají nemodifikovaný ovipositor, který používají k ukládání vajec uvnitř nebo na svého hostitele. Ichneumonids obvykle injekčně jed spolu s vejcem, ale pouze větší druhy (některé v rodech Netelia a Ophion ) s relativně krátkými ovipository používají ovipositor k obraně. Samci nemají ani v jedné linii rány ani ovipository.

  • Hlava (Ichneumon xanthorius). Antény s mnoha segmenty

  • ženský Xanthopimpla punctata. Ovipositor je delší a štíhlejší než štípavé vosy

  • Echthrusův reluktátor, ženský
    Oxfordshire

Ichneumonidy se odlišují od jejich sesterská skupina Braconidae hlavně na základě venationu křídla. Přední křídlo 95% ichneumonidů má žílu 2 m-cu (v Systém Comstock – Needham ), který v braconidech chybí. Žíla 1rs-m předního křídla chybí u všech ichneumonidů, ale je přítomna v 85% braconidů. V zadním křídle ichneumonidů se žíly rs-m spojují s R apikálními (nebo zřídka protilehlými) k rozdělení mezi žilami Rs a R1. U braconidů se žíla rs-m připojuje bazálně k tomuto rozdělení. Taxony se také liší ve struktuře metasomu: asi 90% ichneumonidů má pružný steh mezi tergity 2 a 3, zatímco tyto tergity jsou fúzovány v braconidech (ačkoli steh je sekundárně flexibilní v Aphidiinae ).[6]

Ichneumonidové přední křídlo (Syzecteus sp.). Přítomnost žíly 2m-cu a absence žíly 1Rs + M odlišují křídlo od braconidů.
Ichneumonidové zadní křídlo. Žíla rs-m se připojí k Rs po rozdělení mezi žilami Rs a R1.
Braconid zadní křídlo. Žíla rs-m se připojí k R před rozdělením mezi žíly R a R1.

Rozdělení

Ichneumonidy se vyskytují na všech kontinentech s výjimkou Antarktidy. Obývají prakticky všechna suchozemská stanoviště, kdekoli jsou vhodní hostitelé bezobratlých.

Distribuce bohatství ichneumonidních druhů je předmětem neustálé debaty. Rodina, o níž se dlouho věřilo, že je v tropech vzácná, a ve své většině druhů bohatých v mírném podnebí se stala klasickým učebnicovým příkladem „výjimečného“ gradient zeměpisné šířky.[7] Nedávno byla tato víra zpochybněna po objevení mnoha nových tropických druhů.[8][9][10]

Reprodukce a strava

Velmi málo ichneumonidních druhů ukládá vajíčka do země, ale drtivá většina je injektuje přímo do svých vajec hostitel Tělo nebo na jeho povrch, a to může vyžadovat proniknutí substrátu kolem hostitele, jako u hostitelských larev vyvrtávajících se dřevo, které žijí hluboko uvnitř kmenů stromů, což vyžaduje, aby ichneumon vyvrtal svého ovipositora přes několik centimetrů masivního dřeva (např. Megarhyssa druh). Po vylíhnutí larva ichneumonidů spotřebuje stále žijícího hostitele. Nejběžnějšími hostiteli jsou larvy nebo kukly Lepidoptera, Coleoptera a Blanokřídlí. Některé druhy z podčeledi Pimplinae také parazitovat na pavoucích. Hyperparazitoidy jako např Mesochorinae oviposit uvnitř larev jiných ichneumonoidů. Hostiteli některých druhů jsou zemědělští škůdci, proto jsou jejich pneumony někdy cenné biologická kontrola škůdců, ale hostitelé většiny druhů jsou neznámí; informace o hostiteli byly zkontrolovány a shrnuty různými výzkumníky, např. Aubert,[11][12][13] Perkins.[14][15] a Města.[16]

Ichneumonidy používají idiobiontovou i koinobiontovou strategii. Idiobionti paralyzují svého hostitele a brání mu v pohybu nebo růstu. Koinobionts umožňují svému hostiteli pokračovat v růstu a vývoji. V obou strategiích hostitel obvykle po několika týdnech zemře, poté se objeví ichneumonidová larva a zakuklí se.[17]

Viz také: Parazitoid § Základní pojmy

Dospělí ichneumonidové se živí různými druhy potravin, včetně rostlinné mízy a nektaru. Většinu svého aktivního času tráví hledáním hostitelů (samice ichneumonidů) nebo rozvíjejících se samic (samci ichneumonidů).[18]Tlak parazitismu vyvíjený ichneumonidy může být obrovský a často je jedním z hlavních regulátorů populací bezobratlých.[19][20] Je zcela běžné, že parazituje 10–20% nebo více populace hostitele (ačkoli uváděné míry parazitismu často zahrnují neichneumonidové parazitoidy).[21][22]

Taxonomie a systematika

Ichneumonid chycený v jantaru před 15–20 miliony let.

Taxonomie ichneumonidů je stále málo známa. Rodina je velmi různorodá a obsahuje 24 000 popsaných druhů. Odhaduje se, že na celém světě existuje přibližně 60 000 druhů, ačkoli některé odhady uvádějí tento počet na více než 100 000. Jsou silně podvzorkovány a studie jejich rozmanitosti obvykle produkují velmi vysoký počet druhů, které jsou zastoupeny pouze jediným jedincem.[23][24] Vzhledem k vysoké rozmanitosti, existenci mnoha malých a těžko identifikovatelných druhů a většině neobjevených druhů se ukázalo obtížné vyřešit fylogeneze ichneumonidů. Dokonce i vztahy mezi podskupinami jsou nejasné. Čistá rozmanitost také znamená Sekvence DNA údaje jsou k dispozici pouze u malého zlomku druhu a podrobné kladistický studie vyžadují velkou výpočetní kapacitu.

Rozsáhlé katalogy ichneumonidů zahrnují ty od Auberta,[11][12][13] Gauld,[25] Perkins,[14][15] a Města.[16][26][27][28][29] Kvůli souvisejícím taxonomickým obtížím je však jejich klasifikace a terminologie často matoucí rozpor. Několik významných autorů zašlo tak daleko, že zveřejnilo významné recenze, které se vzpírají Mezinárodní kodex zoologické nomenklatury.[26][27][28][29][30][31]

Velký počet druhů v Ichneumonidae může být způsoben vývojem parazitoidismu u blanokřídlých, ke kterému došlo přibližně před 247 miliony let.[32][33] Ichneumonidae je bazální větev Apocrita, linie, ve které se vyvinul parazitoidismus u blanokřídlých, a u některých ichneumonidů se předpokládá, že jsou ve stagnaci po miliony let a velmi se podobají společnému předkovi, ve kterém se parazitoidismus vyvinul. Tento společný předek byl pravděpodobně Ektoparazitoid vosa, která parazitovala na stromech larvy brouků nudných.[34] Rodina existuje přinejmenším od Raná křída (C. 125 let),[35][36] ale pravděpodobně se objevil již v jurský (kolem 181 let), krátce po objevení se jeho hlavních hostitelských skupin.[37] Diverzifikovalo se to během oligocenu.

Podskupiny

V roce 1999 byly ichneumonidy rozděleny do 39 podrodin,[38][39] jejichž jména a definice se značně lišily. Masoninae byly přidány v roce 2019.[40] Fylogenetické vztahy mezi podskupinami jsou stále nejasné.

Slavní ichneumonologové

Slavní ichneumonologové zahrnují:

Darwin a Ichneumonidae

Zjevná krutost ichneumonidů trápila filozofy, přírodovědce a teology v 19. století, kterým připadal životní styl parazitoidů v rozporu s představou světa vytvořeného milujícím a dobrotivým Bohem.[41] Charles Darwin našel příklad Ichneumonidae tak znepokojivý, že to přispělo k jeho rostoucím pochybnostem o povaze a existenci Stvořitele. V dopise z roku 1860 americkému přírodovědci Asa Gray Darwin napsal:

Vlastním, že nevidím tak jasně jako ostatní, a jak bych si přál, důkazy o koncepci a prospěchu na všech našich stranách. Ve světě se mi zdá příliš mnoho utrpení. Nemohu sám sebe přesvědčit, že blahosklonný a všemohoucí Bůh by záměrně vytvořil Ichneumonidae s výslovným záměrem jejich krmení v živých tělech housenek, nebo že by si kočka měla hrát s myší.[42]

Morfologie

  • Morfologie hlavy a její procesy: (А) kapsle hlavy; (В) anténa; (С) čelist[43]

  • Morfologie hrudníku (D)[43]

  • Morfologie břicha a procesy hrudníku: (E) přední křídlo; (F) noha III; (G) břicho ženy[43]

Viz také

Reference

  1. ^ Yu, D. S .; van Achterberg, C .; Horstmann, K. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Biologické a taxonomické informace), Taxapad Interactive Catalog Database na flash disku. Nepean, Ottawa, Kanada.
  2. ^ Quicke, D. L. J. (2015). Braconidové a ichneumonidové parazitoidní vosy: biologie, systematika, evoluce a ekologie. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd.
  3. ^ Broad, G. R.; Shaw, M. R.; Fitton, M. G. (2018). Ichneumonidové vosy (Hymenoptera: Ichneumonidae): jejich klasifikace a biologie. Příručky pro identifikaci britského hmyzu, 7 (12): 1-418.
  4. ^ A b Klopfstein, Seraina; Santos, Bernardo F .; Shaw, Mark R .; Alvarado, Mabel; Bennett, Andrew M. R .; Dal Pos, Davide; Giannotta, Madalene; Herrera Florez, Andres F .; Karlsson, Dave; Khalaim, Andrey I .; Lima, Alessandro R. (2019). „Darwinské vosy: nový název ohlašuje nové snahy odhalit evoluční historii Ichneumonidae“. Entomologická komunikace. 1: ec01006. doi:10.37486 / 2675-1305.ec01006.
  5. ^ Aristoteles (2015) [343 př. N. L.]. Kompletní Aristoteles. Knižní klasika. p. část 87, kapitola 20. ISBN  978-963-525-370-8. Vosy, které se přezdívají „ichneumony“ (neboli lovci), mimochodem menší velikosti než běžná vosa, zabíjejí pavouky a unášejí mrtvá těla ke zdi nebo jinému takovému místu s dírou; tuto díru potírají bahnem a položí do ní své housenky a ze housenek vycházejí lovecké vosy. ... Orel a had jsou nepřátelé, protože orel žije na hadech; stejně tak i ichneumon a jed-pavouk, protože ichneumon se živí druhým.
  6. ^ Sharkey, M. J. (1993), Rodina Braconidae, str. 362-394. In: Goulet, H. a J. Huber (eds.). Hymenoptera of the World, an Identification Guide to Families, Monografie Canada Canada Research Branch č. 1894E.
  7. ^ Janzen, Daniel H. (06.06.1981). "Vrchol v severoamerické druhově bohatosti Ichneumonidů leží mezi 38 a 42 stupni N". Ekologie. 62 (3): 532–537. doi:10.2307/1937717. ISSN  1939-9170. JSTOR  1937717.
  8. ^ Sime, K. R .; Brower, A. V. Z. (1998). „Vysvětlení anomálie zeměpisného šířky gradientu v bohatosti ichneumonidních druhů: Důkazy od motýlů“. Journal of Animal Ecology. 67 (3): 387. doi:10.1046 / j.1365-2656.1998.00198.x. JSTOR  2647379.
  9. ^ Veijalainen, A .; Wahlberg, N .; Broad, G. R.; Erwin, T. L .; Longino, J. T .; Saaksjarvi, I. E. (2012). „Bezprecedentní rozmanitost ichneumonidních parazitoidů vos v tropických lesích“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 279 (1748): 4694–4698. doi:10.1098 / rspb.2012.1664. PMC  3497088. PMID  23034706.
  10. ^ Quicke, D. L. J. (2012). „Víme příliš málo o distribuci parazitoidních vos, abychom mohli vyvodit jakékoli závěry o latitudinálních trendech v druhové bohatosti, velikosti těla a biologii“. PLOS ONE. 7 (2): e32101. Bibcode:2012PLoSO ... 732101Q. doi:10.1371 / journal.pone.0032101. PMC  3280234. PMID  22355411.
  11. ^ A b Aubert, Jacques (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [Západní palearktické vosy ichneumonů a jejich hostitelé. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae] (francouzsky). Paříž: Organizuje se Laboratoire d'Evolution des Etres. OCLC  773541612.[stránka potřebná ]
  12. ^ A b Aubert, Jacques François (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [Západní palearktické vosy ichneumonů a jejich hostitelé. 2. Banchinae a doplněk k Pimplinae] (francouzsky). Paris & EDIFAT-OPIDA, Echauffour: Organizuje Laboratoire d'Evolution des Etres. OCLC  461814920.[stránka potřebná ]
  13. ^ A b Aubert, Jacques (2000). Les Ichneumonides ouest-paléarctiques et leurs hôtes. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) et dopl. aux volume précédents [Západopalearktické ichneumonidy a jejich hostitelé. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) a doplňky k předchozím svazkům]. Litterae Zoologicae (ve francouzštině). 5. OCLC  716442080.[stránka potřebná ]
  14. ^ A b Perkins, J. F. (1959). Ichneumonidae, klíč k podrodinám a Ichneumoninae - 1. Příručka pro identifikaci britského hmyzu. 7 (část 2ai). OCLC  704042974.[stránka potřebná ]
  15. ^ A b Perkins, J. F. (1960). Hymenoptera: Ichneumonoidea: Ichneumonidae, podrodiny Ichneumoninae 2, Alomyinae, Agriotypinae a Lycorininae. Příručka pro identifikaci britského hmyzu. 7 (část 2aii). OCLC  316445110.[stránka potřebná ]
  16. ^ A b Townes, Henry; Momoi, Setsuya; Townes, Marjorie (1965). Katalog a reklasifikace východních palearktických Ichneumonidae. Monografie amerického entomologického institutu. 5. OCLC  669390657.[stránka potřebná ]
  17. ^ Gauld, Ian D. (1988). "Evoluční vzorce využití hostitele ichneumonoidními parazitoidy (Hymenoptera: Ichneumonidae a Braconidae) *". Biologický žurnál společnosti Linnean. 35 (4): 351–377. doi:10.1111 / j.1095-8312.1988.tb00476.x. ISSN  0024-4066.
  18. ^ Olson, D. M .; Takasu, K .; Lewis, W. J. (2005). „Potravinové potřeby dospělých parazitoidů: Adaptace a důsledky chování“. Rostlinné krmivo pro masožravý hmyz. str. 137–147. doi:10.1017 / CBO9780511542220.006. ISBN  9780521819411.
  19. ^ Várkonyi, Gergely; Hanski, Ilkka; Rost, Martin; Itämies, Juhani (září 2002). „Dynamika parazitoidů hostitele v periodických boreálních můrách“. Oikosi. 98 (3): 421–30. doi:10.1034 / j.1600-0706.2002.980306.x. JSTOR  3547182.
  20. ^ Hawkins, Bradford A .; Cornell, Howard V .; Hochberg, Michael E. (říjen 1997). „Predátoři, parazitoidy a patogeny jako činitelé úmrtnosti v populacích fytofágního hmyzu“. Ekologie. 78 (7): 2145–52. doi:10.1890 / 0012-9658 (1997) 078 [2145: PPAPAM] 2.0.CO; 2. JSTOR  2265951.
  21. ^ Memmott, J .; Godfray, H.C.J .; Gauld, I.D. (Červenec 1994). "Struktura tropické hostitelské komunity parazitoidů". Journal of Animal Ecology. 63 (3): 521–40. doi:10.2307/5219. JSTOR  5219. INIST:4125431.
  22. ^ Várkonyi, Gergely; Roslin, Tomáš (2013). „Mrznoucí zima, ale různorodá: pitva vysoce arktické parazitoidní komunity spojené s hostiteli Lepidoptera. Kanadský entomolog. 145 (2): 193–218. doi:10,4039 / tce.2013.9.
  23. ^ Saunders, Thomas E .; Ward, Darren F. (04.04.2018). „Rozdíly v rozmanitosti a bohatosti parazitoidních vos na základě úsilí o odběr vzorků“. PeerJ. 6: e4642. doi:10,7717 / peerj.4642. ISSN  2167-8359. PMC  5889912. PMID  29632746.
  24. ^ Fraser, Sally E. M .; Dytham, Calvin; Mayhew, Peter J. (01.02.2008). "Účinnost a optimální využití lapačů malátnosti pro monitorování vos parazitoidů". Ochrana a rozmanitost hmyzu. 1 (1): 22–31. doi:10.1111 / j.1752-4598.2007.00003.x. ISSN  1752-4598.
  25. ^ Gauld, I. D. (1976). "Klasifikace Anomaloninae (Hymenoptera: Ichneumonidae)". Bulletin of British Museum (Natural History) Entomology. 33: 1–135.
  26. ^ A b Townes, H. K. (1969a). "Rody Ichneumonidae, část 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae)". Monografie amerického entomologického institutu. 11: 1–300.
  27. ^ A b Townes, H. K. (1969b). "Rody Ichneumonidae, část 2 (Gelinae)". Monografie amerického entomologického institutu. 12: 1–537.
  28. ^ A b Townes, H. K. (1969c). "Rody Ichneumonidae, část 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae)". Monografie amerického entomologického institutu. 13: 1–307.
  29. ^ A b Townes, H. K. (1971). „Rody Ichneumonidae, část 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae).“ Monografie amerického entomologického institutu. 17: 1–372.
  30. ^ Oehlke, J (1966). "Die westpaläarktische Arte der Tribus Poemeniini (Hymenoptera, Ichneumonidae) [" Západopalearktický druh kmene Poemeniini "]". " Beiträge zur Entomologie. 15: 881–892.
  31. ^ Oehlke, J (1967). „Westpaläarktische Ichneumonidae 1, Ephialtinae“. Hymenopterorum Catalogus (nové vydání). 2: 1–49.
  32. ^ Peters, Ralph S .; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (03.04.2017). "Evoluční historie blanokřídlých". Aktuální biologie. 27 (7): 1013–1018. doi:10.1016 / j.cub.2017.01.027. PMID  28343967.
  33. ^ Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M .; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P .; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. (2011). "Evoluce hymenopteranského megaradiace". Molekulární fylogenetika a evoluce. 60 (1): 73–88. doi:10.1016 / j.ympev.2011.04.003. PMID  21540117.
  34. ^ Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. (06.12.2005). "Vývoj vývojových strategií u parazitických blanokřídlých". Každoroční přezkum entomologie. 51 (1): 233–258. doi:10.1146 / annurev.ento.51.110104.151029. ISSN  0066-4170. PMID  16332211.
  35. ^ Kopylov, D. S. (leden 2009). "Nová podčeleď ichneumonidů ze spodní křídy Transbaikalia a Mongolska (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae)". Paleontologický deník. 43 (1): 83–93. doi:10.1134 / S0031030109010092. ISSN  0031-0301. S2CID  83827172.
  36. ^ Kopylov, D. S. (březen 2010). „Ichneumonids z podčeledi Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) ze spodní křídy Transbaikalia a Mongolska“. Paleontologický deník. 44 (2): 180–187. doi:10.1134 / S0031030110020097. ISSN  0031-0301. S2CID  83902440.
  37. ^ Spasojevic, Tamara; Broad, Gavin R .; Sääksjärvi, Ilari E .; Schwarz, Martin; Ito, Masato; Korenko, Stanislav; Klopfstein, Seraina. „Myslete na outgroup a holé větve v seznamování s úplnými důkazy: případová studie vimů Pimpliform Darwin (Hymenoptera, Ichneumonidae)“. Systematická biologie. doi:10.1093 / sysbio / syaa079.
  38. ^ Wahl, David (1999): Klasifikace a systematika Ichneumonidae (Hymenoptera) Archivováno 2008-07-25 na Wayback Machine. Verze 1999-JUL-19. Citováno 2008-JUN-18.
  39. ^ Wahl, David; Gauld, Iane. "Americký entomologický institut". Rody Ichneumonorum Nearcticae. Americký entomologický institut. Citováno 9. srpna 2017.
  40. ^ Quicke, Donald L. J .; Austin, Andrew D .; Fagan-Jeffries, Erinn P .; Hebert, Paul D. N .; Butcher, Buntika A. (2020). „Molekulární fylogeneze umisťuje záhadnou podčeleď Masoninae do Ichneumonidae, ne do Braconidae“. Zoologica Scripta. 49: 64–71. doi:10.1111 / zsc.12390.
  41. ^ „Nemorální povaha“. Archivovány od originál dne 2015-11-17. Citováno 2011-04-05.
  42. ^ „Dopis 2814 - Darwin, C. R. Gray, Asa, 22. května [1860]“. Citováno 2011-04-05.
  43. ^ A b C Tereshkin, A. (2009): Ilustrovaný klíč k kmenům podčeledi Ichneumoninae a rodům kmene Platylabini světové fauny (Hymenoptera, Ichneumonidae). Linzer biol. Beitr. 41/2: 1317-1608. PDF

externí odkazy