Genomický vývoj ptáků - Genomic evolution of birds - Wikipedia

tento článek potřebuje další citace pro ověření. Prosím pomozte vylepšit tento článek podle přidávání citací ke spolehlivým zdrojům. Zdroj bez zdroje může být napaden a odstraněn. Najít zdroje: "Genomický vývoj ptáků"  – zprávy  · noviny  · knihy  · učenec  · JSTOR (Února 2017) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony)

Kolibřík s černou bradou (Archilochus alexandri ) je druh ptáka, o kterém je známo, že má nejmenší genom mezi ptáky, který je dlouhý pouze 0,91 Gb.

Ptactvo jsou skupina amniotes s nejmenšími genomy. Zatímco savec a plaz genomy se pohybují mezi 1,0 a 8,2 giga párů bází (Gb), ptačí genomy mají velikost mezi 0,91 Gb (kolibřík černohlavý, Archilochus alexandri ) a 1,3 Gb (pštros obecný, Struthio camelus ).^[1] Stejně jako kdokoli jiný živá bytost, ptačí genomy odrážejí působení přírodní výběr na těchto zvířatech. Jejich genomy jsou základem jejich morfologie a chování.

Současné rysy ptačích genomů

Ve srovnání s jakoukoli jinou skupinou tetrapody, ptactvo jsou ty, které mají méně opakované prvky ve svých genomech, tvoří pouze 4–10% jeho rozsahu, což je poměrně malý počet ve srovnání s 34–52%, které přijímají u savců. Dalším příkladem redukce genomu u ptáků je krátké proložené jaderné prvky (SINE). Jejich celková velikost byla drasticky snížena, v průměru pouze ~ 1,3 mega základních párů (Mb), zatímco u amerického aligátora (Alligator mississippiensis ) celkem v průměru 12,6 Mb a ti ze zelené mořské želvy (Chelonia mydas ) průměr 34,9 Mb. Tyto údaje naznačují, že poslední společný předek moderních ptáků již mělo snížený počet SINE.^[1]

Introny jsou sekvence DNA, které se vyskytují v eukaryotických genech. Jsou přepsány na mRNA, ale jsou editovány před tím, než je mRNA přeložena ribozomy.

Lze také ocenit, že střední velikost introny, intergenní sekvence, a dokonce exony je výrazně snížena. Savec a plazové introny mají průměrnou velikost 4,3 kb, respektive 3,1 kb, zatímco u ptáků jsou dlouhé pouze 2,1 kb. Podobně je vzdálenost genů 91 kb (průměr) u savců a 61 kb u plazů, ale pouze 49 kb u ptáků. Je známo, že podobných redukcí došlo také v roce 2006 netopýři. Tato skutečnost naznačuje, že zmenšení velikosti genomu by mohlo přinést výhody létající zvířata, jako je rychlá regulace genové exprese, která je vyžadována u motorových let. Někteří vědci poznamenávají, že ve skutečnosti ptačí genomy prošly postupnými delecemi, což vylučuje možnost genomové expanze u savců a plazů.^[1]

Žádná taková genomová ztráta také neexistuje obratlovců skupina stejně velká jako skupina ptáků. Je možné, že časná chromozomová fragmentace událost, která vedla k výskytu mikrochromozomy u ptáků významně přispěl k této ztrátě genu.^[1] K těmto událostem fragmentace muselo dojít v a společný předek většiny ptáků, protože přibližně každé dva ze tří studovaných druhů mají alespoň 30 párů mikrochromozomy, 2n = 80 je velikost průměru karyotyp ptáků (s jedinou výjimkou rodiny Falconidae, což jsou 2n = 6-12).^[2]

Makrosynténa studie zjistily, že v vokální učící ptáci Geny prošly hlubší přeskupením podél odpovídajících chromozomů než u genů nevokální studující ptáci. Navíc k tomu, microsynteny studie ukázaly, že ptáci mají vyšší počet ortologní geny které udržují synteny. To dokazuje, že pořadí genů podél chromozomů je u ptáků konzervovanější než u jiných skupin zvířat. Jasným příkladem jsou geny kódující hemoglobin podjednotky. Tyto geny lze snadno duplikovat a ztratit. V důsledku toho existují obrovské rozdíly, pokud jde o počet a relativní polohu genů alfa-hemoglobinů a beta-hemoglobinů u savců. U ptáků tomu tak není. Pozice i počet těchto genů jsou mezi nimi vysoce konzervativní.

Rodové jméno vrabců, Kolemjdoucí, uvádí své jméno v pořadí Passeriformes. Ptáci klasifikovaní v tomto pořadí mají nejvyšší míru bodových mutací mezi ptáky, ačkoli ptáci mají obecně nižší míru než savci.

Bylo také prokázáno, že ptáci bodová mutace rychlost (~ 1,9 x 10-3 mutací na místo a v průměru Ma) je nižší ve srovnání s rychlostí savců (~ 2,7 x 10-3 mutací na místo a Ma). Tato sazba je také menší aequornithes (vodní ptáci) než telluraves (suchozemští ptáci). V této poslední skupině draví ptáci mít nejmenší rychlost mutace a zpěvní ptáci mít nejvyšší. Tyto sazby jsou v souladu s širokou distribucí ptáků v různých prostředí a změny v fenotyp důsledek evoluční tlak uplatňovat různými ekologické výklenky protože byli obsazeni.^[1]

Přítomnost funkčních omezení v samoregulaci genomu lze studovat porovnáním genomů druhů, jejichž poslední společný předek je starodávnější. Je známo, že přibližně 7,5% ptačího genomu tvoří vysoce konzervované prvky (HCE). ~ 12,6% těchto HCE je přímo zapojeno do funkčnosti genů kódujících proteiny. Nekódující HCE, které jsou specifické pro ptáky (nenacházejí se u savců), jsou spojeny s nařízení činnosti transkripční faktory související s metabolismus. Ve srovnání s tím souvisí HCE savců s ovládáním buněčná signalizace, vývoj a reakce na podněty.

Evoluční změny v genomu

Genetická evoluce není v genomu homogenní. To lze testovat pomocí Poměr Ka / Ks studie (známé také jako dN / dS). Poměr se používá k odhadu rovnováhy mezi neutrálními mutacemi, purifikačními mutacemi a prospěšnými mutacemi.

U ptáků Z-chromozom geny mají nejvyšší variabilitu. To může být způsobeno skutečností, že Z-chromozom má nejnižší gen hustota. Také variabilita genů je vyšší v makrochromozomy než v mikrochromozomy. To by mohlo souviset s nižší rekombinace frekvence mikrochromozomů, což je důsledkem menší velikosti a vyšší hustoty genů.

Ve srovnání s savci, lze ocenit, že nejrychleji se vyvíjející ptačí geny jsou ty, které zprostředkovávají rozvoj zatímco u savců jsou nejrychleji se rozvíjejícími geny ty, které zprostředkovávají vývoj centrální nervový systém.

Vztah genomu ke zpěvu

Zdá se, že schopnost zpívat se u ptáků (možná tří) objevila nezávisle nejméně dvakrát: jeden ve společném předchůdci kolibříky a další ve společném předchůdci zpěvní ptáci a papoušci. Všichni mají společnou řadu neuronálních obvodů, které nelze najít u druhů, které se neúčastní hlasu. Analýza dN / dS ukázala konzervovanou evoluci ve 227 genech, z nichž většina je vysoce exprimována v oblastech mozku, které řídí zpěv. Navíc se zdálo, že 20% z nich je regulováno zpěvem.

Genomická evoluce morfologických rysů

V následujících situacích létat, předci ptáků museli podstoupit řadu změn na molekulární úrovni, které se proměnily v změny na morfologická úroveň. Přibližně polovina genů zapojených do zkostnatění je známo, že byly pozitivně vybrány. Některé relevantní příklady jsou AHSG, který řídí hustotu mineralizace kostí, a P2RX7, který je spojen s kostí homeostáza. Jejich akce by byla zodpovědná za rozdíly pozorované mezi savcem a ptákem kosti.

Něco podobného se vyskytuje u dýchací systém. U savců je celkový vnitřní objem plíce změny během větrání. K tomu však u ptáků nedochází. Zajišťují cirkulaci vzduchu v plicích stahováním a rozšiřováním vzduchové vaky. U savců a ptáků je do tohoto procesu zapojeno pět genů.

Peří jsou jedním z nejcharakterističtějších rysů ptáků spolu s zobák. Peří se tvoří z α- a β-keratiny. Ve srovnání s plazy a savci α-keratin rodina bílkovin byla snížena u ptáků, zatímco β-keratiny se enormně rozšířil. Protože každá hlavní ptačí linie obsahuje alespoň jeden protein z každé ze šesti β-keratinových skupin, lze říci, že jejich poslední společný předek již vlastnil velkou rozmanitost tohoto druhu proteinu. 56% β-keratinů je specifických pro peří a lze je nalézt pouze u ptáků, zatímco u těch, kteří tvoří váhy a drápy lze také nalézt u plazů. Rozmanitost a počet kopií těchto genů zřejmě koreluje s životním stylem ptáka, suchozemští ptáci mají větší rozmanitost a odrůda je stále větší v domácí ptáci.

Ptáci jsou také známí tím, že jsou bezzubí. Tato vlastnost se zdá být důsledkem několika modifikací a delecí, ke kterým došlo v exonech genů podílejících se na tvorbě smalt a dentin. Předpokládá se, že společný předek ptáků již postrádal mineralizaci zuby, a že pozdější změny genomu posunuly situaci do současného stavu.

Také ptáci mají to nejlepší systém vidění známé u obratlovců. Mají vyšší počet fotoreceptory a většina ptáků je tetrachromáty. Jedinou výjimkou jsou tučňáci, které mají pouze tři funkční opsin geny (a tedy jsou trichromaty ). Tato výjimka by mohla souviset s vodním životním stylem, protože mořští savci také ztratili jeden nebo dva kuželové opsinové geny.

Zdá se, že ptáci také ztratili funkčnost svého práva vaječník. Existují dva geny související s vývojem vaječníků, MMP19 a AKR1C3, které zmizely u ptáků. Skutečnost, že souvisí vysoký počet genů spermatogeneze se rychle vyvíjejí (k čemuž u ovogenensis nedochází) naznačují, že muži podstoupí silnější selektivní tlak.

Objasnění včasné diverzifikace ptáků

Množství genomových dat, která jsou dnes k dispozici, umožnila včasné objasnění výzkumu vývoj a divergence skupin ptáků a přinesla mnohem podrobnější informace fylogenetický strom. Genomický výzkum ukázal, že k vytvoření dobrého fylogenetického stromu nestačí použít jediný gen. To je způsobeno neúplné třídění řádků genů.

Hlavními problémy zjištěnými v těchto studiích jsou nízké rozlišení fylogenetických stromů založených na jednom genu a skutečnost, že kódování údajů o DNA je vzácné a někdy zrádné kvůli konvergentní evoluce. Například když je chyba v párování bází, Stroje na opravu DNA má zvýhodnění zaujatosti GC páry.

Fylogenetické stromy, které nedávno získal Jarvis a kol podporovat hypotézu raného rychlého záření, které by vedlo ke vzniku ~ 36 ptačích linií v období 10-15 Ma. Toto časové období je z evolučního hlediska relativně krátké. Kromě toho toto časové období zahrnuje masivní událost zániku která se konala ~Před 65 lety. Je logické, že obě události se odehrály v čase, protože náhlé vyhynutí tak velkého počtu druhů by bylo pro přeživší prospěšné, protože by bylo uvolněno mnoho výklenků, což by přispělo k diverzifikaci přežívajících druhů. Tento odhad je rovněž v souladu s fosilní záznam údaje, stejně jako se skutečnými odhady vývoje savců.^[3]

Jedním z největších rozdílů mezi tímto stromem a předchozí klasifikací je oddělení mezi accipitrifomy a Falconiformes, protože Falconiformes tradičně zahrnoval všechny druhy těchto dvou skupin.

Reference