Stochastická rezonance (senzorická neurobiologie) - Stochastic resonance (sensory neurobiology) - Wikipedia

Stochastická rezonance je jev, ke kterému dochází v systému pro měření prahových hodnot (např. nástroj nebo zařízení vyrobené člověkem; přírodní buňka, orgán nebo organismus), když je k dispozici vhodná míra přenosu informací (odstup signálu od šumu, vzájemné informace, soudržnost, d ', atd.) je maximalizován za přítomnosti nenulové úrovně stochastický vstup hluk čímž se sníží prahová hodnota odezvy;[1] systém rezonuje při určité úrovni hluku.

Tři kritéria, která musí být splněna stochastická rezonance nastat jsou:

  1. Nelineární zařízení nebo systém: vztah vstup-výstup musí být nelineární
  2. Slabý periodický požadovaný signál: vstupní signál musí být pod prahovou hodnotou měřicího zařízení a musí se opakovat pravidelně
  3. Přidaný vstupní šum: k požadovanému signálu musí být přidána náhodná, nekorelovaná variace

Stochastická rezonance nastane, když se tyto podmínky spojí takovým způsobem, že určitá průměrná intenzita šumu vede k maximalizovanému přenosu informací. Zprůměrovaný čas (nebo ekvivalentně dolní propust filtrována ) výstup díky zajímavému signálu plus šum přinese ještě lepší měření signálu ve srovnání s odezvou systému bez šumu, pokud jde o SNR.

Myšlenka přidání šumu do systému za účelem zlepšení kvality měření je protiintuitivní. Měřicí systémy jsou obvykle konstruovány nebo vyvíjeny tak, aby co nejvíce snižovaly hluk a zajišťovaly tak nejpřesnější měření sledovaného signálu. Četné experimenty prokázaly, že v biologických i nebiologických systémech může přidání šumu ve skutečnosti zlepšit pravděpodobnost detekce signálu; to je stochastická rezonance. Systémy, ve kterých dochází ke stochastické rezonanci, jsou vždy nelineární systémy. Přidání šumu do lineárního systému vždy sníží rychlost přenosu informací.[1][2]

Dějiny

Stochastická rezonance byla poprvé objevena ve studii o periodickém opakování doby ledové na Zemi.[2][3] Teorie se vyvinula ze snahy porozumět tomu, jak zemské klima periodicky osciluje mezi dvěma relativně stabilními globálními teplotními stavy, jedním „normálním“ a druhým „ledovým“ stavem. Konvenčním vysvětlením bylo, že odchylky v excentricitě zemské oběžné dráhy nastaly s obdobím přibližně 100 000 let a způsobily dramatický posun průměrné teploty. Naměřená změna v excentricitě měla ve srovnání s dramatickou změnou teploty relativně malou amplitudu a byla vyvinuta stochastická rezonance, která ukazuje, že změna teploty v důsledku slabé oscilace excentricity byla přidána stochastický kolísání v důsledku nepředvídatelného energetického výdeje Slunce (známé jako solární konstanta ) může způsobit nelineární pohyb teploty mezi dvěma stabilními dynamickými stavy.

snímky

Výše uvedené obrázky oblouku na 256 stupňů šedi vznikají, když je originál upraven přidáním šumu a provedením nelineární prahové operace; každý panel zobrazuje jinou úroveň rozptylu šumu se standardní odchylkou 10 úrovní ve stupních šedi vlevo nahoře, 50 úrovní vpravo nahoře, 100 vlevo dole a 150 vpravo dole. Různé panely umožňují nejlepší detekci různých funkcí; například vzory na sloupech jsou nejlépe vidět vpravo nahoře, zatímco plný obrys oblouku je nejlépe vidět vlevo dole. Vzhled prvků se také mění s velikostí obrázku v důsledku průměrování obrázku; to lze pozorovat sledováním obrazu na různé vzdálenosti.

Jako příklad stochastické rezonance zvažte následující demonstraci po Simonotto et al.[4]

The Arc de Triomphe

Obrázek vlevo ukazuje originální obrázek Vítězného oblouku v Paříži. Pokud tento obraz projde nelineárním prahovým filtrem, ve kterém každý pixel detekuje intenzitu světla nad nebo pod danou prahovou hodnotou, získá se reprezentace obrazu jako v obrazech vpravo. Může být obtížné rozeznat objekty na filtrovaném obrázku vlevo nahoře kvůli sníženému množství přítomných informací. Přidání šumu před prahovou operací může mít za následek lépe rozpoznatelný výstup. Obrázek níže ukazuje čtyři verze obrazu po prahové operaci s různými úrovněmi rozptylu šumu; obrázek v pravém horním rohu má optimální úroveň šumu, která umožňuje rozpoznání oblouku, ale jiné varianty šumu odhalují různé funkce.

Kvalitu obrazu vyplývající ze stochastické rezonance lze dále zlepšit rozmazáním nebo podrobením obrazu prostorové filtraci s nízkým průchodem. To lze ve vizuálním systému aproximovat mžouráním očí nebo vzdálením se od obrazu. To umožňuje vizuálnímu systému pozorovatele průměrovat intenzitu pixelů v oblastech, což je ve skutečnosti dolní propust. Rezonance rozbíjí harmonické zkreslení díky prahové operaci šířením zkreslení napříč spektrem a dolní propust eliminuje velkou část šumu, který byl tlačen do vyšších prostorových frekvencí.

Podobného výstupu lze dosáhnout zkoumáním více prahových úrovní, takže přidání šumu v jistém smyslu vytváří novou efektivní prahovou hodnotu pro měřicí zařízení.

Fyziologie zvířat

Kutikulární mechanoreceptory v rakech

Důkazy o stochastické rezonanci v senzorickém systému byly poprvé nalezeny v nervových signálech z mechanoreceptory umístěný na zadním ventilátoru rak (Procambarus clarkii).[5] Přídavek od ocasního ventilátoru byl mechanicky stimulován ke spuštění kutikulární vlasy, které raky používají k detekci tlakových vln ve vodě. Stimul spočíval v sinusovém pohybu při 55,2 Hz s náhodným gaussovským šumem při různých úrovních průměrné intenzity. Hroty podél nervového kořene terminálního břišního ganglia byly zaznamenány extracelulárně pro 11 buněk a analyzovány za účelem stanovení SNR.

K odhadu poměru signálu k šumu neurální odezvy byla použita dvě samostatná měření. První byl založen na Fourierově výkonovém spektru odezvy špičkových časových řad. Výkonová spektra z průměrovaných špičkových dat pro tři různé intenzity šumu vykazovala jasný vrchol na 55,2 Hz složce s různými průměrnými úrovněmi širokopásmového šumu. Relativně nízké a střední úrovně šumu také ukazují druhou harmonickou složku při asi 110 Hz. Podmínka šumu střední úrovně jasně ukazuje silnější složku na sledovaném signálu než hluk nízké nebo vysoké úrovně a harmonická složka je při šumu střední úrovně výrazně snížena a ve vysokém šumu není přítomna. Standardní míra SNR jako funkce rozptylu šumu ukazuje jasný vrchol při šumu na střední úrovni. Další měřítko použité pro SNR bylo založeno na histogramu intervalu mezi hroty namísto výkonového spektra. Podobný vrchol byl nalezen na grafu SNR jako funkce rozptylu šumu pro šum na střední úrovni, i když se mírně lišil od šumu zjištěného při měření výkonového spektra.

Tato data podporují tvrzení, že šum může zlepšit detekci na úrovni jednoho neuronu, ale nestačí k prokázání, že hluk pomáhá rakům detekovat slabé signály v přirozeném prostředí. Pokusy provedené po tomto na mírně vyšší úrovni analýzy stanoví behaviorální účinky stochastické rezonance u jiných organismů; tyto jsou popsány níže.

Cercal mechanoreceptory v cvrčcích

Podobný experiment byl proveden na kriket (Acheta domestica), an členovec jako raky.[6] Cercal systém v kriketu snímá posun částic v důsledku vzdušných proudů využívajících vláknité chloupky pokrývající cerci, dva anténní přídavky sahající od zadní části břicha. Senzorické interneurony v terminálním gangliu břicha nesou informace o intenzitě a směru tlakových poruch. Cvrčci dostali signál plus šumové podněty a byly zaznamenány hroty z cerkových interneuronů v důsledku tohoto vstupu.

Byly provedeny dva typy měření stochastické rezonance. První, stejně jako experiment s raky, sestával z čistého tónového tlakového signálu při 23 Hz v širokopásmovém šumovém pozadí s různou intenzitou. Analýza výkonového spektra signálů poskytla maximální SNR pro intenzitu šumu rovnou 25násobku signálního stimulu, což vedlo k maximálnímu zvýšení SNR o 600%. Bylo testováno 14 buněk u 12 zvířat a všechny vykazovaly zvýšenou SNR při určité úrovni hluku, splňující požadavky na výskyt stochastické rezonance.

Druhé měření se skládalo z míry vzájemné informace přenos mezi nervovým signálem a širokopásmovým stimulem v kombinaci s různými úrovněmi širokopásmového šumu, který nesouvisí se signálem. Výkonové spektrum SNR nebylo možné vypočítat stejným způsobem jako dříve, protože na stejných frekvencích byly přítomny složky signálu a šumu. Vzájemná informace měří míru, do jaké jeden signál předpovídá jiný; nezávislé signály nenesou žádné vzájemné informace, zatímco dokonale identické signály nesou maximální vzájemné informace. Pro různé nízké amplitudy signálu byly nalezeny špičky stochastické rezonance na grafech rychlosti vzájemného přenosu informací jako funkce vstupního šumu s maximálním zvýšením rychlosti přenosu informací o 150%. U silnějších amplitud signálu, které stimulovaly interneurony v přítomnosti bez šumu, přidání šumu vždy snížilo vzájemný přenos informací, což ukazuje, že stochastická rezonance funguje pouze v přítomnosti signálů s nízkou intenzitou. Byly také vypočítány informace nesené v každém hrotu na různých úrovních vstupního šumu. Při optimální úrovni šumu bylo pravděpodobnější, že buňky spikly, což mělo za následek hroty s více informacemi a přesnější časovou koherencí se stimulem.

Stochastická rezonance je možnou příčinou únikového chování cvrčků před útoky predátorů, které způsobují tlakové vlny v testovaném frekvenčním rozsahu při velmi nízkých amplitudách, jako je vosa Liris niger. Podobné účinky byly zaznamenány také u švábů.[6]

Kožní mechanoreceptory u potkanů

Další vyšetřování stochastické rezonance v širokopásmových (nebo ekvivalentně neperiodických) signálech bylo prováděno sondováním kožních mechanoreceptorů u krysy.[7] Byl odstraněn kousek kůže ze stehna a jeho odpovídající část safenózního nervu, namontovaný na testovací stojan ponořený do intersticiální tekutiny. Pomalu se přizpůsobující mechanoreceptory typu 1 (SA1) vysílají signály v reakci na mechanické vibrace pod 500 Hz.

Kůže byla mechanicky stimulována širokopásmovým tlakovým signálem s různým množstvím širokopásmového šumu pomocí pohybu nahoru a dolů válcovou sondou. Intenzita tlakového signálu byla testována bez šumu a poté nastavena na téměř podprahovou intenzitu, která by během 60sekundové stimulační doby vyvolala 10 akčních potenciálů. Poté bylo provedeno několik pokusů s hlukem rostoucí rozptylu amplitudy. Byly provedeny mimobuněčné záznamy reakce mechanoreceptorů z extrahovaného nervu.

Kódování tlakového stimulu v nervovém signálu bylo měřeno pomocí soudržnost stimulu a reakce. Bylo zjištěno, že koherence je maximalizována určitou úrovní vstupního gaussovského šumu, konzistentní s výskytem stochastické rezonance.

Elektroreceptory v paddlefish

The vesloň (Polyodon spathula) loví plankton pomocí tisíců drobných pasiv elektroreceptory umístěný na jeho prodlouženém čenichu, nebo řečniště. Paddlefish je schopen detekovat elektrická pole, která kmitají při 0,5–20 Hz, a velké skupiny planktonu generují tento typ signálu.

Vzhledem k malé velikosti generovaných polí jsou plankton obvykle chycen paddlefish, když jsou do 40 mm od pódia ryby. Byl proveden experiment s cílem otestovat loveckou schopnost veslonosů v prostředích s různými úrovněmi hluku pozadí.[8] Bylo zjištěno, že vesloň měl větší rozsah úspěšných úderů na elektrickém pozadí s nízkou úrovní hluku než v nepřítomnosti hluku. Jinými slovy, došlo k nejvyšší hladině hluku, což znamenalo účinky stochastické rezonance.

Při absenci šumu má distribuce úspěšných úderů větší rozptyl v horizontálním směru než ve vertikálním směru. S optimální úrovní šumu se odchylka ve svislém směru zvýšila ve srovnání s vodorovným směrem a také se posunula na vrchol mírně pod středem, i když se vodorovná odchylka nezvýšila.

Dalším měřítkem zvýšení přesnosti díky optimálnímu šumovému pozadí je počet planktonu zachyceného za jednotku času. U čtyř testovaných paddlefish dva nevykazovaly žádné zvýšení míry odchytu, zatímco další dva vykazovaly 50% zvýšení rychlosti odchytu.

Samostatná pozorování lovu veslonosů ve volné přírodě poskytly důkazy o tom, že hluk pozadí generovaný planktonem zvyšuje lovecké schopnosti veslonosů. Každý jednotlivý organismus generuje určitý elektrický signál; tyto jednotlivé signály způsobují, že seskupené skupiny planktonu vydávají hlučné pozadí. Bylo zjištěno, že paddlefish nereaguje pouze na hluk bez signálů z blízkých jednotlivých organismů, takže využívá silné jednotlivé signály blízkého planktonu k získání konkrétních cílů a elektrický šum v pozadí poskytuje vodítko pro jejich přítomnost. Z těchto důvodů je pravděpodobné, že veslonos využívá stochastickou rezonanci ke zlepšení své citlivosti na kořist.

Jednotlivé modelové neurony

Stochastická rezonance byla demonstrována na matematickém modelu na vysoké úrovni jednoho neuronu pomocí přístupu dynamických systémů.[9] Modelový neuron se skládal z bistabilní funkce potenciální energie považované za dynamický systém, který byl nastaven tak, aby vystřelil hroty v reakci na čistý tonální vstup s širokopásmovým šumem a SNR se vypočítá z výkonového spektra funkce potenciální energie, což volně odpovídá skutečnému výstupu neuronů. Zjevný byl charakteristický vrchol na grafu SNR jako funkce rozptylu šumu, který demonstruje výskyt stochastické rezonance.

Inverzní stochastická rezonance

Dalším fenoménem úzce souvisejícím se stochastickou rezonancí je inverzní stochastická rezonance. Stává se to v bistabilním stavu dynamické systémy mít mezní cyklus a stabilní pevný bod řešení. V tomto případě by hluk určité odchylky mohl účinně potlačit stouply aktivitu přesunutím trajektorie k stabilní pevný bod. Původně byl nalezen v modelech jednotlivých neuronů, včetně klasických Hodgkin-Huxley Systém.[10][11] Pozdější inverzní stochastická rezonance byla potvrzena v Purkyňovy buňky z mozeček,[12] kde by to mohlo hrát roli při generování pauz aktivity in vivo.

Vícejednotkové systémy modelových neuronů

Aspekt stochastické rezonance, který není zcela objasněn, souvisí s relativní velikostí podnětů a prahovou hodnotou pro spuštění senzorických neuronů, které je měří. Pokud jsou podněty obecně určité velikosti, zdá se, že by bylo evolučně výhodnější, aby se práh neuronu shodoval s prahem podnětů. V systémech s hlukem však může být nejlepší strategií vyladění prahových hodnot pro využití výhod stochastické rezonance.

Teoretický popis toho, jak se sečetla velká modelová síť (až 1000) FitzHugh – Nagumo neurony mohl upravit prahovou hodnotu systému na základě úrovně hluku přítomného v prostředí.[13][14] To lze ekvivalentně chápat jako systém, který snižuje svou prahovou hodnotu, a toho je dosaženo tak, že se nezhorší schopnost detekovat nadprahové signály.

Stochastická rezonance ve velkých fyziologických systémech neuronů (nad úrovní jednoho neuronu, ale pod úrovní chování) dosud nebyla experimentálně zkoumána.

Lidské vnímání

Psychofyzikální experimenty testující prahové hodnoty senzorických systémů byly také provedeny u lidí napříč senzorickými modalitami a přinesly důkazy o tom, že i naše systémy využívají stochastickou rezonanci.

Vidění

Výše uvedená ukázka pomocí fotografie Arc de Triomphe je zjednodušenou verzí dřívějšího experimentu. Fotografie hodinové věže byla zpracována na video tak, že se několikrát přidal šum s určitou variací, aby se vytvořily po sobě jdoucí snímky. To bylo provedeno pro různé úrovně rozptylu hluku a byla zjištěna obzvláště optimální úroveň pro rozpoznání vzhledu hodinové věže.[4] Podobné experimenty také prokázaly zvýšenou úroveň citlivosti na kontrast k mřížkám sinusových vln.[4]

Hmatatelnost

Lidské subjekty, které podstoupí mechanickou stimulaci prstu, jsou schopny detekovat podprahový impulsní signál v přítomnosti hlučných mechanických vibrací. Procento správné detekce přítomnosti signálu bylo maximalizováno pro konkrétní hodnotu šumu.[15]

Konkurs

Prahové hodnoty detekce sluchové intenzity u řady lidských subjektů byly testovány za přítomnosti šumu.[16] Subjekty zahrnují čtyři lidi s normálním sluchem, dva s kochleární implantáty a jeden s sluchový implantát mozkového kmene.

Normálním subjektům byly předloženy dva zvukové vzorky, jeden s čistým tónem plus bílým šumem a jeden s pouze bílým šumem, a zeptali se, který z nich obsahuje čistý tón. Bylo zjištěno, že úroveň šumu, která optimalizovala detekční práh u všech čtyř subjektů, je mezi -15 a -20 dB ve srovnání s čistým tónem, což ukazuje důkazy o stochastické rezonanci v normálním lidském sluchu.

Podobný test u subjektů s kochleárními implantáty zjistil pouze zlepšené detekční prahy pro čisté tóny pod 300 Hz, zatímco zlepšení byla nalezena u frekvencí vyšších než 60 Hz u subjektu s implantátem do mozkového kmene. Důvod omezeného rozsahu rezonančních účinků není znám. Navíc přidání šumu k signálům kochleárního implantátu zlepšilo prahovou hodnotu pro frekvenční diskriminaci. Autoři doporučují, aby některý typ přidání bílého šumu k signálům kochleárního implantátu mohl dobře zlepšit užitečnost těchto zařízení.

Reference

  1. ^ A b Moss F, Ward LM, Sannita WG (únor 2004). "Stochastická rezonance a zpracování smyslových informací: výukový program a kontrola aplikace". Klinická neurofyziologie. 115 (2): 267–81. doi:10.1016 / j.clinph.2003.09.014. PMID  14744566. S2CID  4141064.
  2. ^ A b Benzi, R; Sutera, A; Vulpiani, A (1981). "Mechanismus stochastické rezonance". Journal of Physics A: Mathematical and General. 14 (11): L453. Bibcode:1981JPhA ... 14L.453B. doi:10.1088/0305-4470/14/11/006.
  3. ^ Benzi, Roberto; Parisi, Giorgio; Sutera, Alfonso; Vulpiani, Angelo (1983). „Teorie stochastické rezonance v klimatických změnách“ (PDF). SIAM Journal on Applied Mathematics. 43 (3): 565. doi:10.1137/0143037.
  4. ^ A b C Simonotto, Enrico; Riani, Massimo; Seife, Charles; Roberts, Mark; Twitty, Jennifer; Moss, Frank (1997). „Vizuální vnímání stochastické rezonance“ (PDF). Dopisy o fyzické kontrole. 78 (6): 1186. Bibcode:1997PhRvL..78.1186S. doi:10.1103 / PhysRevLett.78.1186.
  5. ^ Douglass JK, Wilkens L, Pantazelou E, Moss F (září 1993). „Zvýšení šumu při přenosu informací u mechanoreceptorů raků stochastickou rezonancí“ (PDF). Příroda. 365 (6444): 337–40. Bibcode:1993 Natur.365..337D. doi:10.1038 / 365337a0. PMID  8377824. S2CID  4281728.
  6. ^ A b Levin JE, Miller JP (březen 1996). "Širokopásmové neurální kódování v kriketovém cerkálním smyslovém systému vylepšené stochastickou rezonancí". Příroda. 380 (6570): 165–8. Bibcode:1996 Natur.380..165L. doi:10.1038 / 380165a0. PMID  8600392. S2CID  4314729.
  7. ^ Collins JJ, Imhoff TT, Grigg P (červenec 1996). „Šumový přenos informací u potkaních kožních mechanoreceptorů SA1 pomocí aperiodické stochastické rezonance“. Journal of Neurophysiology. 76 (1): 642–5. doi:10.1152 / jn.1996.76.1.642. PMID  8836253.
  8. ^ Russell DF, Wilkens LA, Moss F (listopad 1999). "Využití behaviorální stochastické rezonance na krmení pádlovými rybami". Příroda. 402 (6759): 291–4. Bibcode:1999 Natur.402..291R. doi:10.1038/46279. PMID  10580499. S2CID  4422490.
  9. ^ Bulsara A, Jacobs EW, Zhou T, Moss F, Kiss L (říjen 1991). "Stochastická rezonance v jediném modelu neuronu: teorie a analogová simulace". Journal of Theoretical Biology. 152 (4): 531–55. doi:10.1016 / S0022-5193 (05) 80396-0. PMID  1758197.
  10. ^ Tuckwell, HC; Jost, J; Gutkin, BS (září 2009). "Inhibice a modulace rytmického neuronového stoupli hlukem". Fyzický přehled E. 80 (3 Pt 1): 031907. Bibcode:2009PhRvE..80c1907T. doi:10.1103 / PhysRevE.80.031907. PMID  19905146.
  11. ^ Gutkin, BS; Jost, J; Tuckwell, HC (září 2009). „Inhibice rytmického nervového stoupli hlukem: výskyt minima v aktivitě se zvyšujícím se hlukem“. Die Naturwissenschaften. 96 (9): 1091–7. Bibcode:2009NW ..... 96.1091G. doi:10.1007 / s00114-009-0570-5. PMC  2727367. PMID  19513592.
  12. ^ Buchin, Anatoly; Rieubland, Sarah; Häusser, Michael; Gutkin, Boris S .; Roth, Arnd (19. srpna 2016). „Inverzní stochastická rezonance v buňkách mozečku Purkyňova“. PLOS výpočetní biologie. 12 (8): e1005000. Bibcode:2016PLSCB..12E5000B. doi:10,1371 / journal.pcbi.1005000. PMC  4991839. PMID  27541958.
  13. ^ Collins JJ, Chow CC, Imhoff TT (červenec 1995). „Stochastická rezonance bez ladění“ (PDF). Příroda. 376 (6537): 236–8. Bibcode:1995 Natur.376..236C. doi:10.1038 / 376236a0. PMID  7617033. S2CID  4314968.
  14. ^ Sejdić, E .; Lipsitz, L. A. (2013). „Nutnost hluku ve fyziologii a medicíně“. Počítačové metody a programy v biomedicíně. 111 (2): 459–470. doi:10.1016 / j.cmpb.2013.03.014. PMC  3987774. PMID  23639753.
  15. ^ Collins JJ, Imhoff TT, Grigg P (říjen 1996). „Hmatový vjem se zvýšeným hlukem“. Příroda. 383 (6603): 770. Bibcode:1996 Natur.383..770C. doi:10.1038 / 383770a0. PMID  8893000. S2CID  3660648.
  16. ^ Zeng FG, Fu QJ, Morse R (červen 2000). "Lidský sluch vylepšený hlukem". Výzkum mozku. 869 (1–2): 251–5. doi:10.1016 / S0006-8993 (00) 02475-6. PMID  10865084. S2CID  11934512.

externí odkazy