Neurogeneze - Neurogenesis
Neurogeneze | |
---|---|
![]() Neurosféra nervových kmenových buněk v embryu krysy se šíří do jedné vrstvy buněk. A) Neurosféra buňky subventrikulární zóny po dvou dnech v kultuře. B) Ukazuje neurosféru ve čtyřech dnech v kultuře a buňkách migrujících pryč. C) Buňky na periferii neurosféry, které mají většinou probíhající procesy. | |
Identifikátory | |
Pletivo | D055495 |
Anatomická terminologie |
Neurogeneze je proces, kterým nervový systém buňky, neurony, jsou vyráběny společností nervové kmenové buňky (NSC). Vyskytuje se u všech druhů zvířat kromě porifera (houby) a placozoans.[1] Mezi typy NSC patří neuroepiteliální buňky (NEC), radiální gliové buňky (RGC), bazální progenitory (BP), střední neuronální prekurzory (INP), subventrikulární zóna astrocyty, a subgranulární zóna radiální astrocyty, mezi ostatními.[1]
Neurogeneze je nejaktivnější během embryonální vývoj a je zodpovědný za produkci všech různých typů neuronů organismu, ale pokračuje v dospělosti v různých organizmech.[1] Jakmile se neurony narodí, nerozdělí se (viz mitóza ), a mnoho z nich bude žít po celý život zvířete.[2]
Neurogeneze u savců
Vývojová neurogeneze
Během embryonálního vývoje savčí centrální nervový systém (CNS; mozek a mícha ) je odvozen z neurální trubice, který obsahuje NSC, které se později vygenerují neurony.[2] Neurogeneze však nezačne, dokud nebude dosaženo dostatečné populace NSC. Tyto časné kmenové buňky se nazývají neuroepiteliální buňky (NEC), ale brzy získají vysoce protáhlou radiální morfologii a jsou pak známé jako radiální gliové buňky (RGC).[2] RGC jsou primární kmenové buňky savčího CNS a nacházejí se v embryu komorová zóna, který leží v sousedství centrální dutiny naplněné tekutinou (komorový systém ) z neurální trubice.[3][4] Po proliferaci RGC zahrnuje neurogeneze konečné buněčné dělení mateřské RGC, které produkuje jeden ze dvou možných výsledků. Nejprve to může generovat podtřídu neuronových předků zvaných intermediární neuronové prekurzory (INP), které se rozdělí jednou nebo vícekrát za účelem produkce neuronů. Alternativně mohou být dceřinné neurony produkovány přímo. Neurony netvoří okamžitě neurální obvody růstem axonů a dendritů. Místo toho musí nejdříve novorozené neurony migrovat dlouhé vzdálenosti do jejich konečných cílů, dospívání a nakonec generování nervových obvodů. Například neurony narozené v komorová zóna migrovat radiálně do kortikální deska, což je místo, kde se hromadí neurony za vzniku mozková kůra.[3][4] K tvorbě neuronů tedy dochází ve specifickém tkáňovém kompartmentu nebo „neurogenním výklenku“ obsazeném jejich mateřskými kmenovými buňkami.
Rychlost neurogeneze a typ generovaného neuronu (obecně, excitačního nebo inhibičního) jsou určovány hlavně molekulárními a genetickými faktory. Mezi tyto faktory patří zejména Signální dráha zářezu, a mnoho geny byly spojeny s Notchovou cestou nařízení.[5][6] Geny a mechanismy podílející se na regulaci neurogeneze jsou předmětem intenzivního výzkumu na akademické, farmaceutické a nastavení vlády na celém světě.
Doba potřebná k vytvoření všech neuronů CNS se u savců značně liší a neurogeneze mozku není vždy úplná v době narození.[2] Například myši podstoupí kortikální neurogenezi přibližně od embryonálního dne (den po početí) (E) 11 až E17 a narodí se přibližně v E19.5.[7] Fretky se rodí v E42, i když období jejich kortikální neurogeneze končí až několik dní po narození.[8] Naproti tomu neurogeneze u lidí obvykle začíná kolem gestačního týdne (GW) 10 a končí kolem GW 25 narozením kolem GW 38-40.[9]
Epigenetická modifikace
Tak jako embryonální vývoj mozku savců se odvíjí, neurální progenitor a kmenové buňky přejít z proliferačních divizí na diferenciační divize. Tento postup vede ke generování neurony a glia které se naplní kortikální vrstvy. Epigenetické modifikace hrají klíčovou roli při regulaci genová exprese v buněčná diferenciace z nervové kmenové buňky. Mezi epigenetické modifikace patří Methylace DNA cytosinu tvořit 5-methylcytosin a Demetylace 5-methylcytosinu.[10][11] Tyto modifikace jsou kritické pro stanovení osudu buněk v mozku vyvíjejícího se a dospělého savce.
Methylace DNA cytosinu je katalyzován DNA methyltransferázy (DNMT). Demetylace methylcytosinu je katalyzována v několika stupních pomocí Enzymy TET které provádějí oxidační reakce (např. 5-methylcytosin na 5-hydroxymethylcytosin ) a enzymy DNA oprava základní excize (BER) cesta.[10]
Neurogeneze dospělých
Neurogeneze může být u některých savců složitým procesem. Například u hlodavců vznikají neurony v centrálním nervovém systému ze tří typů nervových kmenových a progenitorových buněk: neuroepiteliální buňky, radiální gliové buňky a bazální progenitory, které procházejí třemi hlavními děleními: symetrické proliferativní dělení; asymetrické neurogenní dělení; a symetrické neurogenní dělení. Ze všech tří typů buněk mají neuroepiteliální buňky, které procházejí neurogenními děleními, mnohem prodloužený buněčný cyklus než ty, které procházejí proliferačními děleními, jako jsou radiální gliové buňky a bazální předci.[12] V člověku neurogeneze dospělých Bylo prokázáno, že se vyskytují na nízkých úrovních ve srovnání s vývojem a pouze ve dvou oblastech mozku: v dospělosti subventrikulární zóna (SVZ) boční komory a zubatý gyrus z hipokampus.[13][14][15]
Subventrikulární zóna
U mnoha savců, včetně hlodavců, čichová žárovka je oblast mozku obsahující buňky, které detekují zápach, představující integraci neuronů narozených v dospělosti, které migrují ze SVZ v striatum k čichové žárovce skrz rostrální migrační proud (RMS).[13][16] Stávají se migrující neuroblasty v čichové baňce interneurony které pomáhají mozku komunikovat s těmito smyslovými buňkami. Většina těchto interneuronů je inhibiční granulované buňky, ale malý počet jich je periglomerulární buňky. U dospělých SVZ jsou primárními nervovými kmenovými buňkami SVZ astrocyty spíše než RGC. Většina z těchto dospělých nervových kmenových buněk spí v dospělosti, ale v reakci na určité signály tyto spící buňky nebo B buňky procházejí řadou stádií, nejprve produkují proliferující buňky nebo C buňky. C buňky pak produkují neuroblasty nebo A buňky, které se stanou neurony.[14]
Hippocampus
K významné neurogenezi dochází také v dospělosti u dospělých hipokampus mnoha savců z hlodavci některým primáti, ačkoli jeho existence u dospělých lidí je diskutována.[17][18] Hipokampus hraje klíčovou roli při tvorbě nových deklarativních vzpomínek a předpokládá se, že důvod, proč lidské děti nemohou vytvářet deklarativní vzpomínky, je ten, že stále procházejí rozsáhlou neurogenezí v hipokampu a jejich obvody vytvářející paměť jsou nezralé.[19] Bylo popsáno, že mnoho faktorů prostředí, jako je cvičení, stres a antidepresiva, mění rychlost neurogeneze v hipokampu hlodavců.[20][21] Některé důkazy naznačují, že postnatální neurogeneze v lidském hipokampu prudce klesá u novorozenců první rok nebo dva po narození a klesá na „nedetekovatelnou hladinu u dospělých“.[17]
Neurogeneze v jiných organismech
Neurogeneze byla nejlépe charakterizována v modelové organismy jako je ovocná muška Drosophila melanogaster. Neurogeneze v těchto organismech se vyskytuje v oblasti mozkové kůry jejich optických laloků. Tyto organismy mohou představovat model pro genetickou analýzu neurogeneze dospělých a regeneraci mozku. Proběhl výzkum, který diskutuje o tom, jak může studie „progenitorových buněk reagujících na poškození“ v Drosophile pomoci identifikovat regenerační neurogenezi a jak najít nové způsoby, jak zvýšit obnovu mozku. Nedávno byla provedena studie, která ukazuje, jak byla u Drosophily identifikována „nízkoúrovňová neurogeneze dospělých“, konkrétně v oblasti mozkové kůry, kde by neurální prekurzory mohly zvýšit produkci nových neuronů, což by vedlo k neurogenezi.[22][23][24] V Drosophile byla nejprve popsána signalizace Notch, která řídila proces signalizace mezi buňkami boční inhibice, ve kterém jsou neurony selektivně generovány z epitelové buňky.[25][26] U některých obratlovců bylo také prokázáno, že dochází k regenerační neurogenezi.[27]
Další zjištění
Existují důkazy, že nové neurony se produkují v zubatém gyrusu dospělého savčího hipokampu, oblasti mozku důležité pro učení, motivaci, paměť a emoce. Studie uvádí, že nově vytvořené buňky v hipokampu dospělých myší mohou vykazovat pasivní vlastnosti membrány, akční potenciály a synaptické vstupy podobné těm, které se vyskytují ve zralých buňkách zubatých zrn. Tato zjištění naznačují, že tyto nově vyrobené buňky mohou v dospělém savčím mozku dozrát na praktičtější a užitečnější neurony.[28]
Viz také
Reference
- ^ A b C Eric R. Kandel, vyd. (2006). Principy neurální vědy (5. vyd.). Appleton a Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
- ^ A b C d Gilbert, Scott F .; College, Swarthmore; Helsinky, univerzita (2014). Vývojová biologie (Desáté vydání). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. ISBN 978-0878939787.
- ^ A b Rakic, P (říjen 2009). „Evoluce neokortexu: perspektiva z vývojové biologie“. Recenze přírody. Neurovědy. 10 (10): 724–35. doi:10.1038 / nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.
- ^ A b Lui, JH; Hansen, DV; Kriegstein, AR (8. července 2011). "Vývoj a vývoj lidského neokortexu". Buňka. 146 (1): 18–36. doi:10.1016 / j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779.
- ^ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, I (listopad 2008). "Dynamická signalizace Notch v nervových progenitorových buňkách a revidovaný pohled na laterální inhibici". Přírodní neurovědy. 11 (11): 1247–51. doi:10.1038 / č. 2208. PMID 18956012. S2CID 24613095.
- ^ Vyrážka, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26. října 2011). „Signalizace FGF rozšiřuje povrch embryonální kortikální oblasti regulací neurogeneze závislé na zářezu“. The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604–17. doi:10.1523 / jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID 22031906.
- ^ Abbott, David M. Jacobowitz, Louise C. (1998). Chemoarchitektonický atlas vyvíjejícího se myšího mozku. Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780849326677.
- ^ Kroenke, CD; Bayly, PV (24. ledna 2018). „Jak síly skládají mozkovou kůru“. The Journal of Neuroscience. 38 (4): 767–775. doi:10.1523 / JNEUROSCI.1105-17.2017. PMC 5783962. PMID 29367287.
- ^ Malik, S; Vinukonda, G; Vose, LR; Diamond, D; Bhimavarapu, BB; Hu, F; Zia, MT; Hevner, R; Zecevic, N; Ballabh, P (9. ledna 2013). „Neurogeneze pokračuje ve třetím trimestru těhotenství a je potlačena předčasným porodem“. The Journal of Neuroscience. 33 (2): 411–23. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4445-12.2013. PMC 3711635. PMID 23303921.
- ^ A b Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; On, Yuquan; Jin, Peng (2016). "Dynamika methylace DNA v neurogenezi". Epigenomika. 8 (3): 401–414. doi:10.2217 / epi.15.119. PMC 4864063. PMID 26950681.
- ^ Noack, Florian; Pataskar, Abhijeet; Schneider, Martin; Buchholz, Frank; Tiwari, Vijay K .; Calegari, Federico (2019). „Hodnocení a site-specific manipulace s DNA (hydroxy-) methylací během myší kortikogeneze“. Life Science Alliance. 2 (2): e201900331. doi:10,26508 / lsa.201900331. PMC 6394126. PMID 30814272.
- ^ Götz, Magdalena; Huttner, Wieland B. (říjen 2005). "Buněčná biologie neurogeneze". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 6 (10): 777–788. doi:10.1038 / nrm1739. ISSN 1471-0080. PMID 16314867. S2CID 16955231.
- ^ A b Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27. února 2014). „Neurogeneze ve striatu dospělého lidského mozku“. Buňka. 156 (5): 1072–83. doi:10.1016 / j.cell.2014.01.044. PMID 24561062.
- ^ A b Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2. května 2016). „Neurogeneze dospělé komory-subventrikulární zóny (V-SVZ) a čichové cibule (OB)“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 8 (5): a018820. doi:10.1101 / cshperspect.a018820. PMC 4852803. PMID 27048191.
- ^ Alvarez-Buylla, A; Lim, DA (4. března 2004). "Z dlouhodobého hlediska: zachování zárodečných mezer v mozku dospělého". Neuron. 41 (5): 683–6. doi:10.1016 / S0896-6273 (04) 00111-4. PMID 15003168. S2CID 17319636.
- ^ Ming, GL; Song, H (26. května 2011). „Neurogeneze dospělých v mozku savců: významné odpovědi a významné otázky“. Neuron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016 / j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID 21609825.
- ^ A b Sorrells, SF; Paredes, MF; Cebrian-Silla, A; Sandoval, K; Qi, D; Kelley, KW; James, D; Mayer, S; Chang, J; Auguste, KI; Chang, EF; Gutierrez, AJ; Kriegstein, AR; Mathern, GW; Oldham, MC; Huang, EJ; Garcia-Verdugo, JM; Yang, Z; Alvarez-Buylla, A (15. března 2018). „Neurogeneze lidského hipokampu u dětí prudce klesá na nedetekovatelné úrovně u dospělých“. Příroda. 555 (7696): 377–381. Bibcode:2018Natur.555..377S. doi:10.1038 / příroda25975. PMC 6179355. PMID 29513649.
- ^ Boldrini, M; Fulmore, CA; Tartt, AN; Simeon, LR; Pavlova, I; Poposka, V; Rosoklija, GB; Stankov, A; Arango, V; Dwork, AJ; Hen, R; Mann, JJ (5. dubna 2018). „Neurogeneze lidského hipokampu přetrvává po celou dobu stárnutí“. Buňková kmenová buňka. 22 (4): 589–599.e5. doi:10.1016 / j.stem.2018.03.015. PMC 5957089. PMID 29625071.
- ^ Josselyn, Sheena A .; Frankland, Paul W. (01.09.2012). „Infantilní amnézie: neurogenní hypotéza“. Učení a paměť. 19 (9): 423–433. doi:10,1101 / lm.021311.110. ISSN 1072-0502. PMID 22904373.
- ^ Hanson, Nicola D .; Owens, Michael J .; Nemeroff, Charles B. (01.12.2011). „Deprese, antidepresiva a neurogeneze: kritické přehodnocení“. Neuropsychofarmakologie. 36 (13): 2589–2602. doi:10.1038 / npp.2011.220. ISSN 0893-133X. PMC 3230505. PMID 21937982.
- ^ Santarelli, Luca; Saxe, Michael; Gross, Cornelius; Surget, Alexandre; Battaglia, Fortunato; Dulawa, Stephanie; Weisstaub, Noelia; Lee, James; Duman, Ronald (08.08.2003). "Požadavek na hipokampální neurogenezi pro behaviorální účinky antidepresiv". Věda. 301 (5634): 805–809. Bibcode:2003Sci ... 301..805S. doi:10.1126 / science.1083328. ISSN 0036-8075. PMID 12907793. S2CID 9699898.
- ^ Fernández-Hernández, Ismael; Rhiner, Christa; Moreno, Eduardo (2013-06-27). "Neurogeneze dospělých v Drosophila". Zprávy buněk. 3 (6): 1857–1865. doi:10.1016 / j.celrep.2013.05.034. ISSN 2211-1247. PMID 23791523.
- ^ Simões, Anabel R .; Rhiner, Christa (2017). „Chladnokrevný pohled na neurogenezi dospělých“. Frontiers in Neuroscience. 11: 327. doi:10.3389 / fnins.2017.00327. ISSN 1662-453X. PMC 5462949. PMID 28642678.
- ^ Eriksson, Peter S .; Perfilieva, Ekaterina; Björk-Eriksson, Thomas; Alborn, Ann-Marie; Nordborg, Claes; Peterson, Daniel A .; Gage, Fred H. (listopad 1998). „Neurogeneze v hipokampu dospělého člověka“. Přírodní medicína. 4 (11): 1313–1317. doi:10.1038/3305. ISSN 1546-170X. PMID 9809557.
- ^ Axelrod, JD (26. října 2010). "Poskytnutí pointační linie boční inhibice: je to všechno o načasování". Vědecká signalizace. 3 (145): pe38. doi:10.1126 / scisignal.3145pe38. PMID 20978236. S2CID 38362848.
- ^ Huang, C; Chan, JA; Schuurmans, C (2014). "Předpřirozené geny bHLH ve vývoji a nemoci". Faktory transkripce BHLH ve vývoji a nemoci. Aktuální témata vývojové biologie. 110. str. 75–127. doi:10.1016 / B978-0-12-405943-6.00002-6. ISBN 9780124059436. PMID 25248474.
- ^ Alunni, A; Bally-Cuif, L (1. března 2016). „Srovnávací pohled na regenerační neurogenezi u obratlovců“. Rozvoj. 143 (5): 741–753. doi:10.1242 / dev.122796. PMC 4813331. PMID 26932669.
- ^ van Praag, Henriette; Schinder, Alejandro F .; Christie, Brian R .; Toni, Nicolas; Palmer, Theo D .; Gage, Fred H. (únor 2002). „Funkční neurogeneze v hipokampu dospělých“. Příroda. 415 (6875): 1030–1034. doi:10.1038 / 4151030a. ISSN 1476-4687. PMID 11875571. S2CID 4403779.