Trilobit - Trilobite
Trilobit | |
---|---|
Kainops invius, brzy Devonský | |
Paradoxides sp., pozdě Kambrijský | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Arthropoda |
(bez hodnocení): | †Artiopoda |
Podkmen: | †Trilobitomorpha |
Třída: | †Trilobita Walch, 1771[3] |
Objednávky | |
Trilobiti (/ˈtraɪləˌbaɪt,ˈtrɪ-,-loʊ-/;[4][5] "tři laloky") jsou skupina vyhynulý námořní artiopodan členovci které tvoří třída Trilobita. Trilobiti tvoří jednu z nejdříve známých skupin členovců. První výskyt trilobitů ve fosilním záznamu definuje základnu Atdabanian etapa z Rané kambry doba (521 před miliony let) a vzkvétali v celé dolní části Paleozoikum před sklouznutím do dlouhého poklesu, když během Devonský, všechny trilobitové příkazy kromě Proetida vymřel. Poslední existující trilobiti nakonec zmizeli masový zánik na konci Permu asi před 252 miliony let. Trilobiti patřili mezi nejúspěšnější ze všech raných zvířat, která existovala v oceánech téměř 300 milionů let.[6]
V době, kdy se trilobiti poprvé objevili ve fosilním záznamu, byli již velmi diverzifikovaní a geograficky rozptýlení. Protože trilobiti měli širokou rozmanitost a snadno zkamenělé exoskeleton, zanechali rozsáhlý fosilní záznam. Studium jejich fosilií usnadnilo důležité příspěvky k biostratigrafie, paleontologie, evoluční biologie, a tektonika desek. Trilobiti jsou často umístěni uvnitř členovec subphylum Schizoramia v nadtřídě Arachnomorpha (ekvivalent k Arachnata),[7] ačkoli několik alternativ taxonomie se nacházejí v literatuře. Více nedávno byly umístěny do Artiopoda, který zahrnuje mnoho organismů, které jsou morfologicky podobné trilobitům, ale jsou převážně nemineralizované.
Trilobiti měli mnoho životních stylů; nějaký přesunul přes mořské dno tak jako predátoři, mrchožrouti nebo podavače filtrů, a nějaký plaval krmení plankton. Někteří se dokonce plazili na pevninu.[8] Většina životních stylů očekávaných od moderních mořských členovců se vyskytuje u trilobitů, s možnou výjimkou parazitismus (kde pokračuje vědecká debata).[9] Někteří trilobiti (zejména rodina Olenidae ) se dokonce předpokládá, že se vyvinuly a symbiotický vztah s bakteriemi pojídajícími síru, ze kterých pocházeli potraviny.[10] Největší trilobiti měli délku více než 45 centimetrů a váhu až 4,5 kilogramu.[11]
Vývoj
Předchůdci trilobitů
Ve fosilním záznamu se najednou objevili trilobiti. Zdá se, že existuje značná evoluční mezera od možných dřívějších předchůdců, jako je Spriggina, který se nachází v australských skalách ve věku Ediacaranů starých 550 milionů let a předchází tak trilobity asi o 30 milionů let. Teplo kambrijského moře mohlo přispět ke vzniku trilobitů.[12] Důkazy však naznačují, že k významné diverzifikaci došlo již před uchováním trilobitů ve fosilním záznamu, což umožnilo „náhlý“ výskyt různých trilobitových skupin se složitými odvozenými vlastnostmi (např. Oči).[1][13]
Morfologické podobnosti mezi trilobity a dřívějšími tvory podobnými členovcům, jako jsou Spriggina,[11] Parvancorina a další „trilobitomorfy“ z Ediacaran období Precambrian jsou dostatečně nejednoznačné, aby provedli podrobnou analýzu svého komplexu předků.[14][15] Morfologické podobnosti mezi časnými trilobity a jinými Kambrijský členovci (např Měšťanská břidlice fauna a Maotianshanské břidlice fauna) také ztěžují analýzu vztahů předků.[16]
Časné trilobity
Brzy trilobiti ukazují všechny vlastnosti skupiny trilobitů jako celku; přechodné nebo rodové formy ukazující nebo kombinující rysy trilobitů s jinými skupinami (např. rané členovci ) Zdá se, že neexistují.[17]
Fosilní záznam raných trilobitů
Nejstarší trilobiti známí z fosilní záznam jsou redlichiids a ptychopariid bigotinidy datováno k některým 540 až 520 před miliony let.[1][2] Uchazeči o nejčasnější trilobity zahrnují Profallotaspis jakutensis (Sibiř), Fritzaspis spp. (západní USA), Hupetina antiqua (Maroko)[18] a Serrania gordaensis (Španělsko).[19] Předpokládá se, že všichni trilobiti pocházejí ze současnosti Sibiř, s následnou distribucí a vyzařováním z tohoto místa.[1]
U všech Olenellina chybí stehy na obličeji (viz níže ), a předpokládá se, že to představuje původní stav. Nejstarší nalezený dosud nalezený trilobit (Lemdadella ), vyskytuje se téměř ve stejnou dobu jako nejstarší Olenellina, což naznačuje, že původ trilobitů leží před začátkem Atdabanian, ale aniž by zanechal fosilie.[1] Jiné skupiny vykazují sekundární ztracené stehy obličeje, například všechny Agnostina a nějaký Phacopina. Další společný rys Olenelliny také naznačuje, že tento podřád je rodovým trilobitovým kmenem: raná protaspidní stadia nebyla nalezena, údajně proto, že nebyla kalcifikována, a také to má představovat původní stav.[14] Dříve lze nalézt trilobity, které by mohly více osvětlit původ trilobitů.[1][20][21]
Tři exempláře trilobitu z Maroka, Megistaspis hammondi, staré 478 milionů let, obsahují zkamenělé měkké části.[22][23]
Divergence a vyhynutí
Trilobiti viděli v průběhu času neuvěřitelné diverzifikace.[24] Pro tak dlouho trvající skupinu zvířat není žádným překvapením, že vývojová historie trilobitů je poznamenána řadou událostí vyhynutí, kdy některé skupiny zahynuly a přežívající skupiny se diverzifikovaly, aby zaplnily ekologické výklenky srovnatelnými nebo jedinečnými adaptacemi. Obecně si trilobiti udržovali vysokou úroveň rozmanitosti v celém regionu Kambrijský a Ordovik období před vstupem do vyčerpaného poklesu v Devonský, které vyvrcholily konečným vyhynutím posledních několika přeživších na konci roku 2006 Permu doba.[17]
Evoluční trendy
Hlavní evoluční trendy z primitivních morfologií, jako např Eoredlichia,[25] zahrnují původ nových typů očí, zdokonalení mechanismů zápisu a artikulace, zvětšení velikosti pygidia (od mikropygie po isopygii) a vývoj extrémní spinosity u určitých skupin.[17] Změny zahrnovaly také zúžení hrudníku a zvýšení nebo snížení počtu hrudních segmentů.[25] Rovněž jsou zaznamenány specifické změny v hlavonožci; proměnlivá velikost a tvar glabelly, poloha očí a stehů obličeje a specializace hypostomu.[25] Několik morfologií se objevilo nezávisle u různých hlavních taxonů (např. Zmenšení očí nebo miniaturizace).[25]
Častým evolučním trendem je také úbytek, ztráta povrchových detailů v hlavonožci, pygidiu nebo hrudních rýhách. Pozoruhodnými příklady toho byly objednávky Agnostida a Asaphida a podřád Illaenina z Corynexochida. Předpokládá se, že efekt je známkou buď hrabavého životního stylu, nebo pelagického. Effacement představuje problém taxonomists od ztráty detailů (zejména glabella ) může provést stanovení fylogenetické vztahy obtížné.[26]
Předkambrijský
Fylogenetické biogeografické analýza raného kambrijského Olenellidae a Redlichiidae naznačuje, že po celou dobu existovala uniformní trilobitová fauna Laurentia, Gondwana a Sibiř před tektonickým rozpadem superkontinentu Pannotia mezi 600 a 550 před miliony let.[1] Tektonický rozpad Pannotie pak umožnil diverzifikaci a záření vyjádřené později v kambriu jako výrazná provincie Olenellid (Laurentia, Sibiř a Baltica ) a samostatná provincie Redlichid (Austrálie, Antarktida a Čína).[1][27]Rozpad Pannotie významně předchází prvnímu výskytu trilobitů ve fosilních záznamech, což podporuje dlouhý a kryptický vývoj trilobitů sahající možná až do minulosti 700 před miliony let nebo případně dále zpět v čase.[27]
Kambrijský
Velmi krátce poté, co se v dolním kambriu objevily fosilie trilobitů, rychle se diverzifikovaly do hlavních řádů, které typizovaly kambrium -Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida, a Corynexochida. První velká krize ve fosilním záznamu trilobitů nastala ve středu Kambrijský; přežívající řády vyvinuly isopygiová nebo makropygiová těla a vyvinuly silnější kutikuly, které umožňují lepší obranu proti predátorům (viz Hrudník níže).[28] Konec-Kambrijský událost hromadného vyhynutí znamenala zásadní změnu v trilobitové fauně; téměř všechny Redlichiida (včetně Olenelloidea) a většina pozdně kambrijských populací vyhynuly.[17] Pokračující pokles v% Laurentian kontinentální šelf[29] je zaznamenán současně s vyhynutím, což naznačuje zásadní nepokoje v životním prostředí.
Pozoruhodné trilobitové rody vyskytující se v kambriu zahrnují:[30]
- Abadiella (Dolní kambrijština)
- Buenellus (Dolní kambrijština)
- Judomie (Dolní kambrijština)
- Olenellus (Dolní kambrijština)
- Ellipsocephalus (Middle Cambrian)
- Elrathia (Middle Cambrian)
- Paradoxidy (Middle Cambrian)
- Peronopsis (Middle Cambrian)
- Xiuqiella (Middle Cambrian)
- Yiliangella (Middle Cambrian)
- Yiliangellina (Middle Cambrian)
- Olenus (Pozdní kambrian)
Ordovik
Raný Ordovik je poznamenán intenzivním zářením kloubních brachiopodů, bryozoanů, mlžů, ostnokožců a graptolitů, přičemž ve fosilním záznamu se poprvé objevuje mnoho skupin.[17] Ačkoli se zdá, že rozmanitost trilobitů uvnitř druhů dosáhla během kambria svého vrcholu,[31] trilobiti byli stále aktivními účastníky ordovické radiační události, přičemž od staré převzala novou faunu Kambrijský jeden.[32] Phacopida a Trinucleioidea jsou charakteristické formy, vysoce diferencované a různorodé, většinou s nejistými předky.[17] Phacopida a další „nové“ klady téměř jistě měli kambrijské předky, ale skutečnost, že se vyhnuli detekci, je silným znamením, že nové morfologie se rozvíjely velmi rychle.[14] Změny uvnitř trilobitové fauny během ordoviku předznamenaly masové vyhynutí na konci ordoviku, což umožnilo mnoha rodinám pokračovat do Silurian s malým rušením.[32]Ordovičtí trilobiti byli úspěšní zejména při využívání nových prostředí útesy. Masové vyhynutí ordoviků nenechalo trilobity nepoškozené; některé výrazné a dříve úspěšné formy, jako je Telephinidae a Agnostida vyhynul. Ordovik je posledním velkým diverzifikačním obdobím mezi trilobity: po ordoviku vzniklo velmi málo zcela nových vzorců organizace. Pozdější vývoj u trilobitů byl do značné míry záležitostí variací témat ordoviku. Podle Masový zánik ordoviků, silné trilobitové záření se zastavilo a je předznamenán postupný pokles.[17]
Některé rody trilobitů, které se objevují v ordoviku, zahrnují:[30]
- Cyklopyge (Early to Late Ordovician)
- Selenopeltis (Early to Late Ordovician)
- Parabolina (Early Ordovician)
- Cheirurus (Middle Ordovician)
- Eodalmanitina (Middle Ordovician)
- Trinucleus (Middle Ordovician)
- Triarthrus (Pozdní ordovik)
Siluru a devonu
Většina Brzy silurian rodiny tvoří podskupinu pozdně ordovické fauny. Málokdo, pokud vůbec nějaký, dominantní raně ordovické fauny přežil až do konce ordoviku, přesto 74% dominantní pozdně ordovické trilobitové fauny přežilo ordoviku. Pozdní ordovici, kteří přežili, představují všechny post-ordovické trilobitové skupiny kromě Harpetida.[32]
Silurian a Devonský trilobitové asambláže jsou povrchně podobné ordovickým asambláží, kterým dominuje Lichida a Phacopida (včetně známých Calymenina ). Řada charakteristických forem nepřesahuje daleko do devonu a téměř všechny ostatní byly zničeny řadou dramatických středních a Pozdní devonské vyhynutí.[25] Tři řády a všechny rodiny kromě pěti byly vyhlazeny kombinací změn hladiny moře a zlomem v redoxní rovnováha (jako příčina byl také navržen dopad meteoritu).[25] Pouze jediná objednávka, Proetida, přežil do karbonu.[17]
Rody trilobitů během siluru a devonu zahrnují:[30]
- Dalmanité (Early to Late Silurian)
- Calymene (Silurian)
- Encrinurus (Silurian)
- Exallaspis (Střední až Pozdní Silurian)
- Paralejurus (Brzy devon)
- Lioharpes (Střední devon)
- Phacops (Middle to Late Devonian)
Karbon a perm
The Proetida přežil miliony let, pokračoval skrz Karbon období a trvalo do konce roku 2006 Permu (když drtivá většina druhů na Zemi byla zničena ).[17] Není známo, proč řád samotný Proetida přežil devon. Proetida udržovala relativně rozmanité fauny v prostředí hlubinných i mělkých vodních šelfů v celém karbonu.[25] Po mnoho milionů let existovala Proetida bez problémů ekologický výklenek.[17] Analogie by byla dnešní krinoidy, které většinou existují jako hlubinné druhy; v paleozoické éře žily obrovské „lesy“ krinoidů v mělkém prostředí na pobřeží.[17]
Některé rody trilobitů během období karbonu a permu zahrnují:[30]
- Archegonus (Počáteční až střední karbon)
- Hesslerides (Střední karbon)
- Endops (Střední permu )
- Triproetus (Pozdní karbon do Časný perm )
- Ditomopyge (Pozdní karbon až pozdní perm)
Konečný zánik
Přesné důvody, proč trilobiti vyhynuli, není jasné; s opakovanými událostmi vyhynutí (často následovanými zjevným zotavením) v celém fosilním záznamu trilobitů je pravděpodobná kombinace příčin. Po události vyhynutí na konci devonského období zůstala trilobitová rozmanitost zúžena do řádu Proetida. Klesající rozmanitost[33] rodů omezených na šelfové stanoviště s mělkou vodou spojené s drastickým snížením hladiny moře (regrese ) znamenalo, že ke konečnému úbytku trilobitů došlo krátce před koncem Permské hromadné vyhynutí událost.[25] S tolika mořskými druhy podílejícími se na permském vyhynutí by konec téměř 300 milionů úspěšných let trilobitů nebyl v té době neočekávaný.[33]
Trilobiti nemají žádné známé přímé potomky. Jejich nejbližší žijící příbuzní by byli chelicerates. Ačkoli krabi podkovy jsou často uváděni jako jejich nejbližší žijící příbuzní, nejsou evolučně bližší než ostatní cheliceratani.[34]
Distribuce fosilií
Trilobiti se zdají být primárně mořskými organismy (ačkoli některé trasy naznačují alespoň dočasné výlety na pevninu[8]), protože zkamenělé zbytky trilobitů se vždy nacházejí v horninách obsahujících fosilie jiných živočichů se slanou vodou, jako jsou brachiopody, krinoidy a korály. V mořském paleo prostředí byly trilobity nalezeny v širokém rozmezí od extrémně mělké vody po velmi hlubokou vodu. Trilobiti, jako brachiopody, krinoidy a korály, se vyskytují na všech moderních kontinentech a zabírají každý starověký oceán, ze kterého byly shromážděny fosilie paleozoika.[35] Zbytky trilobitů se mohou pohybovat od dochovaného těla po kousky exoskeletu, který vylučoval v procesu známém jako ekdýza. Kromě toho jsou stopy zanechané trilobity žijícími na mořském dně často zachovány jako stopové fosilie.
Existují tři hlavní formy stopových fosilií spojených s trilobity: Rusophycus, Cruziana a Diplichnity—Takové stopové fosilie představují zachovanou životní aktivitu trilobitů působících na mořském dně. Rusophycus, stopa odpočinku, jsou trilobitové vykopávky zahrnující malý nebo žádný pohyb vpřed a etologické interpretace naznačují odpočinek, ochranu a lov.[36] Cruziana, krmná stopa, jsou brázdy procházející sedimentem, o nichž se předpokládá, že představují pohyb trilobitů při podávání krmiva.[37] Mnoho z Diplichnity fosilie jsou považovány za stopy po trilobitech kráčejících po povrchu sedimentu.[37] Je třeba postupovat opatrně, protože podobné stopové fosilie jsou zaznamenány ve sladké vodě[38] a postpaleozoická ložiska,[39] představující netrilobitový původ.
Trilobitové fosilie se vyskytují po celém světě s mnoha tisíci známých druhů. Vzhledem k tomu, že se rychle objevily v geologickém čase a líhaly se jako ostatní členovci, slouží trilobiti jako vynikající fosílie indexu, což geologům umožňuje datovat stáří hornin, ve kterých se nacházejí. Byli mezi prvními fosiliemi, které upoutaly širokou pozornost, a každý rok jsou objevovány nové druhy.
Ve Spojených státech se nachází nejlepší veřejná sbírka trilobitů Hamburk, New York. Neformálně známý jako Penn Dixie, byl objeven v 70. letech Danem Cooperem. Břidlicový lom přestal těžit v 60. letech,[40] ale objem horninového obratu ukázal velké usazeniny trilobitů. Jako známý sběratel hornin podněcoval vědecký a veřejný zájem o místo.[41] Fosílie jsou datovány před 350 miliony let, kdy Region Západní New York bylo 30 stupňů jižně od rovníku a zcela pokryto vodou.[42] Tato stránka byla zakoupena od Vincenta C. Bonerba městem Hamburk ve spolupráci s Hamburskou přírodovědnou společností k ochraně země před rozvojem.[40] V roce 1994 se z lomu stal Penn Dixie Fossil Park & Nature Reserve, když obdrželi status 501 (c) 3 a byl otevřen pro návštěvu a odběr vzorků trilobitů. Dva nejběžnější nalezené vzorky jsou Phacops rana a Greenops.[43]
Známé místo pro fosilie trilobitů v Spojené království je Wren's Nest, Dudley, v západní Středozemí, kde Calymene blumenbachii se nachází v Silurian Wenlock Group. Tento trilobit je uveden ve městě erb a byl pojmenován Dudley Bug nebo Dudley Locust lomy, kteří kdysi pracovali na nyní opuštěných vápenec lomy. Llandrindod Wells, Powys, Wales, je další slavná lokalita trilobitů. Známý Elrathia kingi Trilobit se hojně vyskytuje v Kambrijský Wheeler Shale z Utah.[44]
Pozoruhodně zachované fosilie trilobitů, často vykazující měkké části těla (nohy, žábry, antény atd.), Byly nalezeny v Britská Kolumbie, Kanada (kambrian Burgess Shale a podobné lokality); New York, USA (ordovik Walcott – lom na rez, blízko Rusko, a Beecher's Trilobite Bed, blízko Řím ); Čína (dolní kambrian Maotianshanské břidlice u Chengjiang ); Německo (devon Hunsrück Slate u Bundenbach ) a mnohem vzácněji v trilobitonosných vrstvách v Utahu (Wheeler Shale a další formace), Ontario a řeka Manuels, Newfoundland a Labrador. Stránky v Maroku také poskytují velmi zachovalé trilobity.
Francouzský paleontolog Joachim Barrande (1799–1883) provedl mezníkovou studii trilobitů v kambriu, ordoviku a siluru Čechy, vydává první svazek Système silurien du center de la Bohême v roce 1852.
Důležitost
Studium paleozoických trilobitů v Velšsko-anglické hranice podle Niles Eldredge bylo zásadní při formulaci a testování přerušovaná rovnováha jako mechanismus evoluce.[45][46][47]
Identifikace „atlantických“ a „tichomořských“ trilobitových faun v Severní Americe a Evropě[48] znamenalo uzavření Oceán Iapetus (výroba stehu Iapetus),[49] tedy poskytuje důležité podpůrné důkazy pro teorii kontinentální drift.[50][51]
Trilobiti byli důležití při odhadu rychlosti speciace během období známého jako Kambrijská exploze protože jsou nejrozmanitější skupinou metazoans známý z fosilních záznamů raného kambriu.[52][53]
Trilobiti jsou vynikající stratigrafické markery kambrijského období: vědci, kteří našli trilobity s alimentárním prosoponem a mikropygiem, našli raně kambrické vrstvy.[54] Většina z kambrie stratigrafie je založen na použití fosilií trilobitových markerů.[55][56][57]
Trilobiti jsou státní fosilie z Ohio (Isotelus ), Wisconsin (Calymene celebra ) a Pensylvánie (Phacops rana ).
Taxonomie
10 trilobitových řádů je Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida a Ptychopariida. Někdy Nektaspida jsou zahrnuty, ale chybí jim kalcifikovaný exoskeleton a oči. Jiní učenci nepovažují Agnostinu za trilobity, a proto nesouvisí s Eodiscina. Tento druhý podřád by měl být potom zvýšen a měl by se jmenovat Eodiscida.
Přes jejich bohaté fosilní záznamy s tisíci popsanými rody nalezený po celém světě, taxonomie a fylogeneze trilobitů má mnoho nejistot.[58] Možná kromě členů objednávek Phacopida a Lichida (které se poprvé objevily během raných Ordovik ), devět z jedenácti trilobitů objednávky se objeví před koncem Kambrijský. Většina vědců tomu řádu věří Redlichiida, konkrétněji jeho podřád Redlichiina, obsahuje společného předka všech ostatních řádů, s možnou výjimkou agnostiny. I když se v literatuře nachází mnoho potenciálních fylogenií, většina má podřád Redlichiina, který vede k objednávkám Corynexochida a Ptychopariida během dolního kambriu a Lichida sestupující z Redlichiidy nebo Corynexochidy ve středním kambriu. Objednat Ptychopariida je nejproblematičtější řád pro klasifikaci trilobitů. V roce 1959 Pojednání o paleontologii bezobratlých,[59] co jsou nyní členové objednávek Ptychopariida, Asaphida, Proetida a Harpetida byly seskupeny jako řád Ptychopariida; podtřída Librostoma byla postavena v roce 1990[60] zahrnout všechny tyto řády na základě jejich sdíleného rodového charakteru rodáka (nepřipojeného) hypostom. Poslední uznaný z devíti trilobitů, Harpetida, byl postaven v roce 2002.[61] The předek řádu Phacopida je nejasný.
Vztah k jiným taxonům
Jakmile byla obnovena anatomie měkkých částí, byli trilobiti původně spojeni s Korýš. Vztah s Chelicerata, v kladu nazval Arachnomorpha (Arachnata), byl nějakou dobu v módě,[62] ale novější analýza Panarthropoda naznačuje, že trilobiti jsou jednou ze dvou hlavních větví Artiopoda.[34]
Morfologie
Když jsou nalezeny trilobity, je zachován pouze exoskeleton (často v neúplném stavu) na všech místech kromě několika. Několik míst (Lagerstätten) zachovávají identifikovatelné měkké části těla (nohy, žábry, svalstvo a zažívací trakt) a záhadné stopy jiných struktur (např. jemné detaily struktury očí) i exoskeletonu.
Délka trilobitů se pohybuje od minuty (méně než 3 milimetry (0,12 palce)) do velmi velké (přes 30 centimetrů (12 palců)), průměrná velikost se pohybuje v rozmezí 3–10 cm (1,2–3,9 palce). Údajně nejmenší druh je Acanthopleurella stipulae s maximem 1,5 milimetru (0,059 palce).[63] Největší známý trilobitový exemplář na světě, přiřazený k Isotelus rex 72 cm, našli v roce 1998 kanadští vědci v ordovických skalách na břehu řeky Hudson Bay.[29]
The exoskeleton se skládá z kalcit a minerály fosforečnanu vápenatého v mřížce chitin[64] který pokrývá horní povrch (hřbetní) trilobitu a stočený kolem spodního okraje vytváří malý třásně zvané „doublure“. Tři výrazné tagmata (sekce) jsou přítomny: cephalon (hlava); hrudník (tělo) a pygidium (ocas).
Terminologie
Jak by se dalo očekávat u skupiny zvířat zahrnujících C. 5,000 rody,[65] the morfologie a popis trilobitů může být složitý. Přes morfologickou složitost a nejasnou pozici ve vyšších klasifikacích existuje řada charakteristik, které odlišují trilobity od ostatních členovců: obecně subelliptický, hřbetní, chitinous exoskeleton rozdělený podélně na tři odlišné laloky (od nichž skupina dostává své jméno); mající výrazný, relativně velký štít hlavy (cephalon) axiálně artikulující s a hrudník obsahující kloubové příčné segmenty, jejichž zadní část je téměř vždy spojena a tvoří ocasní štít (pygidium ). Při popisu rozdílů mezi trilobity taxony, přítomnost, velikost a tvar hlavový funkce jsou často zmiňovány.
V době línání exoskeleton se obecně rozděluje mezi hlavu a hrudník, a proto tolik fosilií trilobitů chybí jedna nebo druhá. Ve většině skupin stehy obličeje na hlavonožci pomohlo usnadnit línání. Podobný humři a kraby, trilobiti by fyzicky „vyrostli“ mezi stádiem moult a vytvrzením nového exoskeletonu.
Cephalon
Trilobitův cefalon neboli hlavová část je velmi variabilní se spoustou morfologické složitosti. The glabella tvoří kopuli, pod kterou seděl „plodina“ nebo „žaludek“. Exoskeleton má obecně několik charakteristických ventrálních rysů, ale hlavonožce často zachovává jizvy po svalech a občas hypostom, malá tuhá destička srovnatelná s ventrální deskou u jiných členovců. Bezzubá ústa a žaludek seděly na hypostomu s ústy obrácenými dozadu u zadního okraje hypostomu.
Morfologie hypostomu je velmi variabilní; někdy podporováno nemineralizovanou membránou (natant), někdy fúzováno na přední doublure s obrysem velmi podobným glabelle nahoře (conterminant) nebo fúzováno na přední doublure s obrysem výrazně odlišným od glabelly (impendent). Bylo popsáno mnoho variací ve tvaru a umístění hypostomu.[60] Velikost glabelly a boční okraje hlavonožce spolu s variacemi hypostomu byly spojeny s různými životními styly, stravovacími návyky a specifickými ekologické výklenky.[9]
Přední a boční třásně hlavonožce jsou v Harpetida U jiných druhů je zachována boule v předlabelární oblasti, která naznačuje plodový váček.[66] Vysoce složité složené oči jsou dalším zjevným rysem hlavonožce.
Stehy na obličeji
Tvárné nebo hlavové stehy jsou přirozené linie zlomenin v cefalon trilobitů. Jejich funkcí bylo pomáhat trilobitu při zbavování se starého exoskeletonu během ekdýza (nebo línání).[67]
Všechny druhy přiřazené k podřád Olenellina, který vyhynul na samém konci raného Kambrijský (jako Fallotaspis, Nevadia, Judomie, a Olenellus ) chyběly stehy obličeje. Předpokládá se, že nikdy nevyvinuli stehy na obličeji, protože předcházeli jejich vývoji. Z tohoto důvodu (spolu s dalšími primitivními charakteristikami) jsou považováni za nejstarší předky pozdějších trilobitů.[68][1]
Někteří další pozdější trilobiti také sekundárně ztratili stehy na obličeji.[68] Typ stehů nalezených u různých druhů se ve velké míře používá taxonomie a fylogeneze trilobitů.[69]
Hřbetní stehy
Hřbetní povrch trilobitového hlavonožce (přední tagma nebo „hlava“) lze rozdělit do dvou oblastí - kranidium a librigena („volné tváře“). Cranidium lze dále rozdělit na glabella (centrální lalok v hlavonožci) a fixigena („pevné tváře“).[70] Stehy na obličeji leží podél předního okraje, v rozdělení mezi kranidiem a librigenou.
Trilobitové stehy na obličeji na hřbetní straně lze zhruba rozdělit do pěti hlavních typů podle toho, kde stehy končí vzhledem k genální úhel (hrany, kde se sbíhají boční a zadní okraje hlavonožce).[71]
- Nepřítomen - Obličejové stehy chybí v Olenellina. Toto je považováno za primitivní stav a je vždy kombinováno s přítomností očí.
- Proparian - Steh obličeje končí před genitálním úhlem, podél bočního okraje.[70] Ukázkové rody ukazující tento typ stehu zahrnují Dalmanité z Phacopina (Phacopida ) a Ekwipagetia z Eodiscina (Agnostida ).
- Gonatoparian - Sutura obličeje končí na špičce genitálního úhlu.[72] Ukázkové rody ukazující tento typ stehu zahrnují Calymene a Trimerus z Calymenina (Phacopida ).[69]
- Opisthoparian - Steh obličeje končí na zadním okraji hlavonožce.[69] Ukázkové rody ukazující tento typ stehu zahrnují Peltura z Olenina (Ptychopariida ) a Bumastus z Illaenina (Corynexochida ). Toto je nejběžnější typ stehu na obličeji.[69]
- Hypoparian nebo okrajový - U některých trilobitů mohou být hřbetní stehy sekundárně ztraceny. Několik příkladných časových řad druhů ukazuje „migraci“ hřbetního stehu, dokud se neshoduje s okraji hlavonožce.[70] Vzhledem k tomu, že vizuální povrch oka je na zmenšující se volné tváři (nebo librigeně), počet čoček má tendenci klesat a nakonec oko zmizí. Ztráta hřbetních stehů může vzniknout z propariánského stavu, například v některých Eodiscina jako Weymouthia, Všechno Agnostina, a nějaký Phacopina jako Ductina. Okrajové stehy vystavené harpetidy a trinukleioidy, jsou odvozeny z opisthopariánských stehů.[73] Na druhou stranu slepota není vždy doprovázena ztrátou stehů na obličeji.
Primitivní stav hřbetních stehů je propariánský. Opisthopariánské stehy se vyvinuly několikrát nezávisle. Neexistují žádné příklady propariánských stehů vyvíjejících se v taxony s opisthopariánským původem. Trilobiti, kteří vykazují opisthopariánské stehy jako dospělí, mají obvykle proparianské stehy jako instary (známé výjimky jsou Yunnanocephalus a Duyunaspis ).[74] Hypopariánské stehy také vznikly nezávisle u několika skupin trilobitů.
Průběh obličejových stehů zepředu vizuální plochy se mění přinejmenším stejně silně jako vzadu, ale nedostatek jasného referenčního bodu podobného úhlu genitálu ztěžuje kategorizaci. Jedním z nejvýraznějších stavů je, že přední strana stehů obličeje sama o sobě nerozřezává boční nebo čelní hranici, ale shoduje se před glabellou a čelní hranici ve střední čáře. To je mimo jiné případ Asaphidy. Ještě výraznější je situace, kdy čelní větve švů obličeje končí v sobě, což má za následek spoutané volné tváře. Toto je známo v Triarthrus, a u Phacopidae, ale v této rodině nejsou stehy obličeje funkční, jak lze vyvodit ze skutečnosti, že nejsou nalezeny volné tváře oddělené od kranidia.
Existují také dva typy stehů na hřbetní ploše spojené s složené oči trilobitů.[69][75] Oni jsou:
- Oční stehy - jsou stehy obklopující okraje složeného oka. Trilobiti s těmito stehy ztrácejí při línání celý povrch očí. To je běžné u kambrijských trilobitů.
- Palpebral stehy - jsou stehy, které tvoří část hřbetního stehu obličeje probíhajícího podél horních okrajů složeného oka.
Ventrální stehy
Hřbetní stehy na obličeji pokračují směrem dolů k ventrální straně hlavonožce, kde se stávají Spojovací stehy které rozdělují doublure. Následují typy ventrálních stehů.[75]
- Spojovací stehy - jsou stehy, které pokračují od stehů obličeje kolem předního okraje hlavonožce.
- Rostrální šev - je přítomen pouze v případě, že trilobit má pódium (nebo rostrální desku). Spojuje pódium s přední částí hřbetního lebky.
- Hypostomální steh - odděluje hypostom od zdvojnásobení, pokud je hypostom připojeného typu. Chybí, když je hypostom volně plovoucí (tj. Nativní). chybí také v některých vedlejších hypostomech, kde je hypostom fúzován s doublure.
- Střední šev - vystavuje asafid trilobiti, jsou tvořeni, když se místo hřbetních stehů místo spojovacích stehů sbíhají v místě před hlavonožcem a poté se dělí přímo dolů do středu zdvojení.
Řečniště
Rostrum (nebo rostrální ploténka) je samostatná část zdvojení umístěná v přední části hlavonožce. Od zbytku doublury je oddělen rostrálním stehem.
Během línání v trilobitech jako Paradoxidy, řečniště se používá k ukotvení přední části trilobitu, jak se kranidium odděluje od librigeny. Otvor vytvořený vyklenutím těla poskytuje východ pro tající trilobit.
Chybí u některých trilobitů, jako je Lachnostoma.
Hypostome
Hypostom je tvrdá část trilobitu nacházející se na ventrální straně hlavonožce, typicky pod glabellou. Hypostom lze rozdělit do tří typů podle toho, zda jsou trvale připojeny k řečništi nebo ne a zda jsou vyrovnány s přední hřbetní špičkou glabelly.
- Natant - Hypostome není připojen k doublure. Zarovnáno s přední hranou glabelly.
- Kontinentální - Hypostome připojený k rostrální desce zdvojení. Zarovnáno s přední hranou glabelly.
- Nastávající - Hypostome připojený k rostrální desce, ale není vyrovnaný s glabellou.
Hrudník
Hrudník je řada kloubových segmentů, které leží mezi hlavonožcem a pygidiem. Počet segmentů se pohybuje mezi 2 a 103[76] u většiny druhů v rozmezí 2 až 16.[63]
Každý segment se skládá z centrálního axiálního prstence a vnější pleury, které chrání končetiny a žábry. Pleury jsou někdy zkráceny nebo rozšířeny, aby vytvořily dlouhé trny. Apodémy jsou baňaté projekce na ventrální povrch exoskeletonu, ke kterému se připojuje většina svalů nohou, ačkoli některé svaly nohou se připojují přímo k exoskeletonu.[77] Určení spojení mezi hrudníkem a pygidiem může být obtížné a mnoho počtů segmentů trpí tímto problémem.[63]
Volvation
Fosílie trilobitů se často vyskytují „zapsané“ (stočené) jako moderní pilulky chyby pro ochranu; důkazy naznačují zápis („spása ") pomohl chránit před inherentní slabostí kutikuly členovců který byl zneužit anomalokarid predátoři.[28]
Někteří trilobiti dosáhli plně uzavřené kapsle (např. Phacops ), zatímco jiné s dlouhými pleurálními trny (např. Selenopeltis ) ponechal po stranách mezeru nebo u stran s malým pygidiem (např. Paradoxidy ) ponechal mezeru mezi hlavonožci a pygidiem.[63] v Phacops, pleury překrývají hladký zkosení (fazetu), které umožňuje těsné utěsnění se zdvojením.[77] Doublelure nese a Panderian zářez nebo výčnělek na každém segmentu, aby se zabránilo nadměrnému otáčení a dosáhlo se dobrého utěsnění.[77] Dokonce i u agnostida, jen s 2 artikulačními hrudními segmenty, vyžadoval proces zápisu komplexní svalstvo, aby došlo ke kontrakci exoskeletonu a návratu do plochého stavu.[78]
Pygidium
Pygidium je tvořeno z řady segmentů a telson spojeny dohromady. Segmenty v pygidiu jsou podobné hrudním segmentům (nesoucí biramické končetiny), ale nejsou kloubové. Trilobity lze popsat na základě toho, že pygidium je mikropygní (pygidium menší než cefalon), subisopygické (pygidium sub se rovná cefalonu), isopygózní (pygidium stejné velikosti jako cefalon) nebo makropygické (pygidium větší než cefalon).
Prosopon (povrchová plastika)
Trilobitové exoskeletony vykazují různé struktury malého rozsahu, které se souhrnně nazývají prosopon. Prosopon nezahrnuje prodloužení kutikuly ve velkém měřítku (např. Duté pleurální trny), ale prvky jemnějšího měřítka, jako jsou žebrování, kopule, pustuly, důlky, rýhy a perforace. Přesný účel prosoponu není vyřešen, ale návrhy zahrnují strukturální posílení, smyslové jámy nebo chloupky, prevenci útoků dravců a udržení provzdušňování během registrace.[63] V jednom příkladu mohly být alimentární hřebenové sítě (snadno viditelné u kambrijských trilobitů) buď trávicí nebo dýchací trubice v hlavonožci a dalších oblastech.[17]
Trny
Někteří trilobiti, například ti řádu Lichida vyvinul komplikované ostnaté formy, z Ordovik až do konce Devonský doba. Příklady těchto vzorků byly nalezeny v Formace Hamar Laghdad z Alnif v Maroko. U většiny marockého materiálu, který je komerčně nabízen, existuje vážný problém s paděláním a falšováním. Velkolepé spletené trilobity byly také nalezeny v západním Rusku; Oklahoma, USA; a Ontario, Kanada.
Někteří trilobiti měli na hlavách rohy podobné několika moderním broukům. Na základě velikosti, umístění a tvaru rohů bylo navrženo, že tyto rohy mohly být použity k boji o kamarády. Rohy byly rozšířené v Raphiophoridae rodina (Asaphida).[79]Další funkcí těchto trnů byla ochrana před predátory. Když byli zapsáni, trilobitové trny nabídly další ochranu. Tento závěr je pravděpodobné, že bude použitelný i pro další trilobity, například v Phacopid rod trilobitů Walliserops, který vyvinul velkolepé trojzubce.[80]
Měkké části těla
Je popsáno pouze asi 21 druhů, z nichž jsou zachovány měkké části těla,[77][81] takže některé rysy (např. zadní anténní cerci zachovány pouze v Olenoides serratus )[82] v širším kontextu je obtížné posoudit.[83]
Přílohy
Trilobité měli jediný pár preorálů antény a jinak nediferencované biramous končetiny (2, 3 nebo 4 cefalické páry, následované jedním párem na hrudní segment a několika pygidiovými páry).[77][81] Každý endopodit (chodící noha) měl 6 nebo 7 segmentů,[81] homologní s jinými časnými členovci.[83] Endopoditi jsou připojeni k coxě, která také nesla a Pírko - jako exopodit nebo žábry větev, která se používala k dýchání a u některých druhů ke koupání.[83] Vnitřek coxa (nebo gnathobase) nese trny, pravděpodobně ke zpracování kořisti.[84] Poslední segment exopoditů měl obvykle drápy nebo trny.[77] Mnoho příkladů chloupků na nohou naznačuje úpravy pro krmení (jako u gnathobasů) nebo smyslové orgány, které pomáhají při chůzi.[83]
Zažívací trakt
Bezzubá tlama trilobitů byla umístěna na zadním okraji hypostomu (obráceně dozadu), před nohama připevněnými k hlavonožci. Ústa jsou spojena malým jícnem se žaludkem, který ležel před ústy, pod glabellou. „Střevo“ odtud vedlo zpět do pygidia.[77] Předpokládá se, že „krmné končetiny“ připojené k hlavonožci přiváděly potravu do úst, pravděpodobně nejprve „krájeli“ potravu na hypostomu a / nebo gnathobase. Navrhují se alternativní životní styly, přičemž hlavové nohy slouží k narušení sedimentu, aby bylo k dispozici jídlo. Velká glabella (z čehož vyplývá velký žaludek) spolu s hrozícím hypostomem byla použita jako důkaz složitějších zdrojů potravy, tj. Možná masožravého životního stylu.[9]
Vnitřní orgány
I když existují přímé a implicitní důkazy o přítomnosti a umístění úst, žaludku a zažívacího traktu (viz výše), přítomnost srdce, mozku a jater je naznačena (i když je „přítomna“ v mnoha rekonstrukcích) pouze s malými přímými geologickými důkazy.[83]
Muskulatura
I když jsou zachovány jen zřídka, dlouhé boční svaly vyčnívaly z hlavonožce do poloviny pygidia, připevňovaly se k axiálním prstencům a umožňovaly zápis, zatímco oddělené svaly na nohou je zastrčily z cesty.[77]
Smyslové orgány
Mnoho trilobitů mělo složité oči; měli také pár antény. Někteří trilobiti byli slepí a pravděpodobně žili příliš hluboko v moři, než aby se k nim dostalo světlo. Jako takoví sekundárně oslepli v této větvi evoluce trilobitů. Ostatní trilobiti (např. Phacops rana a Erbenochile erbeni ) měl velké oči, které byly určeny pro použití v dobře osvětlených vodách plných dravců.
Antény
Dvojice antény podezření na většinu trilobitů (a zachované v několika příkladech) byly vysoce flexibilní, aby bylo možné je stáhnout, když byl trilobit zapsán. Jeden druh (Olenoides serratus ) zachovává podobu antény cerci, které vyčnívají ze zadní části trilobitu.[82]
Oči
Dokonce i první trilobiti měli složité složené oči s čočkami vyrobenými z kalcitu (charakteristika všech trilobitových očí), což potvrzovalo, že oči členovců a pravděpodobně i jiných zvířat se mohly vyvinout před kambriem.[13] Zlepšení zraku dravce i kořisti v mořském prostředí bylo navrženo jako jedno z evoluční tlaky podpora zdánlivého rychlého vývoje nových forem života během takzvaného Kambrijská exploze.[85]
Typicky byly trilobitské oči sloučenina, přičemž každá čočka je podlouhlý hranol.[86] Počet čoček v takovém oku se lišil: někteří trilobiti měli jen jednu, zatímco někteří měli tisíce čoček v jednom oku. U složených očí byly čočky obvykle uspořádány šestihranně.[17] Fosilní záznamy o trilobitových očích jsou natolik úplné, že jejich vývoj lze studovat v čase, což do jisté míry kompenzuje nedostatek ochrany měkkých vnitřních částí.[87]
Objektivy trilobitů oči byly vyrobeny z kalcit (uhličitan vápenatý, CaCO3). Čisté formy kalcitu jsou průhledné a někteří trilobiti používali k vytvoření každé čočky každého oka krystalograficky orientované čiré krystaly kalcitu.[88] Tvrdé kalcitové čočky by to nedokázaly ubytovat ke změně zaostření, jako by to byla měkká čočka v lidském oku; u některých trilobitů tvořil kalcit vnitřní dublet struktura,[89] dávat vynikající hloubka pole a minimální sférická aberace, podle optických principů objevených francouzským vědcem René Descartes a nizozemský fyzik Christiaan Huygens v 17. století.[86][89] Živým druhem s podobnými čočkami je křehká hvězda Ophiocoma wendtii.[90]
U ostatních trilobitů se zřejmě chybí rozhraní Huygens, a čočka s gradientním indexem je vyvolána pomocí index lomu čočky se mění směrem ke středu.[91]
Sublensarové smyslové struktury byly nalezeny v očích některých phacopid trilobiti.[92] Struktury se skládají z toho, co se jeví jako několik smyslových buněk obklopujících rhadomerickou strukturu, které se velmi podobají sublensárním strukturám nalezeným v očích mnoha moderních členovců apoziční oči, zvláště Limulus, rod krabů podkovy.[92]
- Holochroální oči měl velký počet (někdy přes 15 000) malých (30–100 μm, zřídka větší)[87] čočky. Objektivy byly šestihranný těsně zabalený, dotýkající se jeden druhého rohovková membrána pokrývající všechny čočky.[88] Každá čočka byla v přímém kontaktu se sousedními čočkami. Holochroální oči jsou rodovým okem trilobitů a jsou zdaleka nejběžnější, vyskytují se ve všech řádech kromě agnostidy a po celou dobu existence trilobitů.[87] O rané historii holochroálních očí je známo jen málo; Nižší a střední kambrijští trilobiti zřídka zachovávají vizuální povrch.[87] Prostorová rozlišovací schopnost strouhaných očí (například holochroálních očí) závisí na intenzita světla, kruhový pohyb, hustota receptoru, registrovaný úhel světla a rozsah, v jakém je signál jednotlivce rhabdomy jsou neurálně kombinovány. To znamená, že čočky musí být při slabém osvětlení větší (např Pricyclopyge při srovnání s Carolinité ) a pro rychle se pohybující predátory a kořist. Jelikož je kruhová rychlost způsobená dopřednou rychlostí zvířete sama o sobě mnohem vyšší ommatidia směřující kolmo na pohyb, rychle se pohybující trilobiti (jako např Carolinité) mají oči zploštělé ze strany a více zakřivené byly ommatia směřovány dopředu nebo dozadu. Oční morfologii lze tedy použít k předpokladům o ekosystému trilobitů.[93]
- Schizochroální oči obvykle měly méně (kolem 700), větších čoček než holochroální oči a nacházejí se pouze v Phacopina. Každá čočka měla rohovku a sousední čočky byly odděleny silnou interlensarovou kutikulou, známou jako skléra. Schizochroální oči se na počátku ordoviku objevily docela náhle a byly pravděpodobně odvozeny od holochroálního předka.[87] Zorné pole (všestranné vidění), umístění očí a náhodný vývoj účinnějších registračních mechanismů ukazují na oko jako defenzivnější systém „včasného varování“ než na přímou pomoc při hledání potravy.[87] O moderních očích, které jsou funkčně ekvivalentní se schizochroálním okem, se nemyslelo, že existují,[88] ale nacházejí se v moderních druzích hmyzu Xenos peckii.[95]
- Abathochroální oči se nacházejí pouze v Kambrijská eodiscina, a mají kolem 70 malých samostatných čoček, které měly individuální rohovku.[96] Bělma byla oddělena od rohovky a nebyla tak silná jako bělma ve schizochroálních očích.[88] Ačkoli v raných fosilních záznamech jsou dobře zachované příklady řídké, abathochroální oči byly zaznamenány v dolním kambriu, což z nich činí jedny z nejstarších známých.[88] Zdá se, že podmínky prostředí v mnoha Eodiscině vedly k pozdější ztrátě zrakových orgánů.[88]
Sekundární slepota není neobvyklá, zejména v dlouhodobých skupinách, jako je Agnostida a Trinucleioidea. v Proetida a Phacopina zejména ze západní Evropy Tropidocoryphinae z Francie (kde je dobrá stratigrafická kontrola) jsou dobře studované trendy ukazující progresivní redukci očí mezi blízce příbuznými druhy, která nakonec vede k oslepnutí.[88]
Několik dalších struktur na trilobitech bylo vysvětleno jako fotoreceptory.[88] Zvláště zajímavé jsou „makuly“, malé oblasti ztenčené kutikuly na spodní straně hypostomu. U některých trilobitů jsou makuly navrženy tak, aby fungovaly jako jednoduché „ventrální oči“, které mohly detekovat noc a den nebo umožnit trilobitu navigaci při plavání (nebo otočení) vzhůru nohama.[91]
Senzorické jámy
Existuje několik typů prosoponů, které byly navrženy jako smyslové zařízení shromažďující chemické nebo vibrační signály. Spojení mezi velkými třpytivými třásněmi na hlavonožci Harpetida a Trinucleoidea s odpovídajícími malými nebo chybějícími očima vytváří zajímavou možnost třásně jako „složeného ucha“.[88]
Rozvoj
Trilobiti postupně rostli línat fáze volal instary, ve kterém se stávající segmenty zvětšily a nové segmenty kufru se objevily v sub-terminální generativní zóně během anamorfní fáze vývoje. Poté následovala epimorfní vývojová fáze, ve které zvíře nadále rostlo a líhalo, ale v exoskeletu nebyly vyjádřeny žádné nové kmenové segmenty. Kombinace anamorfního a epimorfního růstu představuje hemianamorfní vývojový režim, který je běžný u mnoha živých členovců.[97]
Vývoj trilobitů byl neobvyklý ve způsobu, jakým se artikulace vyvíjely mezi segmenty, a změny ve vývoji artikulace vedly ke konvenčně uznávaným vývojovým fázím životního cyklu trilobitů (rozdělených do 3 fází), které nelze snadno srovnávat s fázemi jiných členovci. Ke skutečnému růstu a změně vnější formy trilobitu by došlo, kdyby byl trilobit měkký bez skořápky, po línání a před dalším exoskeletem ztvrdl.[98]
Larvy trilobitů jsou známy od kambriu po karbony[99] a ze všech dílčích objednávek.[98][100] Vzhledem k tomu, že instary z blízce příbuzných taxonů jsou podobnější než instary ze vzdáleně příbuzných taxonů, poskytují larvy trilobitů morfologické informace důležité při hodnocení fylogenetických vztahů na vysoké úrovni mezi trilobity.[98]
Navzdory absenci podpůrných fosilních důkazů vedla jejich podobnost k živým členovcům k přesvědčení, že trilobiti se sexuálně množí a produkují vajíčka.[98][101]Některé druhy mohly chovat vajíčka nebo larvy v plodovém váčku před glabellou,[66] zvláště když ekologický výklenek bylo náročné pro larvy.[10] Velikost a morfologie prvního kalcifikovaného stadia jsou velmi variabilní mezi (ale ne uvnitř) trilobitovými taxony, což naznačuje, že některé trilobity prošly ve vajíčku více růstem než jiné. Možnost časných vývojových stádií před kalcifikací exoskeletonu (doporučeno pro fallotaspidy),[14] ale také kalcifikace a líhnutí se shodují.[98]
Nejstarší postembryonální růstovou fází trilobitů známou s jistotou jsou „protaspidní“ fáze (anamorfní fáze).[98] Počínaje nerozeznatelným proto-cephalonem a proto-pygidiem (anaprotaspidem) dochází k řadě změn, které končí příčnou rýhou oddělující proto-cefalon a proto-pygidium (metaprotaspid), které mohou nadále přidávat segmenty. Segmenty se přidávají do zadní části pygidia, ale všechny segmenty zůstávají spojeny dohromady.[98][100]
Fáze „meraspidu“ (anamorfní fáze) jsou poznamenány výskytem artikulace mezi hlavou a kondenzovaným kmenem. Před nástupem prvního stadia meraspidu mělo zvíře dvoudílnou strukturu - hlavu a talíř z kondenzovaných kmenových segmentů, pygidium. Během fází meraspidu se objevily nové segmenty v blízkosti zadní části pygidia a další artikulace se vyvíjely v přední části pygidia a uvolňovaly volně artikulující segmenty do hrudníku. Segmenty se obvykle přidávají jeden na moult (i když se zaznamenávají také dva na moult a jeden každý alternativní moult), přičemž počet stupňů se rovná počtu hrudních segmentů. K podstatnému růstu, od méně než 25% do 30% - 40%, pravděpodobně došlo ve fázích meraspidu.[98]
Fáze „holaspidu“ (epimorfní fáze) začínají, když byl do hrudníku uvolněn stabilní a zralý počet segmentů. Moulting pokračoval během holaspidových fází, beze změn v počtu hrudních segmentů.[98] Některým trilobitům se navrhuje, aby pokračovaly v línání a rostly po celý život jedince, i když pomaleji po dosažení dospělosti.
Někteří trilobiti vykázali výrazný přechod v morfologii na jednom konkrétním instaru, kterému se říká „trilobitová metamorfóza“. Radikální změna morfologie je spojena se ztrátou nebo ziskem charakteristických rysů, které označují změnu způsobu života.[102] Změna životního stylu během vývoje má význam z hlediska evoluční tlak, protože trilobit mohl projít několika ekologické výklenky na cestě k vývoji dospělých a změny by silně ovlivnily přežití a šíření trilobitových taxonů.[98] Stojí za zmínku, že trilobiti se všemi protaspidálními stádii pouze planktonickými a později meraspidovými stádii bentických (např. Asafidů) nevydrželi ordovické vymírání, zatímco trilobiti, kteří byli planktoničtí pouze pro první stádium protaspidů, než se metamorfovali do bentických forem, přežili (např. Lichidy, phacopids).[102] Životní styl pelagických larev se ukázal jako špatně adaptovaný na rychlý nástup globálního klimatického ochlazení a ztrátu tropických šelfových stanovišť během ordoviku.[29]
Historie použití a výzkumu
Rev. Edward Lhwyd publikováno v roce 1698 v The Filozofické transakce královské společnosti, nejstarší vědecký časopis v anglickém jazyce, část jeho dopisu „Ohledně několika nedávno objevených kamenů, které nedávno našel“, k němuž byla připojena stránka leptů fosilií.[103] Jedním z jeho leptů byl trilobit, kterého našel poblíž Llandeilo, pravděpodobně na půdě hradu lorda Dynefora, popsal jako „… kostru nějaké ploché Ryby…“.[2]
Objev Calymene blumenbachii (kobylka Dudleyova) v roce 1749 Charlesem Lyttletonem, mohl být identifikován jako počátek výzkumu trilobitů. Lyttleton předložil v roce 1750 londýnské Royal Society dopis týkající se „zkamenělého hmyzu“, který našel ve „vápencových dolech v Dudley“. V roce 1754 Manuel Mendez da Costa prohlásil, že kobylka Dudley není hmyz, ale že patří k „korýši zvířat“. Navrhl zavolat Dudleyovy vzorky Pediculus marinus major trilobos (velká trojloba mořská vši), jméno, které trvalo až do 19. století. Německý přírodovědec Johann Walch, který provedl první inkluzivní studii této skupiny, navrhl použití názvu „trilobit“. Považoval za vhodné odvodit jméno od jedinečného trojlaločného znaku centrální osy a pleurální zóny na každé straně.[104]
Písemné popisy trilobitů pocházejí pravděpodobně ze třetího století před naším letopočtem a rozhodně ze čtvrtého století našeho letopočtu. Španělští geologové Eladio Liñán a Rodolfo Gozalo tvrdí, že některé fosilie popsané v řečtině a latině lapidária jako kámen štíra, kámen brouka a kámen mravence odkazujeme na fosilie trilobitů. Méně nejednoznačné odkazy na fosilie trilobitů lze najít v čínských zdrojích. Fosílie z kušanského souvrství severovýchodní Číny byly ceněny jako inkoustové kameny a ozdobné kousky.[103]
V Nový svět, Američtí lovci fosilií našli hojná ložiska Elrathia kingi v západní Utah v 60. letech 19. století. Až do časných 1900s, Domorodí Američané z Utahu nosili tyto trilobity, kterým říkali pachavee (malá vodní chyba), jako amulety.[105][106] V hlavě byla vyvrtaná díra a fosilie byla nošena na provázku.[105] Podle samotných Ute chrání trilobitové náhrdelníky před kulkami a nemocemi, jako jsou záškrt.[105][106] V roce 1931 Frank Beckwith odhalil důkazy o použití Ute trilobitů. Cestoval po Badlands a fotografoval dva petroglyfy že s největší pravděpodobností představují trilobity. Na téže cestě prozkoumal pohřeb neznámého věku s vyvrtanou trilobitovou fosilií ležící v hrudní dutině pohřbeného. Od té doby byly trilobitové amulety nalezeny po celé Velké pánvi, stejně jako v Britské Kolumbii a Austrálii.[103]
V 80. letech 19. století objevili archeologové v Grotte du Trilobite (Jeskyně Arcy-sur-Cure, Yonne, Francie) hodně manipulovaná trilobitová fosilie, která byla vyvrtána, jako by se nosila jako přívěsek. Okupační vrstva, ve které byl trilobit nalezen, je datována jako 15 000 let stará. Protože se s přívěskem tolik zacházelo, nelze druh trilobitu určit. Tento typ trilobitu se v okolí Yonne nenachází, takže mohl být vysoce ceněn a obchodován odjinud.[103]
Viz také
Média související s Trilobita na Wikimedia Commons Údaje týkající se Trilobita na Wikispecies
Reference
- ^ A b C d E F G h i B. S., Lieberman (2002), „Fylogenetická analýza některých bazálních raných kambrijských trilobitů, biogeografický původ eutrilobity a načasování kambrického záření“, Journal of Paleontology (4. vyd.), 76 (4): 692–708, doi:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0692: PAOSBE> 2.0.CO; 2
- ^ A b C Fortey, Richarde (2000), Trilobite!: Očití svědci evoluce, Londýn: HarperCollins, ISBN 978-0-00-257012-1
- ^ Robert Kihm; James St. John (2007). „Walchův trilobitový výzkum - překlad jeho kapitoly z roku 1771 o trilobitech“ (PDF). In Donald G. Mikulic; Ed Landing; Joanne Kluessendorf (eds.). Báječné fosilie - 300 let celosvětového výzkumu trilobitů. Bulletin Státního muzea v New Yorku. 507. University of the State of New York. str. 115–140. Archivovány od originál (PDF) dne 2014-07-14.
- ^ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (eds.), Slovník výslovnosti v angličtině, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-3-12-539683-8
- ^ Merriam-Webster
- ^ Attenborough, David. „Zjistit více o First Life“. První život Davida Attenborougha. Archivovány od originál dne 26.01.2011. Citováno 2011-03-10.
- ^ Cotton, T. J .; Braddy, S. J. (2004). "Fylogeneze arachnomorfních členovců a počátky Chelicerata". Transakce Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 94 (3): 169–193. doi:10.1017 / S0263593303000105.
- ^ A b „Trilobiti se odvážili za oceán“. Příroda. 505 (7483): 264–265. Leden 2014. doi:10.1038 / 505264e.
- ^ A b C Fortey, Richarde (2004). „Životní styl trilobitů“ (PDF). Americký vědec. 92 (5): 446–453. doi:10.1511/2004.49.944. Archivovány od originál (PDF) dne 18. 9. 2006.
- ^ A b Fortey, Richarde (Červen 2000), „Olenid trilobiti: Nejstarší známé chemoautotrofní symbionty?“, Sborník Národní akademie věd, 97 (12): 6574–6578, Bibcode:2000PNAS ... 97.6574F, doi:10.1073 / pnas.97.12.6574, PMC 18664, PMID 10841557
- ^ A b "Trilobit | fosilní členovec".
- ^ „První trilobiti | AMNH“.
- ^ A b McCall, G. J. H. (2006), „Vendian (Ediacaran) v geologickém záznamu: Enigmy v geologii předehrou kambrijské exploze“, Recenze vědy o Zemi, 77 (1–3): 1–229, Bibcode:2006ESRv ... 77 .... 1M, doi:10.1016 / j.earscirev.2005.08.004
- ^ A b C d Clowes, Chris, Trilobitové původy, archivovány z originál dne 14. května 2011, vyvoláno 12. dubna 2009
- ^ Sam Gon III. „Počátky trilobitů“.
- ^ Sam Gon III. „Klasifikace trilobitů“.
- ^ A b C d E F G h i j k l m Clarkson, E. N. K. (1998), Paleontologie a evoluce bezobratlých (4. vydání), Oxford: Wiley / Blackwell Science, s. 452, ISBN 978-0-632-05238-7
- ^ Hollingsworth, J. S. (2008). "První trilobiti v Laurentii a jinde". V I. Rábano; R. Gozalo; D. García-Bellido (eds.). Pokroky ve výzkumu trilobitů (PDF). Cuadernos del Museo Geominero, č. 9. Madrid, Španělsko: Instituto geológico y Minero de España. ISBN 978-84-7840-759-0.
- ^ Linan, Eladio; Gozalo, Rodolfo; Dies Alvarez, María Eugenia (2008), „Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) de Sierra Morena (España)“, Ameghiniana, 45 (1): 123–138
- ^ Jell, P. (2003), „Fylogeneze raných kambrických trilobitů“, Lane, P. D .; Siveter, D. J .; Fortey, R. A. (eds.), Trilobiti a jejich příbuzní: Příspěvky ze třetí mezinárodní konference, Oxford 2001„Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, s. 45–57
- ^ Sam Gon III. „První trilobiti“.
- ^ „Nalezeno: Vnitřnosti 470 milionů let starého mořského tvora“. 2017-02-06. Citováno 2017-02-07.
- ^ Gutiérrez-Marco, Juan C .; García-Bellido, Diego C .; Rábano, Isabel; Sá, Artur A. (2017-01-10). „Trávicí a apendikulární měkké části s důsledky pro chování ve velkém trilobitu ordoviků z marocké Fezouata Lagerstätte“. Vědecké zprávy. 7: 39728. Bibcode:2017NatSR ... 739728G. doi:10.1038 / srep39728. ISSN 2045-2322. PMC 5223178. PMID 28071705.
- ^ „Vývoj trilobitů - Paleoart“. Archivovány od originál dne 12. 12. 2018. Citováno 2019-11-26.
- ^ A b C d E F G h Fortey, R. A .; Owens, R. M. (1997), „Evolutionary History“, in Kaesler, R. L. (ed.), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita, revidováno. Svazek 1: Úvod, objednávka Agnostida, objednávka Redlichiida „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, pp.249–287, ISBN 978-0-8137-3115-5
- ^ Samuel M. Gon III (20. července 2008). „Evoluční trendy v trilobitech“. Průvodce k řádu trilobitů. Citováno 14. dubna 2011.
- ^ A b Fortey, R. A .; Briggs, D. E. G .; Wills, M. A. (1996), „Cambrijská evoluční„ exploze “: oddělení cladogeneze od morfologické nerovnosti“, Biologický žurnál společnosti Linnean, 57: 13–33, doi:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01693.x
- ^ A b Nedin, C. (1999), "Anomalocaris predace na nemineralizovaných a mineralizovaných trilobitech ", Geologie, 27 (11): 987–990, Bibcode:1999Geo .... 27..987N, doi:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0987: APONAM> 2.3.CO; 2
- ^ A b C Rudkin, D.A .; Young, G. A .; Elias, R. J .; Dobrzanske, E. P. (2003), „Největší trilobit na světě: Isotelus rex nový druh z horního ordoviku v severní Manitobě v Kanadě ", Paleontologie, 70 (1): 99–112, doi:10.1666 / 0022-3360 (2003) 077 <0099: TWBTIR> 2.0.CO; 2
- ^ A b C d Prehistoric Life: The Definitive Visual History of Life on Earth. Londýn: Dorling Kindersley. 2009. s. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN 9780756655730.
- ^ Webster, Mark (2007), „Kambrický vrchol morfologické variace u trilobitů“, Věda, 317 (5837): 499–502, Bibcode:2007Sci ... 317..499W, doi:10.1126 / science.1142964, PMID 17656721
- ^ A b C Adrain, Jonathan M .; Fortey, Richard A.; Westrop, Stephen R. (1998), „Post-kambrijská trilobitová rozmanitost a evoluční fauny“, Věda, 280 (5371): 1922–5, Bibcode:1998Sci ... 280.1922A, doi:10.1126 / science.280.5371.1922, PMID 9632387
- ^ A b Owens, R. M. (2003), „Stratigrafická distribuce a vyhynutí permských trilobitů.“, Lane, P. D .; Siveter, D. J .; Fortey R. A. (eds.), Trilobiti a jejich příbuzní: Příspěvky ze třetí mezinárodní konference, Oxford 2001„Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, str. 377–397
- ^ A b Legg, David A .; Sutton, Mark D .; Edgecombe, Gregory D. (2013-09-30). „Fosilní data členovců zvyšují shodu morfologických a molekulárních fylogenií“. Příroda komunikace. 4: 2485. Bibcode:2013NatCo ... 4,2485L. doi:10.1038 / ncomms3485. ISSN 2041-1723. PMID 24077329.
- ^ Burns, Jasper (1991). „Sbírání fosilií ve středoatlantických státech“. Johns Hopkins University Press. p. 5.
- ^ Baldwin, C. T. (1977), "Rusophycus morgati: asafid vyprodukoval stopové fosilie od kambro-ordovika z Bretaně a severozápadního Španělska “, Journal of Paleontology, 51 (2): 411–425, JSTOR 1303619
- ^ A b Garlock, T. L .; Isaacson, P. E. (1977), „Výskyt a Cruziana Obyvatelstvo v Moyer Ridge Člen formace Bloomsberg (pozdní silur) - okres Snyder, Pensylvánie “, Journal of Paleontology, 51 (2): 282–287, JSTOR 1303607
- ^ Woolfe, K. J. (1990), „Stopové fosilie jako paleoenvironmentální indikátory v Taylor Group (devonské) Antarktidy“, Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie, 80 (3–4): 301–310, Bibcode:1990PPP .... 80..301W, doi:10.1016 / 0031-0182 (90) 90139-X
- ^ Zonneveld, John-Paul; Pemberton, S. George; Saunders, Thomas D. A .; Pickerill, Ronald K. (1. října 2002). „Velká, robustní Cruziana ze středního triasu v severovýchodní Britské Kolumbii: etologická, biostratigrafická a paleobiologická významnost“. PALAIOS. 17 (5): 435–448. Bibcode:2002Palai..17..435Z. doi:10.1669 / 0883-1351 (2002) 017 <0435: LRCFTM> 2.0.CO; 2.
- ^ A b Caroyln Raeke; Tom Earnst; Mike Vogel; Harold Mcneil (18. srpna 1995). „Městská rada, společnost pro přírodní historii na cestě za záchranou fosilních vozů v Hamburku“. Buffalo News.
- ^ Barbara O'Brien (2013-10-13). „U Penna Dixieho jim nikdy nedojdou fosilie“. Buffalo News. Citováno 13. října 2013.
- ^ Matt Gryta; Tom Ernst (4. března 1990). „Snaha o záchranu fosilních nalezišť v Hamburku je považována za cennou“. Buffalo News.
- ^ „Trilobiti“. Fosilní park Penn Dixie a přírodní rezervace. 2016-03-15. Citováno 16. července 2017.
- ^ Robert R. Gaines; Mary L. Droser (2003), „Paleoekologie známého trilobitu Elrathia kingii: obyvatel rané exaerobní zóny “ (PDF), Geologie, 31 (11): 941–4, Bibcode:2003Geo .... 31..941G, doi:10.1130 / G19926.1
- ^ Eldredge, Niles & Gould, Stephen Jay (1972), „Interpunkční rovnováha: alternativa k fyletickému gradualismu“, ve Schopf, Thomas J. M. (ed.), Modely v paleobiologii, San Francisco, CA: Freeman, Cooper, str. 82–115, ISBN 978-0-87735-325-6 Přetištěno Eldredge, Niles (1985), Časové rámce: přehodnocení darwinovské evoluce a teorie interpunkčních rovnováh, New York: Simon a Schuster, ISBN 978-0-671-49555-8
- ^ Mayr, Ernst (1992), „Speciační evoluce nebo přerušovaná rovnováha?“, Peterson, Steven A .; Somit, Albert (eds.), Dynamika vývoje: přerušovaná debata o rovnováze v přírodních a sociálních vědách, Ithaca, NY: Cornell University Press, s. 25–26, ISBN 978-0-8014-9763-6
- ^ Shermer, Michael (2001), Na pomezí vědy: kde se smysl setkává s nesmysly, Oxford, Velká Británie: Oxford University Press, ISBN 978-0-19-514326-3
- ^ Windley, B.F. (1996), Vyvíjející se kontinenty (3. vyd.), John Wiley & Sons, str. Xvi, 526, ISBN 978-0-471-91739-7
- ^ Harland, W. B .; Gayer, R. A. (1972), „The Arctic Caledonides and earlier ocean“, Geologický časopis, 109 (4): 289–314, Bibcode:1972GeoM..109..289H, doi:10.1017 / S0016756800037717
- ^ Hughes Patrick, „Alfred Wegener (1880–1930): Geografická skládačka“, Na ramenou obrů, Observatoř Země, NASA, archivovány z originál 8. srpna 2007, vyvoláno 26. prosince 2007,
... 6. ledna 1912 Wegener ... navrhl místo toho velkou vizi driftujících kontinentů a rozšiřujících se moří, aby vysvětlil vývoj geografie Země.
- ^ Alfred Wegener (1966), Původ kontinentů a oceánů, Biram John, Courier Dover, s. 246, ISBN 978-0-486-61708-4
- ^ Lieberman, BS (1999), „Testování darwinovského dědictví kambrického záření pomocí trilobitové fylogeneze a biogeografie“, Journal of Paleontology, 73 (2): 176–181, doi:10.1017 / S0022336000027700
- ^ Lieberman, B. S. (2003), „Vezmeme puls kambrijského záření“, Integrativní a srovnávací biologie, 43 (1): 229–237, doi:10.1093 / icb / 43.1.229, PMID 21680426
- ^ Schnirel, B.L. (2001), Vývoj a vymírání trilobitů, Dania, Florida: Graves Museum of Natural History
- ^ Geyer, Gerd (1998). „Interkontinentální, trilobitová korelace marockého raného středního kambria“. Kanadský žurnál věd o Zemi. 35 (4): 374–401. Bibcode:1998CaJES..35..374G. doi:10.1139 / cjes-35-4-374.
- ^ Babcock, L. E.; Peng, S .; Geyer, G .; Shergold, J. H. (2005), „Měnící se pohledy na kambrijskou chronostratigrafii a pokrok směrem k dělení kambrijského systému“, Geosciences Journal, 9 (2): 101–106, Bibcode:2005GescJ ... 9..101B, doi:10.1007 / BF02910572, S2CID 128841167
- ^ „Mezinárodní subkomise pro kambrijskou stratigrafii“. Archivovány od originál dne 2008-04-20. Citováno 2009-05-27.
- ^ Fortey, R. A. (2001), „Trilobitová systematika: posledních 75 let“, Journal of Paleontology, 75 (6): 1141–1151, doi:10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1141: TSTLY> 2.0.CO; 2[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ Moore, R. C., ed. (1959), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America & The University of Kansas Press, pp.xix + 560 stran, 415 fíků, ISBN 978-0-8137-3015-8
- ^ A b Fortey, R. A. (1990), „Ontogeny, připevnění hypostomu a klasifikace trilobitů“ (PDF), Paleontologie, 33 (3): 529–576, archivovány od originál (PDF) 26. března 2009, vyvoláno 22. června 2009
- ^ Ebach, M. C .; McNamara, K. J. (2002), „Systematická revize čeledi Harpetidae (Trilobita)“, Záznamy Západoaustralského muzea, 21 (3): 135–167, doi:10.18195 / issn.0312-3162.21 (3) .2002.235-267
- ^ Scholtz, Gerhard; Edgecombe, Gregory D. (2005), „Hlavy, Hox a fylogenetická poloha trilobitů“, Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (eds.), Vztahy korýšů a členovců, Svazek 16 čísel korýšů, CRC Press, s. 139–165, CiteSeerX 10.1.1.130.2585, ISBN 978-0-8493-3498-6
- ^ A b C d E Whittington, H. B. (1997), „Morphology of the Exoskeleton“, in Kaesler, R. L. (ed.), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita, revidováno. Svazek 1: Úvod, objednávka Agnostida, objednávka Redlichiida „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, pp.1–85, ISBN 978-0-8137-3115-5
- ^ "Mikrostruktura a složení trilobitového exoskeletonu" (PDF).
- ^ Jell, P. A .; Adrain, J. M. (2003), „Dostupné obecné názvy pro trilobity“, Memoirs of the Queensland Museum, 48 (2): 331–553
- ^ A b Fortey, R. A .; Hughs, N. C. (1998), "Chovné vaky v trilobitech", Journal of Paleontology, 72 (4): 639–649, doi:10.1017 / S0022336000040361, archivovány z originál dne 2005-03-28.
- ^ Riccardo Levi-Setti (1995), Trilobiti, University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-47452-6
- ^ A b Chris Clowes (15. dubna 2006). „Trilobite Origins“. Peripatus. Archivovány od originál dne 14. května 2011. Citováno 13. dubna 2011.
- ^ A b C d E Samuel M. Gon III (3. února 2009). „Trilobitové stehy na obličeji“. Průvodce k řádu trilobitů. Citováno 13. dubna 2011.
- ^ A b C Rhona M. Black (1988), Prvky paleontologie (2. vyd.), Cambridge University Press, s. 151–152, ISBN 978-0-521-34836-2
- ^ Michael Kipping. "Změna obleku". www.trilobita.de. Citováno 13. dubna 2011.
- ^ Pat Vickers Rich; Mildred Adams Fenton; Carroll Lane Fenton; Thomas Hewitt Rich (1989), Fosilní kniha: záznam prehistorického života „Doverské knihy o zvířatech, Courier Dover Publications, str. 204, ISBN 978-0-486-29371-4
- ^ Euan Clarkson; Riccardo Levi-Setti a Gabor Horvath (2006), „Oči trilobitů: nejstarší dochovaný vizuální systém“, Struktura a vývoj členovců, 35 (4): 247–259, doi:10.1016 / j.asd.2006.08.002, PMID 18089074
- ^ Dai, T .; Zhang, X. (2008). „Ontogeneze trilobitu Yunnanocephalus yunnanensis z chengjiangské lagerstätte, dolní kambrie, jihozápadní Čína “. Alcheringa. 32 (4): 465–468. doi:10.1080/03115510802418057. ISSN 0311-5518. S2CID 129582955.
- ^ A b Euan Neilson Kerr Clarkson (1998), Paleontologie a evoluce bezobratlých, Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-632-05238-7
- ^ Paterson, J. R.; Edgecombe, G.D. (2006). „Early Cambrian trilobite Family Emuellidae Popock, 1970: Systematic position and revision of Australian Species“. Journal of Paleontology. 85 (3): 496–513. doi:10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [496: TECTFE] 2.0.CO; 2.
- ^ A b C d E F G h Bruton, D. L .; Haas, W. (2003), "Tvorba Phacops ožívají", Lane, P. D .; D. J. Siveter; R. A. Fortey (eds.), Trilobiti a jejich příbuzní: Příspěvky ze třetí mezinárodní konference, Oxford 2001 „Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, pp.331–348, ISBN 978-0-901702-81-4
- ^ Bruton, D. L .; Nakrem, H. A. (2005), „Zápis do středorovovického agnostoidního trilobitu“ (PDF), Acta Palaeontologica Polonica (3. vyd.), 50: 441–448, vyvoláno 22. června 2009
- ^ Knell, R. J .; Fortey, R. A. (2005). „Trilobitové trny a rohy brouků: sexuální výběr v prvohorách?“. Biologické dopisy. 1 (2): 196–199. doi:10.1098 / rsbl.2005.0304. PMC 1626209. PMID 17148165.
- ^ Nový vědecký časopis (2005), Nejstarší bojovníci v sexuálních soutěžích odhaleni (zveřejněno 28. května 2005)
- ^ A b C Hughes, Nigel (2003), „Trilobitová tagmóza a vzorování těla z morfologické a vývojové perspektivy“, Integrativní a srovnávací biologie (1. vyd.), 43 (1): 185–205, doi:10.1093 / icb / 43.1.185, PMID 21680423
- ^ A b Whittington, H. B. (1980), „Exoskeleton, scéna moult, morfologie přívěsků a zvyky středního kambrijského trilobitu Olenoides serratus", Paleontologie, 23: 171–204
- ^ A b C d E Whittington, H. B. (1997), „Trilobite Body.“, V Kaesler, R. L. (ed.), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita, revidováno. Svazek 1: Úvod, objednávka Agnostida, objednávka Redlichiida „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, pp.137–169, ISBN 978-0-8137-3115-5
- ^ Ramskold, L .; Edgecombe, G. D. (1996), „Přídavná struktura trilobitů - Eoredlichia znovu zváženo ", Alcheringa, 20 (4): 269–276, doi:10.1080/03115519608619471
- ^ Parker, Andrew (2003), Mrknutím oka, Cambridge, MA: Perseus Books, ISBN 978-0-7382-0607-3, OCLC 52074044
- ^ A b Levi-Setti, Riccardo (1993), Trilobiti (2. vyd.), Chicago, IL: University of Chicago Press, s. 2342, ISBN 978-0-226-47451-9
- ^ A b C d E F Clarkson, E. N. K. (1979), „Vizuální systém trilobitů“, Paleontologie Encyklopedie věd o Zemi, 22: 1–22, doi:10.1007/3-540-31078-9_67, ISBN 978-0-87933-185-6
- ^ A b C d E F G h i Clarkson, E. N. (1997), "The Eye, Morphology, Function and Evolution", v Kaesler, R. L. (ed.), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita, revidováno. Svazek 1: Úvod, objednávka Agnostida, objednávka Redlichiida „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, pp.114–132, ISBN 978-0-8137-3115-5
- ^ A b Clarkson, E. N. K .; Levi-Setti, R. L. (1975), „Trilobitové oči a optika Descartes a Huygens“, Příroda, 254 (5502): 663–7, Bibcode:1975 Natur.254..663C, doi:10.1038 / 254663a0, PMID 1091864, S2CID 4174107
- ^ Joanna Aizenberg; Alexej Tkachenko; Steve Weiner; Lia Addadi; Gordon Hendler (2001), „Kalcitové mikročočky jako součást systému fotoreceptorů v brittlestars“, Příroda, 412 (6849): 819–822, Bibcode:2001 Natur.412..819A, doi:10.1038/35090573, PMID 11518966, S2CID 4327277
- ^ A b Bruton, D. L .; Haas, W. (2003b), „Záhadné oko Phacops", Lane, P. D .; Siveter, D. J .; Fortey R. A. (eds.), Trilobiti a jejich příbuzní: Příspěvky ze třetí mezinárodní konference, Oxford 2001„Special Papers in Palaeontology 70, Blackwell Publishing & Palaeontological Association, str. 349–362
- ^ A b Schoenemann, Brigitte; Clarkson, Euan (2013). „Objev asi 400 milionů let starých smyslových struktur ve složených očích trilobitů“. Vědecké zprávy. 3: 1429. Bibcode:2013NatSR ... 3E1429S. doi:10.1038 / srep01429. PMC 3596982. PMID 23492459.
- ^ McCormick, T .; Fortey, R.A. (1998). „Nezávislé testování paleobiologické hypotézy: optický design dvou ordovických pelagických trilobitů odhaluje jejich relativní paleobathymetrii“. Paleobiologie. 24 (2): 235–253. JSTOR 2401241.
- ^ Fortey, R .; Chatterton, B. (2003), „Devonský trilobit s oční stínítkem“, Věda, 301 (5640): 1689, doi:10.1126 / science.1088713, PMID 14500973, S2CID 45993674
- ^ Buschbeck, Elke; Ehmer, Birgit; Hoy, Ron (1999), „Chunk Versus Point Sampling: Visual Imaging in a Small Insect“, Věda, 286 (5442): 1178–80, doi:10.1126 / science.286.5442.1178, PMID 10550059
- ^ Jell, P. A. (1975), „Abathochroální oko Pagetia, nový typ trilobitového oka ", Fosílie a Strata, 4: 33–43
- ^ Sam Gon III. „Vývoj trilobitů“.
- ^ A b C d E F G h i j Chatterton, B. D. E .; Speyer, S. E. (1997), "Ontogeny", v Kaesler, R. L. (ed.), Pojednání o paleontologii bezobratlých, část O, Arthropoda 1, Trilobita, revidováno. Svazek 1: Úvod, objednávka Agnostida, objednávka Redlichiida „Boulder, CO a Lawrence, KA: The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas, pp.173–247, ISBN 978-0-8137-3115-5
- ^ Lerosey-Aubril, R .; Feist, R. (2005), „První karbonské protaspidní larvy (Trilobita)“, Journal of Paleontology, 79 (4): 702–718, doi:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0702: FCPLT] 2.0.CO; 2
- ^ A b Rudy Lerosey-Aubril. „Thetogeny of Trilobites“. Archivovány od originál 27. října 2009. Citováno 8. listopadu 2010.
- ^ Zhang, X .; Pratt, B. (1994), „embrya středního kambrického členovce s blastomery“, Věda, 266 (5185): 637–9, Bibcode:1994Sci ... 266..637Z, doi:10.1126 / science.266.5185.637, PMID 17793458, S2CID 35620499
- ^ A b Chatterton, B. D. E .; Speyer, S. E. (1989), „Larvální ekologie, strategie historie života a vzorce vyhynutí a přežití mezi ordovickými trilobity“, Paleobiologie, 15 (2): 118–132, doi:10.1017 / S0094837300009313
- ^ A b C d John J. McKay (2011-11-22). „První trilobit“. OhioLINK ETD Center. Citováno 3. října 2012.
- ^ Alex J. Chestnut. „Použití morfometrie, fylogenetické systematiky a šetrnosti k získání vhledu do evolučních spříznění Calymenidae Trilobita“. OhioLINK ETD Center. Citováno 21. srpna 2011.
- ^ A b C Joleen Robinson (říjen 1970), „Sledování trilobitů“, Pouštní časopis
- ^ A b van der Geer, Alexandra; Dermitzakis, Michael (2010). „Fosílie ve farmacii: od„ hadích vajec “po„ kosti sv. “; Přehled“ (PDF). Hellenic Journal of Geosciences. 45: 323–332.
Bibliografie
- Fortey, Richarde (2000), Trilobit: Očití svědci evoluce, New York: Vintage knihy, ISBN 978-0-375-70621-9
- Lawrence, Pete (2014), Trilobiti světa: Atlas 1000 fotografií, Manchester: Siri Scientific Press, ISBN 978-0-9574530-3-6, archivovány z originál dne 03.03.2014, vyvoláno 2014-04-15
- Levi-Setti, Riccardo (2014), Trilobite Book: A Visual Journey, Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-12441-4
externí odkazy
- Gon III, Sam, Průvodce k řádu trilobitů. (Web s informacemi pokrývajícími trilobity ze všech úhlů. Zahrnuje mnoho perokresby a fotografií.)
- Virtuální fosilní muzeum - třída Trilobita - včetně rozsáhlých fotografií uspořádaných podle taxonomie a lokality.
- Asociace západních trilobitů
- Kevinova trilobitová galerie - sbírka fotografií fosilií trilobitů
- Informace o podvodně vyrobených trilobitech
- Paleontologická společnost
- Chisholm, Hugh, ed. (1911). Encyklopedie Britannica (11. vydání). Cambridge University Press. .
- Když Trilobité ovládli Zemi
- Web amerického muzea přírodní historie Trilobit
- Trilobiti v muzeu přírodních věd v Houstonu
- Pěkná fotka trilobita chráněná autorskými právy