Encefalizační kvocient - Encephalization quotient

DruhEncefalizace
kvocient (EQ)[1]
Člověk7.4–7.8
Tucuxi4.56[2]
Delfín skákavý4.14[3]
Orca2.57–3.3[3][4]
Šimpanz2.2–2.5[5]
Havran2.49[6]
Makak rhesus2.1
červená Liška1.92[7]
Slon1.75[8]–2.36[9]
Mýval1.62[10]
Gorila1.39[8]
Kalifornský lachtan1.39[8]
Činčila1.34[11]
Pes1.2
Veverka1.1
Kočka1.00
Hyena0.92[8]
Kůň0.92[8]
Sloní rejska0.82[8]
Medvěd hnědý0.82[8]
Ovce0.8
Taurinový dobytek0.52–0.59[12]
Myš0.5
Krysa0.4
Králičí0.4
Hroch0.37[8]

Encefalizační kvocient (EQ), úroveň encefalizace (EL), nebo prostě encephisation je relativní velikost mozku míra, která je definována jako poměr mezi pozorovanou a předpovězenou mozkovou hmotou pro zvíře dané velikosti na základě nelineární regrese na řadě referenčních druhů.[13][14] Používá se jako proxy pro inteligenci a tedy jako možný způsob porovnání inteligence různých druh. Pro tento účel je to rafinovanější měření než surové hmotnostní poměr mozek k tělu, jak to bere v úvahu allometrický účinky. Vztah, vyjádřený jako vzorec, byl vyvinut pro savci a při použití mimo tuto skupinu nemusí přinést relevantní výsledky.[15]

Pohled na zpravodajská opatření

Encefalizační kvocient byl vyvinut ve snaze poskytnout způsob korelace fyzických vlastností zvířete s vnímanou inteligencí. Vylepšilo se to při předchozím pokusu, hmotnostní poměr mozek k tělu, takže to přetrvávalo. Následná práce, zejména Roth,[1] zjistil, že EQ je chybný, a navrhl, že velikost mozku je lepší prediktor, ale to má také problémy.[nevyvážený názor? ]

V současné době je nejlepším prediktorem inteligence u všech zvířat přední mozek počet neuronů.[16] To nebylo dříve vidět, protože počty neuronů byly dříve nepřesné pro většinu zvířat. Například počet neuronů lidského mozku byl před desítkami let udáván jako 100 miliard Herculano-Houzel[17][18] našel spolehlivější metodu počítání mozkových buněk.

Dalo se předpokládat, že EQ může být nahrazeno jak z důvodu počtu výjimek, tak z důvodu rostoucí složitosti použitých vzorců. (Viz zbytek tohoto článku.)[nevyvážený názor? ] Nahradila jej jednoduchost počítání neuronů.[Citace je zapotřebí ] Koncept v EQ, který porovnává kapacitu mozku přesahující kapacitu potřebnou pro tělesný smysl a motorickou aktivitu, může ještě žít, aby poskytoval ještě lepší předpověď inteligence, ale tato práce ještě nebyla provedena.[Citace je zapotřebí ][nevyvážený názor? ]

Rozdíly ve velikostech mozku

Velikost těla představuje 80–90% rozptylu ve velikosti mozku mezi druhy a vztahu popsaného alometrickou rovnicí: regrese logaritmů velikosti mozku na velikost těla. Vzdálenost druhu od regresní linie je měřítkem jeho encefalizace (Finlay, 2009).[19] Váhy jsou logaritmické, vzdálenosti nebo zbytkové, je encefalizační kvocient (EQ), poměr skutečné velikosti mozku k očekávané velikosti mozku. Encefalizace je charakteristická pro daný druh.

Pravidla pro velikost mozku se vztahují k počtu mozkových neuronů, které se v evoluci lišily, pak ne všechny mozky savců jsou nutně vytvářeny jako větší nebo menší verze stejného plánu s úměrně větším nebo menším počtem neuronů. Podobně velké mozky, jako je kráva nebo šimpanz, mohou v tomto scénáři obsahovat velmi odlišný počet neuronů, stejně jako velmi velký mozek kytovců může obsahovat méně neuronů než mozek gorily. Srovnání velikosti mezi lidským mozkem a mozky jiných než primátů, větší či menší, může být jednoduše neadekvátní a neinformativní - a náš pohled na lidský mozek jako odlehlou, zvláštní zvláštnost, mohl být založen na mylném předpokladu, že všechny mozky totéž (Herculano-Houzel, 2012).[20][Citace je zapotřebí ]

Omezení a možná vylepšení oproti EQ

Existuje rozdíl mezi částmi mozku, které jsou nezbytné pro údržbu těla, a těmi, které jsou spojeny se zlepšenými kognitivními funkcemi. Tyto části mozku, i když jsou funkčně odlišné, přispívají k celkové hmotnosti mozku. Jerison (1973) z tohoto důvodu považuje „neurony navíc“, neurony, které striktně přispívají k kognitivním schopnostem, za důležitější ukazatele inteligence než čistý EQ. Gibson a kol. (2001) usoudili, že větší mozky obecně obsahují více „extra neuronů“, a jsou tedy u primátů lepšími prediktory kognitivních schopností než čistý EQ.[21][22]

Faktory, jako je nedávný vývoj systému mozková kůra a různé stupně skládání mozku (gyrifikace ), což zvyšuje povrchovou plochu (a objem) mozkové kůry, jsou pozitivně korelovaný k inteligenci u lidí.[23][24]

V metaanalýze Deaner et al. (2007) testovali ABS, velikost mozkové kůry, poměr mozkové kůry k mozku, EQ a korigovanou relativní velikost mozku (cRBS) proti globálním kognitivním schopnostem. Zjistili, že po normalizaci vykazovala významná korelace s kognitivními schopnostmi pouze velikost ABS a neokortexu. U primátů, ABS, velikosti neokortexu a NC (počet kortikálních neuronů) poměrně dobře koreloval s kognitivními schopnostmi. U N však byly zjištěny nesrovnalostiC. Podle autorů byly tyto nesrovnalosti výsledkem chybného předpokladu, že NC se lineárně zvyšuje s velikostí kortikální plochy. Tato představa je nesprávná, protože předpoklad nebere v úvahu variabilitu v kortikální tloušťka a kortikální neuronová hustota, která by měla ovlivnit NC.[25][22]

Podle Cairo (2011) má EQ nedostatky ve svém designu, když zvažuje jednotlivé datové body, spíše než druh jako celek. Je neodmyslitelně zkreslené vzhledem k tomu, že lebeční objem obézního a podváhy jedince by byl zhruba podobný, ale jeho tělesné hmotnosti by byly drasticky odlišné. Dalším rozdílem této povahy je nedostatečné zohlednění sexuálního dimorfismu. Například lidská žena má obecně menší lebeční objem než mužská, ale to neznamená, že žena a muž stejné tělesné hmotnosti by měli různé kognitivní schopnosti. Vezmeme-li v úvahu všechny tyto nedostatky, měl by být EQ metrikou pouze pro mezidruhové srovnání, nikoli pro mezidruhové srovnání.[26]

Představa, že encefalizační kvocient odpovídá inteligenci, byla zpochybněna Rothem a Dickem (2012). Považují to za absolutní počet kortikálních neuronů a neurální spojení jako lepší koreláty kognitivních schopností.[27] Podle Roth a Dicke (2012) jsou savci s relativně vysokým objemem kůry a hustotou balení neuronů (NPD) inteligentnější než savci se stejnou velikostí mozku. Lidský mozek vyčnívá ze zbytku savců a obratlovců taxony kvůli velkému kortikálnímu objemu a vysokému NPD, rychlost vedení, a kortikální parcelace. Všechny aspekty lidské inteligence se nacházejí, alespoň v její primitivní formě, u jiných nelidských primátů, savců nebo obratlovců, s výjimkou syntaktický jazyk. Roth a Dicke považují syntaktický jazyk za „zesilovač inteligence“.[22]

Vztah velikosti těla a mozku

DruhJednoduchý mozek na tělo
poměr (E / S)[Citace je zapotřebí ]
malé ptáky​1⁄12
člověk​1⁄40
myš​1⁄40
delfín​1⁄50
kočka​1⁄100
šimpanz​1⁄113
Pes​1⁄125
žába​1⁄172
lev​1⁄550
slon​1⁄560
kůň​1⁄600
žralok​1⁄2496
hroch​1⁄2789

Velikost mozku se u zvířat obvykle zvyšuje s velikostí těla (je pozitivně korelovaný ), tj. velká zvířata mají obvykle větší mozek než menší zvířata.[28] Vztah však není lineární. Obecně platí, že malí savci mají relativně větší mozek než velké. Myši mají přímý poměr velikosti mozku / těla podobný lidem (1⁄40), zatímco sloni mají poměrně malou velikost mozku / těla (1⁄560), přestože jsou docela inteligentní zvířata.[29]

Existuje několik důvodů pro tento trend, jedním z nich je ten nervové buňky mít relativní konstantní velikost.[30] Některé mozkové funkce, jako je mozková dráha zodpovědná za základní úkol, jako je dech, jsou v zásadě podobné u myši a slona. Stejné množství mozkové hmoty tedy může řídit dýchání ve velkém nebo malém těle. I když ne všechny kontrolní funkce jsou nezávislé na velikosti těla, některé jsou, a proto velká zvířata potřebují srovnatelně méně mozku než malá zvířata. Tento jev lze popsat rovnicí: C = E / S2/3 , kde E a S jsou hmotnosti mozku a těla a C se nazývá cefalizační faktor.[31] Pro stanovení hodnoty tohoto faktoru byly proti sobě vyneseny hmotnosti mozku a těla různých savců a křivka E = C × S2/3 vybrána jako nejvhodnější pro tato data.[32]

Cefalizační faktor a následný encefalizační kvocient vyvinul H.J.Jerison na konci 60. let.[33] Vzorec pro křivku se liší, ale empirické přizpůsobení vzorce vzorku savců dává .[15] Vzhledem k tomu, že tento vzorec je založen na údajích od savců, měl by být u ostatních zvířat používán opatrně. Pro některé další obratlovců třídy moc3⁄4 spíše než2⁄3 se někdy používá a pro mnoho skupin bezobratlých vzorec nemusí dávat vůbec žádné smysluplné výsledky.[15]

Výpočet

Snellova rovnice jednoduchá alometrie je:[Citace je zapotřebí ]

Zde „E“ je hmotnost mozku, „C“ je cefalizace faktor a „S“ je tělesná hmotnost a „r“ je exponenciální konstanta.

„Encefalizační kvocient“ (EQ) je koeficient „C“ v Snellově alometrické rovnici, obvykle normalizovaný vzhledem k referenčnímu druhu. V následující tabulce byly koeficienty normalizovány s ohledem na hodnotu pro kočku, které je proto přiřazen EQ 1.[28]

Dalším způsobem, jak vypočítat encefalizační kvocient, je vydělením skutečné hmotnosti mozku zvířete jeho předpokládanou hmotností podle Jerisonova vzorce.[22]

DruhEQ[1]
Člověk7.4–7.8
Pes1.2
Delfín skákavý5.3
Kočka1.0
Šimpanz2.2–2.5
Kůň0.9
Havran[6]2.49
Ovce0.8
Rhesus opice2.1
Myš0.5
Slon africký1.3
Krysa0.4
Králičí0.4
Vačice0.2

Toto měření přibližné inteligence je u savců přesnější než u jiných třídy a phyla z Animalia.

EQ a inteligence u savců

Inteligence u zvířat je obtížné zjistit, ale čím větší je mozek ve vztahu k tělu, tím větší hmotnost mozku může být k dispozici pro složitější poznávací úkoly. Vzorec EQ, na rozdíl od metody jednoduchého měření surové hmotnosti mozku nebo hmotnosti mozku k tělesné hmotnosti, umožňuje hodnocení zvířat, které lépe odpovídá pozorované složitosti chování. Primárním důvodem pro použití EQ místo jednoduchého poměru hmotnosti mozku k tělesné hmotnosti je to, že menší zvířata mají tendenci mít vyšší proporcionální hmotnost mozku, ale nevykazují stejné známky vyššího poznání jako zvířata s vysokým EQ.[26]

Šedá podlaha

Hnací teorie vývoje EQ spočívá v tom, že zvíře určité velikosti vyžaduje pro základní fungování minimální počet neuronů - někdy označovaný jako šedá podlaha. Existuje také omezení toho, jak velký mozek zvířete může růst vzhledem k jeho velikosti těla - kvůli omezením, jako je doba těhotenství, energetika a potřeba fyzicky podporovat encefalizovanou oblast po celou dobu zrání. Při normalizaci standardní velikosti mozku pro skupinu zvířat lze určit sklon, který ukazuje, jaký by byl očekávaný poměr mozku k tělesné hmotnosti druhu. Druhy s poměrem hmotnosti mozku k tělu pod touto normou se blíží šedé podlaze a nepotřebují další šedou hmotu. Druhy, které spadají nad tento standard, mají více šedé hmoty, než je nutné pro základní funkce. Pravděpodobně jsou tyto neurony navíc použity pro vyšší kognitivní procesy.[34]

Taxonomické trendy

Střední EQ pro savce je kolem 1, s šelmy, kytovci a primáti nad 1 a hmyzožravci a býložravci níže. Velcí savci mívají nejvyšší EQ ze všech zvířat, zatímco malí savci a ptáci mají podobné EQ.[34] To odráží dva hlavní trendy. Jedním z nich je, že mozková hmota je extrémně nákladná, pokud jde o energii potřebnou k její udržení.[35] Zvířata s dietou bohatou na živiny mívají vyšší EQ, což je nezbytné pro energeticky nákladnou tkáň mozkové hmoty. Nejen, že je metabolicky náročné růst v průběhu embryonálního a postnatálního vývoje, je také nákladné jej udržovat.

Existují argumenty, že někteří masožravci mohou mít vyšší EQ kvůli jejich relativně obohacené stravě a také kognitivní kapacitě potřebné pro efektivní lov kořisti.[36][37] Jedním z příkladů je velikost mozku a vlk; asi o 30% větší než podobně velký pes, potenciálně odvozený z různých potřeb v jejich příslušném způsobu života.[38]

Trendy ve stravování

Stojí za zmínku, že ze zvířat vykazujících nejvyšší EQ (viz přidružená tabulka) je mnoho primárně plodonosných, včetně lidoopi, makaků, a proboscideans. Tato kategorizace stravy je významná pro odvodění tlaků, které zvyšují vyšší EQ. Konkrétně musí frugivores využívat složitou, trichromatickou mapu vizuálního prostoru k lokalizaci a sbírání zralých plodů a být schopni zajistit vysokou energetickou náročnost zvýšené mozkové hmoty.[39]

Trofická úroveň - „výška“ v potravinovém řetězci - je dalším faktorem, který byl korelován s EQ u savců. Eutheria buď s vysokou AB (absolutní hmotou mozku) nebo s vysokým EQ zaujímají pozice na vysokých trofických úrovních. Eutheria nízká v síti potravinových řetězců může vyvinout pouze vysokou RB (relativní mozkovou hmotu), pokud mají malou tělesnou hmotnost.[8] To představuje zajímavý hlavolam pro inteligentní malá zvířata, která mají chování radikálně odlišné od inteligentních velkých zvířat.

Podle Steinhausena et al.(2016):

Zvířata s vysokým RB [relativní hmota mozku] mají obvykle (1) krátkou délku života, (2) dosáhnou pohlavní dospělosti brzy a (3) mají krátkou a častou březost. Navíc muži druhů s vysokým RB mají také málo potenciálních sexuálních partnerů. Naproti tomu zvířata s vysokými EQ mají (1) vysoký počet potenciálních sexuálních partnerů, (2) opožděnou sexuální dospělost a (3) vzácná těhotenství s malými velikostmi vrhu.[8]

Socialita

Dalším faktorem, o kterém se dříve myslelo, že má velký vliv na velikost mozku, je socialita a velikost hejna.[40] Jednalo se o dlouhodobou teorii, dokud se ukázalo, že korelace mezi frugivory a EQ není statisticky významnější. I když již neexistuje převládající závěr o selekčním tlaku na vysoké EQ, hypotéza sociálního mozku má stále určitou podporu.[39] Například psi (společenský druh) mají vyšší EQ než kočky (většinou osamělý druh). Zvířata s velmi velkou velikostí stáda a / nebo složitými sociálními systémy trvale dosahují vysokých EQ, s delfíni a kosatky mít nejvyšší EQ ze všech kytovci,[4] a lidé s jejich extrémně velkými společnostmi a složitým společenským životem na prvním místě seznamu s dobrým náskokem.[1]

Srovnání s jinými než savčími zvířaty

Ptáci mají obecně nižší EQ než savci, ale papoušci a zejména corvids vykazují pozoruhodné složité chování a vysokou schopnost učit se. Jejich mozky jsou na horním konci ptačího spektra, ale ve srovnání s savci nízké. Na druhou stranu je velikost ptačích buněk obecně menší než u savců, což může znamenat více mozkových buněk, a tudíž synapse na svazek, což umožňuje složitější chování menšího mozku.[1] Oba ptačí inteligence a anatomie mozku se však velmi liší od anatomie savců, což ztěžuje přímé srovnání.[6]

Mantové paprsky mají nejvyšší EQ mezi Ryba,[41] a buď chobotnice[31] nebo skákající pavouci[42] mají nejvyšší mezi bezobratlých. Navzdory tomu, že skákající pavouk má pro svou velikost obrovský mozek, je v absolutních číslech nepatrný a lidé mají mnohem vyšší EQ, přestože mají nižší poměr surové hmotnosti mozku k tělu.[43][44][17] Průměrné EQ pro plazi jsou asi desetinou savců. EQ u ptáků (a odhadovaný EQ u dinosaurů) obecně také klesá pod úroveň u savců, pravděpodobně kvůli nižším požadavkům na termoregulaci a / nebo řízení motoru.[45] Odhad velikosti mozku v Archeopteryx (jeden z nejstarších známých předků ptáků) ukazuje, že měl EQ výrazně nad rozsahem plazů a těsně pod rozsahem živých ptáků.[46]

Biolog Stephen Jay Gould poznamenal, že pokud se podíváme na obratlovce s velmi nízkými encefalizačními kvocienty, jejich mozky jsou o něco méně masivní než jejich míchy. Teoreticky by inteligence mohla korelovat s absolutním množstvím mozku, které má zvíře po odečtení hmotnosti míchy od mozku.[47] Tento vzorec je pro bezobratlé zbytečný, protože nemají míchy nebo v některých případech centrální nervový systém.

EQ v paleoneurologii

Složitost chování u živých zvířat lze do určité míry pozorovat přímo, čímž je prediktivní síla encefalizačního kvocientu méně relevantní. Je však ústřední v paleoneurologie, Kde endocast na mozkové dutině a odhadované tělesné hmotnosti zvířete je vše, na čem musí člověk pracovat. Chování vyhynulých savců a dinosauři se obvykle zkoumá pomocí vzorců EQ.[33]

Encefalizační kvocient se také používá při odhadu vývoje inteligentního chování u lidských předků. Tato technika může pomoci při mapování vývoje složitosti chování během lidské evoluce. Tato technika je však omezena pouze na případy, kdy jsou s jednotlivými fosiliemi spojeny jak lebeční, tak postraniální lebeční pozůstatky, což umožňuje srovnání velikosti mozku a těla.[48] Například pozůstatky jednoho Střední pleistocén lidská fosilie z Jinniushan provincie v severní Číně umožnila vědcům studovat vztah mezi velikostí mozku a těla pomocí encefalizačního kvocientu.[48] Vědci získali EQ 4,150 pro fosiliu Jinniushan a poté tuto hodnotu porovnali s předchozími odhady středního pleistocénu EQ na 3,7770. Rozdíl v odhadech EQ byl spojen s rychlým nárůstem encefalizace u homininů středního pleistocénu. Paleo-neurologické srovnání mezi Neandertálci a anatomicky moderní Homo sapiens (AMHS) prostřednictvím kvocientu Encephisation často spoléhají na použití endocastů, ale s použitím této metody je spojeno mnoho nevýhod.[49] Například endokasty neposkytují žádné informace týkající se vnitřní organizace mozku. Kromě toho jsou endocasty často nejasné, pokud jde o zachování jejich hranic, a je obtížné měřit, kde přesně určitá struktura začíná a končí. Pokud samotné endocasty nejsou spolehlivé, pak by hodnota velikosti mozku použitá k výpočtu EQ mohla být také nespolehlivá. Předchozí studie navíc naznačují, že neandertálci mají stejný encefalizační kvocient jako moderní lidé, ačkoli jejich post-lebky naznačují, že váží více než moderní lidé.[50] Protože EQ se spoléhá na hodnoty jak z postkranií, tak z lebky, rozpětí pro chyby se zvyšuje v spoléhání se na tento proxy v paleo-neurologii kvůli inherentním obtížím při získávání přesných měření hmotnosti mozku a těla z fosilních záznamů.

Dějiny

Koncept encefalizace byl během evoluce člověka klíčovým evolučním trendem a následně důležitou oblastí studia. V průběhu vývoje homininu došlo k celkovému nárůstu velikosti mozku ze 400 cm3 do 1400 cm3.[48] Dále rod Homo je specificky definován významným zvětšením velikosti mozku.[49] Nejdříve Homo druhy měly větší velikost mozku ve srovnání se současnými Australopithecus protějšky, se kterými společně obývali části východní a jižní Afriky.

V průběhu moderní historie byli lidé fascinováni velkou relativní velikostí našich mozků a pokoušeli se spojit velikosti mozku s celkovou úrovní inteligence. Rané studie mozku byly zaměřeny na oblast frenologie, která byla průkopníkem Franz Joseph Gall v 1796 a zůstal převládající disciplínou skrz brzy 19. století.[49] Frenologové konkrétně věnovali pozornost vnější morfologii lebky a pokoušeli se spojit určité hrudky s odpovídajícími aspekty osobnosti. Dále měřili fyzickou velikost mozku, aby srovnali větší velikost mozku s vyšší úrovní inteligence. Dnes však frenologie je považován za pseudověda.[51]

Mezi starořeckými filozofy Aristoteles zejména věřil, že po srdci byl mozek druhým nejdůležitějším orgánem těla. Zaměřil se také na velikost lidského mozku a v roce 335 př. N. L. Napsal, že „ze všech zvířat má člověk mozek největší v poměru k jeho velikosti“.[52] V roce 1861 francouzský neurolog Paul Broca se pokusil vytvořit spojení mezi velikostí mozku a inteligencí.[49] Prostřednictvím observačních studií si všiml, že lidé pracující v oblastech, které považoval za složitější, mají větší mozek než lidé pracující v méně složitých oblastech. Také v roce 1871 Charles Darwin napsal ve své knize Sestup člověka: „Předpokládám, že nikdo nepochybuje, že velká část, kterou má lidský mozek na těle, ve srovnání se stejným podílem v gorile nebo orangě, úzce souvisí s jeho duševními schopnostmi.“[53][54] Koncept kvantifikace encefalizace také není nedávným fenoménem. V roce 1889 Sir Francis Galton prostřednictvím studie na vysokoškolských studentech se pokusil kvantifikovat vztah mezi velikostí mozku a inteligencí.[49]

Kvůli Hitlerova rasová politika v průběhu druhá světová válka studie o velikosti mozku a inteligenci dočasně získaly negativní pověst.[49] S příchodem zobrazovacích technik, jako je fMRI a PET skenování Bylo zahájeno několik vědeckých studií, které naznačují vztah mezi encefalizací a pokročilými kognitivními schopnostmi. Harry J. Jerison, který vynalezl vzorec encefalizačního kvocientu, věřil, že velikost mozku je úměrná schopnosti člověka zpracovávat informace.[55] S touto vírou se vyšší úroveň encefalizace rovnala vyšší schopnosti zpracovávat informace. Větší mozek by mohl znamenat řadu různých věcí, včetně větší mozkové kůry, většího počtu neuronových asociací nebo většího počtu neuronů celkově.[49]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E Roth, Gerhard; Dicke, Ursula (květen 2005). "Vývoj mozku a inteligence". Trendy v kognitivních vědách. 9 (5): 250–7. doi:10.1016 / j.tics.2005.03.005. PMID  15866152. S2CID  14758763.
  2. ^ William F. Perrin; Bernd Würsig; J.G.M. Thewissen (2009). Encyklopedie mořských savců. Akademický tisk. str. 150. ISBN  978-0-08-091993-5.
  3. ^ A b Marino, Lori (31. prosince 2004). „Evoluce mozku kytovců: Násobení vytváří složitost“. International Journal of Comparative Psychology. 17 (1): 1–16. CiteSeerX  10.1.1.183.6184.
  4. ^ A b Marino, Lori; Sol, Daniel; Toren, Kristen; Lefebvre, Louis (duben 2006). „Omezuje potápění velikost mozku u kytovců?“. Věda o mořských savcích. 22 (2): 413–425. doi:10.1111 / j.1748-7692.2006.00042.x.
  5. ^ Hill, Kyle (14. července 2014). „Jak by věda mohla vydělat šimpanze jako SVĚT PLANETY APES 'Caesar“. archive.nerdist.com.[self-publikoval zdroj? ]
  6. ^ A b C Emery, Nathan J (29. ledna 2006). „Kognitivní ornitologie: vývoj ptačí inteligence“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 361 (1465): 23–43. doi:10.1098 / rstb.2005.1736. PMC  1626540. PMID  16553307.
  7. ^ Boddy, A.M .; McGowen, M.R .; Sherwood, C.C .; Grossman, L.I .; Goodman, M .; Wildman, D.E. (Květen 2012). „Srovnávací analýza encefalizace u savců odhaluje uvolněná omezení antropoidního primátu a škálování mozku kytovců“. Journal of Evolutionary Biology. 25 (5): 981–994. doi:10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x. PMID  22435703. S2CID  35368663.
  8. ^ A b C d E F G h i j Steinhausen, Charlene; Zehl, Lyuba; Haas-Rioth, Michaela; Morcinek, Kerstin; Walkowiak, Wolfgang; Huggenberger, Stefan (30. září 2016). „Vícerozměrná metaanalýza korelace mozek-hmotnost u eutherianských savců“. Hranice v neuroanatomii. 10: 91. doi:10.3389 / fnana.2016.00091. PMC  5043137. PMID  27746724.
  9. ^ Shoshani, Jeheskel; Kupsky, William J .; Marchant, Gary H. (červen 2006). "Sloní mozek". Bulletin výzkumu mozku. 70 (2): 124–157. doi:10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503. S2CID  14339772.
  10. ^ https://www.berkeleydailyplanet.com/issue/2008-11-06/article/31551
  11. ^ Spotorno, Angel E .; Zuleta, Carlos A .; Valladares, J. Pablo; Deane, Amy L .; Jiménez, Jaime E. (prosinec 2004). "Chinchilla laniger". Savčí druhy. 758 (758): 1–9. doi:10.1644/758. JSTOR  3504402.
  12. ^ Ballarin, Cristina; Povinelli, Michele; Granato, Alberto; Panin, Mattia; Corain, Livio; Peruffo, Antonella; Cozzi, Bruno; Raia, Pasquale (29. dubna 2016). „Mozek domácího Bos taurus: Hmotnost, encefalizace a mozkové podíly a srovnání s jinými domácími a divokými Cetartiodactyla“. PLOS ONE. 11 (4): e0154580. Bibcode:2016PLoSO..1154580B. doi:10.1371 / journal.pone.0154580. PMC  4851379. PMID  27128674.
  13. ^ Pontarotti, Pierre (2016). Evoluční biologie: konvergentní evoluce, vývoj komplexních vlastností. Springer. str. 74. ISBN  978-3-319-41324-2.
  14. ^ G. Rieke. „Přírodní vědy 102: Poznámky k přednášce: Vznik inteligence“. Citováno 12. února 2011.
  15. ^ A b C Moore, J. (1999). „Alometrie“. University of California, San Diego.
  16. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017). "Počet neuronů jako biologických korelátů kognitivních schopností". Současný názor na behaviorální vědy. 16: 1–7. doi:10.1016 / j.cobeha.2017.02.004. S2CID  53172110.
  17. ^ A b Herculano-Houzel, Suzana (2009). „Lidský mozek v číslech: lineárně zvětšený mozek primátů“. Frontiers in Human Neuroscience. 3: 31. doi:10.3389 / neuro.09.031.2009. PMC  2776484. PMID  19915731.
  18. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017). Lidská výhoda: Jak se náš mozek stal pozoruhodným. MIT Stiskněte. ISBN  978-0-262-53353-9.[stránka potřebná ]
  19. ^ Finlay, B.L. (2009). „Evoluce mozku: vývojová omezení a relativní vývojový růst“. Encyclopedia of Neuroscience. 337–345. doi:10.1016 / B978-008045046-9.00939-6. ISBN  978-0-08-045046-9.
  20. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2017) [2012]. "Lidský nervový systém". Referenční modul v neurovědě a biobehaviorální psychologii (Třetí vydání.).
  21. ^ Jerison, H.J., 1973. Vývoj mozku a inteligence Akademický tisk. [HTE].[stránka potřebná ]
  22. ^ A b C d Roth, Gerhard; Dicke, Ursula (2012). "Vývoj mozku a inteligence u primátů". Vývoj primaského mozku. Pokrok ve výzkumu mozku. 195. 413–430. doi:10.1016 / B978-0-444-53860-4.00020-9. ISBN  9780444538604. PMID  22230639.
  23. ^ Haier, Richard J .; Jung, Rex E .; Yeo, Ronald A .; Hlava, Kevine; Alkire, Michael T. (září 2004). "Strukturální variace mozku a obecná inteligence". NeuroImage. 23 (1): 425–433. doi:10.1016 / j.neuroimage.2004.04.025. PMID  15325390. S2CID  29426973.
  24. ^ Gregory, Michael D .; Kippenhan, J. Shane; Dickinson, Dwight; Carrasco, Jessica; Mattay, Venkata S .; Weinberger, Daniel R .; Berman, Karen F. (květen 2016). „Regionální variace v mozkové gyrifikaci jsou spojeny s obecnou kognitivní schopností u lidí“. Aktuální biologie. 26 (10): 1301–1305. doi:10.1016 / j.cub.2016.03.021. PMC  4879055. PMID  27133866.
  25. ^ Deaner, Robert O .; Isler, Karin; Burkart, Judith; Van Schaik, Carel (2007). „Celková velikost mozku a ne encefalizační kvocient, nejlépe předpovídá kognitivní schopnost napříč subhumánními primáty“. Brain Behav Evol. 70 (2): 115–124. CiteSeerX  10.1.1.570.7146. doi:10.1159/000102973. PMID  17510549. S2CID  17107712.
  26. ^ A b Cairo O. (2011). „Vnější poznávací opatření“. Frontiers in Human Neuroscience. 5: 108. doi:10.3389 / fnhum.2011.00108. PMC  3207484. PMID  22065955.
  27. ^ Herculano-Houzel, Suzana (2012). „Evoluce mozku“. Lidský nervový systém. s. 2–13. doi:10.1016 / B978-0-12-374236-0.10001-X. ISBN  9780123742360.
  28. ^ A b „Přemýšlíte o velikosti mozku“. Citováno 23. listopadu 2020.
  29. ^ Hart, Benjamin L .; Hart, Lynette A .; McCoy, Michael; Sarath, CR (listopad 2001). "Kognitivní chování u asijských slonů: použití a úpravy větví pro přepínání mušek". Chování zvířat. 62 (5): 839–847. doi:10.1006 / anbe.2001.1815. S2CID  53184282.
  30. ^ Oxnard, C .; Cartmill, M .; Brown, K.B. (2008). Lidské tělo: Vývojové, funkční a evoluční základny. Hoboken, NJ: Wiley. str. 274. ISBN  978-0471235996.
  31. ^ A b Gould (1977) Od té doby, Darwin, c7s1
  32. ^ Jerison, H.J. (1983). Eisenberg, J.F .; Kleiman, D.G. (eds.). Pokroky ve studiu chování savců. Zvláštní publikace. 7. Pittsburgh, PA: Americká společnost mammalogů. str.113 –146.
  33. ^ A b Brett-Surman, Michael K .; Holtz, Thomas R .; Farlow, James O., eds. (27. června 2012). Kompletní dinosaurus. Ilustroval Bob Walters (2. vyd.). Bloomington, Ind .: Indiana University Press. 191–208. ISBN  978-0-253-00849-7.
  34. ^ A b Dunbar R.I. (2007), „Evoluce v sociálním mozku“, Vědavědecký časopis, 317 (5843): 1344–1347, Bibcode:2007Sci ... 317.1344D, doi:10.1126 / science.1145463, PMID  17823343, S2CID  1516792
  35. ^ Isler, K .; van Schaik; C. P (22. prosince 2006). „Metabolické náklady na vývoj velikosti mozku“. Biologické dopisy. 2 (4): 557–560. doi:10.1098 / rsbl.2006.0538. PMC  1834002. PMID  17148287.
  36. ^ Savage, J.G. (1977). „Evoluce u masožravých savců“. Paleontologie. 20 (2): 237–271.
  37. ^ Lefebvre, Louis; Reader, Simon M .; Sol, Daniel (2004). „Mozky, inovace a vývoj u ptáků a primátů“. Mozek, chování a evoluce. 63 (4): 233–246. doi:10.1159/000076784. PMID  15084816.
  38. ^ „Proč velikost mozku nesouvisí s inteligencí“. Smithsonian Magazine.
  39. ^ A b DeCasien, Alex R .; Williams, Scott A .; Higham, James P. (27. března 2017). „Velikost primátního mozku je předvídána dietou, ale nikoli společenstvím“. Ekologie a evoluce přírody. 1 (5): 112. doi:10.1038 / s41559-017-0112. PMID  28812699. S2CID  205564046.
  40. ^ Shultz, Susanne; Dunbar, R.I.M. (2006). „Sociální i ekologické faktory předpovídají velikost mozku kopytníků“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 273 (1583): 207–215. doi:10.1098 / rspb.2005.3283. PMC  1560022. PMID  16555789.
  41. ^ Striedter, Georg F. (2005). Principy evoluce mozku. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. ISBN  978-0-87893-820-9.[stránka potřebná ]
  42. ^ „Jumping Spider Vision“. Citováno 28. října 2009.
  43. ^ Meyer, Wilfried; Schlesinger, Christa; Poehling, Hans Michael; Ruge, Wolfgang (leden 1984). "Srovnávací kvantitativní aspekty domnělých neurotransmiterů v centrálním nervovém systému pavouků (Arachnida: Araneida)". Srovnávací biochemie a fyziologie Část C: Srovnávací farmakologie. 78 (2): 357–362. doi:10.1016/0742-8413(84)90098-7. PMID  6149080.
  44. ^ Rilling, James K .; Insel, Thomas R. (srpen 1999). "Neokortex primátů ve srovnávací perspektivě pomocí magnetické rezonance". Journal of Human Evolution. 37 (2): 191–223. doi:10.1006 / jhev.1999.0313. PMID  10444351.
  45. ^ Paul, Gregory S. (1988) Draví dinosauři světa. Simon a Schuster. ISBN  0-671-61946-2[stránka potřebná ]
  46. ^ Hopson, J A (listopad 1977). "Relativní velikost mozku a chování u archosaurijských plazů". Výroční přehled ekologie a systematiky. 8 (1): 429–448. doi:10.1146 / annurev.es.08.110177.002241.
  47. ^ „Bligh's Bounty“. Archivovány od originál dne 9. července 2001. Citováno 12. května 2011.
  48. ^ A b C Rosenberg, K. R .; Zune, L .; Ruff, C. B. (27. února 2006). „Velikost těla, proporce těla a encefalizace u archaického člověka ze středního pleistocénu ze severní Číny“. Sborník Národní akademie věd. 103 (10): 3552–3556. Bibcode:2006PNAS..103.3552R. doi:10.1073 / pnas.0508681103. PMC  1450121. PMID  16505378.
  49. ^ A b C d E F G Cairό, Osvaldo (2011). „Vnější poznávací opatření“. Frontiers in Human Neuroscience. 5: 108. doi:10.3389 / fnhum.2011.00108. PMC  3207484. PMID  22065955.
  50. ^ Schoenemann, P. Thomas (2004). "Škálování velikosti mozku a složení těla u savců". Mozek, chování a evoluce. 63 (1): 47–60. doi:10.1159/000073759. PMID  14673198. S2CID  5885808.
  51. ^ Graham, Patrick (2001). Frenologie: [odhalující tajemství mysli. Distribuováno americkými domácími poklady. ISBN  9780779251353. OCLC  51477257.
  52. ^ Russell, Stuart; Norvig, Peter (2003). Umělá inteligence: moderní přístup. Upper Saddle River, N.J .: Prentice Hall / Pearson Education. ISBN  978-0-13-790395-5.
  53. ^ A b Darwin, Charles (1981) [1871]. Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu (dotisk ed.). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. str.145. ISBN  978-0-691-02369-4.
  54. ^ Viz také Darwin, Charles (1874). “Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu” (dotisk ed.). str. 60. stejný citát jako Darwin (1871)[53] citováno výše, na str. 60 v online textu dřívějšího dotisku druhého (1874) vydání.
  55. ^ Jerison H. J .; Barlow Horace Basil; Weiskrantz Lawrence (13. února 1985). „Zvířecí inteligence jako encefalizace“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 308 (1135): 21–35. Bibcode:1985RSPTB.308 ... 21J. doi:10.1098 / rstb.1985.0007. PMID  2858875.


Bibliografie

externí odkazy