Metabolismus kyseliny Crassulacean - Crassulacean acid metabolism

The ananas je příkladem CAM zařízení.

Metabolismus kyseliny Crassulacean, také známý jako CAM fotosyntéza, je uhlíková fixace cesta, která se u některých vyvinula rostliny jako adaptace na suchý podmínky.[1] V rostlině využívající plnou CAM je průduchy v listech zůstávají zavřené během dne, aby se snížily evapotranspirace, ale otevřené v noci sbírat oxid uhličitý (CO
2) a nechte jej difundovat do buňky mezofylu. The CO
2 je uložen jako kyselina čtyři-uhlíkatá kyselina jablečná v vakuoly v noci a poté ve dne je malát transportován do chloroplasty kde je převeden zpět na CO
2, který se poté použije během fotosyntéza. Předem shromážděné CO
2 se koncentruje kolem enzymu RuBisCO, vzrůstající fotosyntetická účinnost. Tento mechanismus kyselého metabolismu byl poprvé objeven v rostlinách rodiny Crassulaceae.

Historické pozadí

Pozorování týkající se CAM poprvé provedl de Saussure v roce 1804 v jeho Obnovuje Chimiques sur la Végétation.[2] Benjamin Heyne v roce 1812 to poznamenal Bryophyllum listy v Indii byly ráno kyselé a odpoledne bez chuti.[3] Tato pozorování byla dále studována a zdokonalena Aubertem E. v roce 1892 v jeho Znovu obnovuje fyziologii rostlin lesů a vysvětlil to Richards, H. M. 1915 v Kyselost a výměna plynu v kaktusech, Carnegie Institution. Termín CAM mohl být vytvořen Ransonem a Thomasem v roce 1940, ale nebyli první, kdo objevil tento cyklus. Bylo to pozorováno botanici Ranson a Thomas v sukulentní rodina Crassulaceae (který zahrnuje nefritové rostliny a Rozchodník ).[4] Jeho název odkazuje na metabolismus kyselin v Crassulaceae, nikoli na metabolismus „kyseliny crassulacean“, neexistující chemické entity.

Přehled: dvoudílný cyklus

Přehled CAM

CAM je adaptací pro zvýšenou účinnost při používání vody, a tak se obvykle vyskytuje u rostlin rostoucích v suchých podmínkách.[5]

Během noci

Během noci má rostlina využívající CAM otevřené průduchy, což umožňuje CO
2 vstoupit a být fixován jako organické kyseliny pomocí a ŘÍZ reakce podobná reakci C4 cesta. Výsledné organické kyseliny se skladují v vakuoly pro pozdější použití, jako Calvinův cyklus nemůže fungovat bez ATP a NADPH, výrobky z reakce závislé na světle které se nekonají v noci.[Citace je zapotřebí ]

Přes noc graf CO
2 absorbován CAM rostlinou

Během dne

Během dne se průduchy šetří vodou a CO
2- ukládání organických kyselin se uvolňuje z vakuol mezofylových buněk. Enzym v stroma z chloroplasty uvolňuje CO
2, který vstupuje do Calvinova cyklu tak fotosyntéza může dojít.[Citace je zapotřebí ]

Výhody

Nejdůležitější výhodou CAM pro rostlinu je schopnost ponechat většinu listových průduchů uzavřených během dne.[6] Rostliny využívající CAM jsou nejběžnější v suchých prostředích, kde je voda velmi náročná. Schopnost udržovat průduchy uzavřené během nejteplejší a nejsušší části dne snižuje ztrátu vody evapotranspirace, umožňující těmto rostlinám růst v prostředích, která by jinak byla příliš suchá. Rostliny pouze pomocí C3 uhlíková fixace například ztrácejí 97% vody, kterou přijímají kořeny, k transpiraci - vysokým nákladům se vyhnou rostliny schopné využívat CAM.[7][Jaké procento je ztraceno v rostlinách CAM? ]

Srovnání s C.4 metabolismus

CAM je pojmenována po rodině Crassulaceae, ke kterému nefritová rostlina patří.

The C4 cesta nese podobnost s CAM; oba jednají soustředěně CO
2 kolem RuBisCO, čímž zvyšuje jeho účinnost. CAM to dočasně koncentruje a poskytuje CO
2 během dne, a ne v noci, kdy je dominantní reakcí dýchání. C4 rostliny se naopak koncentrují CO
2 prostorově, s reakčním centrem RuBisCO v „plášť svazku buňka "zaplavena CO
2. Vzhledem k nečinnosti vyžadované mechanismem CAM, C4 uhlíková fixace má vyšší účinnost, pokud jde o PGA syntéza.

Biochemie

Biochemie CAM

Rostliny s CAM musí řídit skladování CO
2 a jeho redukce na rozvětvené sacharidy v prostoru a čase.

Při nízkých teplotách (často v noci) rostliny využívající CAM otevírají své průduchy, CO
2 molekuly difundují do nitrobuněčných prostorů houbovitého mezofylu a poté do cytoplazma. Zde se mohou setkat fosfoenolpyruvát (PEP), což je a fosforylovaný triose. Během této doby rostliny syntetizují protein zvaný PEP karboxyláza kináza (PEP-C kináza), jehož exprese může být inhibována vysokými teplotami (často za denního světla) a přítomností malát. PEP-C kináza fosforyluje svůj cíl enzym PEP karboxyláza (PEP-C). Fosforylace dramaticky zvyšuje schopnost enzymu katalyzovat Formace oxaloacetát, které lze následně transformovat na malát podle NAD+ malát dehydrogenáza. Malát je poté transportován přes malátové raketoplány do vakuoly, kde se převede do skladovací formy kyselina jablečná. Na rozdíl od PEP-C kinázy je PEP-C syntetizován po celou dobu, ale téměř potlačena za denního světla buď defosforylace přes PEP-C fosfatáza nebo přímo vazbou malátu. To není možné při nízkých teplotách, protože malát je účinně transportován do vakuoly, zatímco PEP-C kináza snadno invertuje defosforylaci.

Za denního světla rostliny využívající CAM uzavírají své ochranné buňky a vypouštějí malát, který je následně transportován do chloroplastů. Tam se štěpí podle druhu rostlin pyruvát a CO
2 buď jablečný enzym nebo PEP karboxykináza. CO
2 je poté zaveden do Calvinova cyklu, spojený a samovolně se zotavující enzymový systém, který se používá k výrobě rozvětvených sacharidů. Pyruvát jako vedlejší produkt může být dále degradován v mitochondriální cyklus kyseliny citronové, čímž poskytuje další CO
2 molekuly pro Calvinův cyklus. Pyruvát lze také použít k obnovení PEP pomocí pyruvát fosfát dikináza, vysokoenergetický krok, který vyžaduje ATP a další fosfát. Během následující chladné noci je PEP nakonec exportován do cytoplazmy, kde se podílí na fixaci oxidu uhličitého pomocí malátu.

Použití rostlinami

Průřez rostlinou CAM (metabolismus kyseliny Crassulacean), konkrétně an agáve list. Cévní svazky zobrazeno. Kreslení na základě mikroskopických obrazů s laskavým svolením katedry rostlin na univerzitě v Cambridge.

Rostliny používají CAM v různé míře. Některé z nich jsou „povinné rostliny CAM“, tj. Používají pouze CAM při fotosyntéze, i když se liší v množství CO
2 jsou schopné se ukládat jako organické kyseliny; na tomto základě se někdy dělí na rostliny „silné CAM“ a „slabé CAM“. Jiné rostliny vykazují „indukovatelnou CAM“, ve které jsou schopné přepínat mezi použitím buď C3 nebo C.4 mechanismus a CAM v závislosti na podmínkách prostředí. Další skupina rostlin používá „cyklování CAM“, při kterém se jejich průduchy v noci neotevírají; rostliny místo toho recyklují CO
2 produkovaný dýchání stejně jako uložení některých CO
2 během dne.[5]

Rostliny vykazující indukovatelnou CAM a cyklování CAM se obvykle vyskytují v podmínkách, kdy se střídá období nedostatku vody s obdobím, kdy je voda volně dostupná. Pravidelné sucho - rys polosuchých oblastí - je jednou z příčin nedostatku vody. Rostliny, které rostou na stromech nebo na skalách (jako epifity nebo litofyty ) také zaznamenat rozdíly v dostupnosti vody. Slanost, vysoká úroveň světla a dostupnost živin jsou dalšími faktory, u nichž se prokázalo, že indukují CAM.[5]

Protože CAM je adaptací na suché podmínky, rostliny využívající CAM často zobrazují jiné xerofytický znaky, například silné, zmenšené listy s nízkou povrch poměr objemu k objemu; tlustý pokožka; a průduchy zapuštěný do jam. Někteří v období sucha vrhají listy; ostatní (sukulenty[8]) skladujte vodu vakuoly. CAM také způsobuje rozdíly v chuti: rostliny mohou mít během noci stále kyselejší chuť, ale během dne mají sladší chuť. To je způsobeno tím, že kyselina jablečná je během noci skladována ve vakuolách rostlinných buněk a poté je během dne spotřebována.[9]

Vodní CAM

CAM fotosyntéza se také vyskytuje u vodních druhů nejméně u 4 rodů, včetně: Isoetes, Crassula, Littorella, Sagittaria, a možná Vallisneria,[10] vyskytují se u různých druhů, např. Isoetes howellii, Crassula aquatica.

Tyto rostliny sledují stejnou noční akumulaci kyselin a denní odkyselení jako pozemské druhy CAM.[11] Důvodem CAM u vodních rostlin však není nedostatek dostupné vody, ale omezený přísun vody CO
2.[10] CO
2 je omezen kvůli pomalé difúzi ve vodě, 10 000x pomalejší než ve vzduchu. Problém je obzvláště akutní při kyselém pH, kde jsou přítomny pouze anorganické druhy uhlíku CO
2, bez nabídky hydrogenuhličitanu nebo uhličitanu.

Vodní rostliny CAM zachycují uhlík v noci, když je bohatý kvůli nedostatečné konkurenci jiných fotosyntetických organismů.[11] To také vede ke snížení fotorespirace kvůli méně fotosynteticky generovanému kyslíku.

Aquatic CAM je nejvýraznější v letních měsících, kdy se zvyšuje konkurence CO
2ve srovnání se zimními měsíci. V zimních měsících má však CAM stále významnou roli.[12]

Ekologická a taxonomická distribuce rostlin využívajících CAM

Většina rostlin vlastnících CAM jsou buď epifity (např. orchideje, bromélie) nebo šťavnaté xerofyty (např. kaktusy, kaktusy Euphorbias), ale CAM se také nachází v hemiepifity (např., Clusia ); litofyty (např., Rozchodník, Sempervivum ); suchozemské bromélie; mokřadní rostliny (např., Isoetes, Crassula (Tillaea), Lobelie;[13] a v jednom halofyt, Mesembryanthemum crystalinum; jedna nesukulentní suchozemská rostlina, (Dodonaea viscosa ) a jeden mangovník spolupracovník (Druh Sesuvium portulacastrum ).

Rostliny, které jsou schopné přepínat mezi různými metodami fixace uhlíku, zahrnují Portulacaria afra, lépe známý jako Dwarf Jade Plant, který běžně používá C3 fixaci, ale může použít CAM, pokud je vystaven suchu,[14] a Portulaca oleracea, lépe známý jako Purslane, který běžně používá C4 fixace, ale je také schopen přepnout na CAM, když je namáháno suchem.[15]

CAM má se vyvíjely konvergentně mnohokrát.[16] Vyskytuje se u 16 000 druhů (asi 7% rostlin), které patří do více než 300 rody a kolem 40 rodiny, ale toto je považováno za značné podcenění.[17] Nachází se v ostnatec (příbuzní klubové mechy ), v kapradiny a v Gnetopsida, ale velká většina rostlin využívajících CAM jsou krytosemenné rostliny (kvetoucí rostliny).

Následující seznam shrnuje taxonomické rozdělení rostlin pomocí CAM:

DivizeTřída / krytosemenná skupinaObjednatRodinaTyp rostlinyZapojen Clade
LycopodiophytaIsoetopsidaIsoetalesIsoetaceaehydrofytIsoetes[18] (jediný rod třídy Isoetopsida) - I. howellii (sezónně ponořené), I. makrospora, I. bolanderi, I. engelmanni, I. lacustris, I. sinensis, I. storkii, I. kirkii
PteridophytaPolypodiopsidaPolypodialesPolypodiaceaeepifyt, litofytCAM se zaznamenává z Microsorum, Platycerium a Polypodium,[19] Pyrrosie a Drymoglossum[20] a Mikrogramma
PteridopsidaPolypodialesPteridaceae[21]epifytVittaria[22]

Anetium citrifolium[23]

CycadophytaCycadopsidaCycadalesZamiaceaeDioon edule[24]
PinophytaGnetopsidaWelwitschialesWelwitschiaceaexerofytWelwitschia mirabilis[25] (jediný druh řádu Welwitschiales )
MagnoliophytamagnoliidyMagnolialesPiperaceaeepifytPeperomia camptotricha[26]
eudicotsCaryophyllalesAizoaceaexerofytrozšířený v rodině; Mesembryanthemum crystalinum je vzácný případ halofytu, který zobrazuje CAM[27]
CactaceaexerofytTéměř všechny kaktusy mají ve stoncích obligátní metabolismus kyseliny Crassulacean; těch pár kaktusů s listy může mít C.3 Metabolismus v těchto listech;[28] sazenice mají C.3 Metabolismus.[29]
Portulacaceaexerofytzaznamenané přibližně v polovině rodů (poznámka: Portulacaceae jsou parafyletické, pokud jde o Cactaceae a Didiereaceae)[30]
Didiereaceaexerofyt
SaxifragalesCrassulaceaehydrofyt, xerofyt, litofytMetabolismus kyseliny Crassulacean je rozšířený mezi (stejnojmenný ) Crassulaceae.
eudicots (rosids)VitalesVitaceae[31]Cissus,[32] Cyphostemma
MalpighialesClusiaceaehemiepifytClusia[32][33]
Euphorbiaceae[31]CAM je nalezen u některých druhů Euphorbia[32][34] včetně některých dříve umístěných v potopených rodech Monadenium,[32] Pedilanthus[34] a Synadenium. Fotosyntéza C4 se také nachází v Euphorbia (podrod Chamaesyce).
Passifloraceae[21]xerofytAdenia[35]
GeranialesGeraniaceaeCAM se vyskytuje u některých sukulentních druhů Pelargonium,[36] a je také hlášeno z Geranium pratense[37]
CucurbitalesCucurbitaceaeXerosicyos danguyi,[38] Dendrosicyos socotrana,[39] Momordica[40]
CelastralesCelastraceae[41]
OxalidalesOxalidaceae[42]Oxalis carnosa var. hirta[42]
BrassicalesMoringaceaeMoringa[43]
Salvadoraceae[42]CAM se nachází v Salvadora persica.[42] Salvadoraceae byly dříve umístěny v pořadí Celastrales, ale nyní jsou umístěny v Brassicales.
SapindalesSapindaceaeDodonaea viscosa
FabalesFabaceae[42]CAM se nachází v Prosopis juliflora (uveden pod čeledí Salvadoraceae v tabulce Sayed (2001),[42]), ale v současné době je podle seznamu rostlin v rodině Fabaceae (Leguminosae)[44]).
ZygophyllaceaeZygophyllum[43]
eudicots (asteridy)EricalesEbenaceae
SolanalesSvlačec obecnýIpomoea[Citace je zapotřebí ] (Některé druhy Ipomoea jsou C3[32][45] - zde je třeba citovat.)
HořecRubiaceaeepifytHydnophytum a Myrmecodia
ApocynaceaeCAM se nachází v podčeledi Asclepidioideae (Hoya,[32] Dischidia, Ceropegia, Stapelia,[34] Caralluma negevensis, Frerea indica,[46] Adenium, Huernia ) a také v Carissa[47] a Acokanthera[48]
LamialesGesneriaceaeepifytCAM byl nalezen Codonanthe crassifolia, ale ne ve 3 dalších rodech[49]
LamiaceaePlectranthus marrubioides, Coleus[50]
PlantaginaceaehydrofytLittorella Uniflora[18]
ApialesApiaceaehydrofytLilaeopsis lacustris
AsteralesAsteraceae[31]některé druhy Senecio[51]
Magnoliophytajednoděložní rostlinyAlismatalesHydrocharitaceaehydrofytHydrilla,[31] Vallisneria
AlismataceaehydrofytSagittaria
AraceaeZamioculcas zamiifolia je jediný závod CAM v Araceae a jediný nevodní závod CAM v Alismatales[52]
PoalesBromeliaceaeepifytBromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia a související rody (všechny), Hechtia (Všechno), Tillandsia (mnoho)[53]
CyperaceaehydrofytScirpus,[31] Eleocharis
ChřestOrchidaceaeepifytOrchidaceae má více druhů CAM než kterákoli jiná rodina (CAM orchideje )
Agavaceae[33]xerofytAgáve,[32] Hesperaloe, Juka a Polianthes[35]
Asphodelaceae[31]xerofytAloe,[32] Gasteria,[32] a Haworthia
Ruscaceae[31]Sansevieria[32][42] (Tento rod je uveden v rodině Dracaenaceae v tabulce Sayed (2001), ale v současnosti v rodině Asparagaceae podle Seznamu rostlin), Dracaena[54]
CommelinalesCommelinaceaeCallisia,[32] Tradescantia, Tripogandra

Viz také

Reference

  1. ^ C. Michael Hogan. 2011. Dýchání. Encyklopedie Země. Eds. Mark McGinley a C.J.cleveland. Národní rada pro vědu a životní prostředí. Washington DC
  2. ^ T. de Saussure (1804). Obnovuje chimiques sur la végétation. Paříž: Nyon.
  3. ^ Bonner, Walter; Bonner, James (1948). „Role oxidu uhličitého při tvorbě kyseliny šťavnatými rostlinami“. American Journal of Botany. 35 (2): 113. doi:10.2307/2437894. JSTOR  2437894.
  4. ^ Ranson S.L .; Thomas M (1960). "Metabolismus kyseliny Crassulacean" (PDF). Roční přehled fyziologie rostlin. 11 (1): 81–110. doi:10.1146 / annurev.pp.11.060160.000501. hdl:10150/552219.
  5. ^ A b C Herrera, A. (2008), „Metabolismus a kondice kyseliny Crassulacean při stresu z nedostatku vody: pokud ne pro zisk uhlíku, k čemu je dobrá fakultativní CAM?“, Annals of Botany, 103 (4): 645–653, doi:10.1093 / aob / mcn145, PMC  2707347, PMID  18708641
  6. ^ Ting, I P (1985). "Metabolismus kyseliny Crassulacean" (PDF). Roční přehled fyziologie rostlin. 36 (1): 595–622. doi:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219.
  7. ^ Raven JA, Edwards D (2001). „Kořeny: evoluční původ a biogeochemický význam“. Journal of Experimental Botany. 52 (90001): 381–401. doi:10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381. PMID  11326045.
  8. ^ Stanley D. Smith Russell K. Monson Jay E. Anderson (1997). „CAM Succents“. Fyziologická ekologie severoamerických pouštních rostlin. Adaptace pouštních organismů. 125–140. doi:10.1007/978-3-642-59212-6_6. ISBN  978-3-642-63900-5.
  9. ^ Raven, P & Evert, R & Eichhorn, S, 2005, „Biology of Plants“ (sedmé vydání), s. 135 (obrázek 7-26), W.H. Freeman and Company Publishers ISBN  0-7167-1007-2
  10. ^ A b Keeley, J (1998). "CAM fotosyntéza v ponořených vodních rostlinách". Botanická recenze. 64 (2): 121–175. doi:10.1007 / bf02856581. S2CID  5025861.
  11. ^ A b Keeley, J; Busch, G (1984). „Uhlíkové asimilační charakteristiky závodu Aquatic CAM, Isoetes howellii“. Fyziologie rostlin. 75 (2): 525–530. doi:10,1104 / str. 76,2,525. PMC  1064320. PMID  16663874.
  12. ^ Klavsen, S; Madsen, T (2012). "Sezónní variace metabolismu kyseliny crassulacean vodní isoetidou Littorella uniflora". Fotosyntetický výzkum. 112 (3): 163–173. doi:10.1007 / s11120-012-9759-0. PMID  22766959. S2CID  17160398.
  13. ^ Keddy, P.A. (2010). Ekologie mokřadů: zásady a ochrana. Cambridge University Press, Cambridge, Velká Británie. p. 26.
  14. ^ Guralnick, L. J .; Ting, I. P. (1987). „Fyziologické změny v Portulacaria afra (L.) Jacq. Během letního sucha a zavlažování“. Fyziologie rostlin. 85 (2): 481–6. doi:10,1104 / s. 85.2.481. PMC  1054282. PMID  16665724.
  15. ^ Koch, K.E .; Kennedy, R. A. (1982). "Metabolismus kyseliny Crassulacean v šťavnatém dikotu C4, Portulaca oleracea L za přirozených podmínek prostředí". Fyziologie rostlin. 69 (4): 757–61. doi:10,1104 / str. 69,4,757. PMC  426300. PMID  16662291.
  16. ^ Keeley, Jon E .; Rundel, Philip W. (2003). „Vývoj CAM a C4 mechanismů koncentrujících uhlík“ (PDF). International Journal of Plant Sciences. 164 (S3): S55. doi:10.1086/374192. S2CID  85186850.
  17. ^ Dodd, A. N .; Borland, A. M .; Haslam, R. P .; Griffiths, H .; Maxwell, K. (2002). „Metabolismus kyseliny Crassulacean: plastický, fantastický“. Journal of Experimental Botany. 53 (369): 569–580. doi:10.1093 / jexbot / 53.369.569. PMID  11886877.
  18. ^ A b Boston, H (1983). "Důkazy metabolismu kyseliny crussulacean ve dvou severoamerických isoetidech". Vodní botanika. 15 (4): 381–386. doi:10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  19. ^ Holtum, Joseph A.M .; Winter, Klaus (1999). "Stupně metabolismu kyseliny crassulacean v tropických epifytických a litofytických kapradinách". Australian Journal of Plant Physiology. 26 (8): 749. doi:10.1071 / PP99001.
  20. ^ Wong, SC; Hew, C.S (1976). "Difúzní odpor, titrovatelná kyselost a" CO
    2     Fixace ve dvou tropických epifytických kapradinách ". American Fern Journal. 66 (4): 121–124. doi:10.2307/1546463. JSTOR  1546463.
  21. ^ A b Metabolismus kyseliny Crassulacean Archivováno 09.06.2007 na Wayback Machine
  22. ^ abstrakt Carter a Martin, Výskyt metabolismu kyseliny Crassulacean mezi efifity v oblasti s vysokými srážkami v Kostarice, Selbyana 15 (2): 104-106 (1994)
  23. ^ Martin, Shannon L .; Davis, Ryan; Protti, Piero; Lin, Teng-Chiu; Lin, Shin-Hwei; Martin, Craig E. (2005). „Výskyt metabolismu kyseliny Crassulacean u epifytických kapradin, s důrazem na Vittariaceae“. International Journal of Plant Sciences. 166 (4): 623–630. doi:10.1086/430334. S2CID  67829900.
  24. ^ Vovides, Andrew P .; Etherington, John R .; Dresser, P. Quentin; Groenhof, Andrew; Iglesias, Carlos; Ramirez, Jonathan Flores (2002). „CAM-Cycling in the Cycad Dioon edule Lindl. In its Natural Tropical Listnatý lesní stanoviště v centrálním Veracruzu v Mexiku.“. Botanical Journal of the Linnean Society. 138 (2): 155–162. doi:10.1046 / j.1095-8339.2002.138002155.x.
  25. ^ Schulze, E. D .; Ziegler, H .; Stichler, W. (1976). "Environmentální kontrola metabolismu kyseliny crassulacean u Welwitschia mirabilis Hook. Fil. V rozsahu přirozeného rozšíření v poušti Namib". Ekologie. 24 (4): 323–334. Bibcode:1976Oecol..24..323S. doi:10.1007 / BF00381138. PMID  28309109. S2CID  11439386.
  26. ^ Sipes, DL; Ting, IP (1985). "Metabolismus kyseliny Crassulacean a úpravy metabolismu kyseliny Crassulacean v Peperomia camptotricha". Fyziologie rostlin. 77 (1): 59–63. doi:10,1104 / str. 77,1,59. PMC  1064456. PMID  16664028.
  27. ^ Chu, C; Dai, Z; Ku, MS; Edwards, GE (1990). „Indukce metabolismu kyseliny Crassulacean ve fakultativním halofytovém mesembryanthemum krystalinu kyselinou abscisovou“. Fyziologie rostlin. 93 (3): 1253–1260. doi:10,1104 / s. 93.3.1253. PMC  1062660. PMID  16667587.
  28. ^ Nobel, Park S .; Hartsock, Terry L. (1986). „Leaf and Stem CO2 Příjem ve třech podrodinách kaktusů ". Fyziologie rostlin. 80 (4): 913–917. doi:10,1104 / str. 80,4,913. PMC  1075229. PMID  16664741.
  29. ^ Winter, K .; Garcia, M .; Holtum, J. A. M. (2011). „Regulace CAM vyvolaná suchým stresem u sazenic tropického kaktusu, Opuntia elatior, fungujících převážně v režimu C3“. Journal of Experimental Botany. 62 (11): 4037–4042. doi:10.1093 / jxb / err106. ISSN  0022-0957. PMC  3134358. PMID  21504876.
  30. ^ Guralnick, Lonnie J .; Jackson, Michael D. (2001). „Výskyt a fylogenetika metabolismu kyseliny Crassulacean v Portulacaceae“. International Journal of Plant Sciences. 162 (2): 257–262. doi:10.1086/319569. S2CID  84007032.
  31. ^ A b C d E F G Cockburn, W. (1985). „PŘEHLED TANSLEY č. 1 .. ZMĚNA METABOLISMU KYSELINY FOTOSYNTHETICKÉHO V VASKULÁRNÍCH ROSTLINÁCH: CAM A SOUVISEJÍCÍ JEVY. Nový fytolog. 101 (1): 3–24. doi:10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02815.x.
  32. ^ A b C d E F G h i j k Nelson, Elizabeth A .; Sage, Tammy L .; Sage, Rowan F. (2005). "Funkční listová anatomie rostlin s metabolizmem kyseliny crassulacean". Funkční biologie rostlin. 32 (5): 409–419. doi:10.1071 / FP04195. PMID  32689143.
  33. ^ A b Lüttge, U (2004). „Ekofyziologie metabolismu kyseliny Crassulacean (CAM)“. Annals of Botany. 93 (6): 629–52. doi:10.1093 / aob / mch087. PMC  4242292. PMID  15150072.
  34. ^ A b C Bender, MM; Rouhani, I .; Vines, H. M .; Black, C. C. (1973). „Změny poměru C / C v rostlinách metabolismu kyselin Crassulacean“. Fyziologie rostlin. 52 (5): 427–430. doi:10,1104 / str. 52,5,427. PMC  366516. PMID  16658576.
  35. ^ A b Szarek, S.R. (1979). "Výskyt metabolismu kyseliny Crassulacean je doplňkovým seznamem v letech 1976 až 1979". Photosynthetica. 13 (4): 467–473.
  36. ^ Jones, Cardon a Czaja (2003). "Fylogenetický pohled na nízkou úroveň CAM v Pelargonium (Geraniaceae) ". American Journal of Botany. 90 (1): 135–142. doi:10,3732 / ajb.90.1.135. PMID  21659089.
  37. ^ M. Kluge, I. P. Ting (2012). Metabolismus kyseliny Crassulacean: Analýza objemu ekologické adaptace 30 de ekologických studií. Springer Science & Business Media. p. 24. ISBN  9783642670381.
  38. ^ Bastide, Sipes, Hann & Ting (1993). „Vliv silného namáhání vodou na aspekty metabolismu kyseliny Crassulacean u Xerosicyos“. Plant Physiol. 103 (4): 1089–1096. doi:10.1104 / str. 103.4.1089. PMC  159093. PMID  12232003.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  39. ^ Gibson, Arthur C. (2012). Strukturně-funkční vztahy teplých pouštních rostlin Adaptace pouštních organismů. Springer Science & Business Media. p. 118. ISBN  9783642609794.
  40. ^ „Momordica charantia (hořký meloun): 111016801“. Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes.
  41. ^ Bareja, Ben G. (2013). "Typy rostlin: III. Rostliny CAM, příklady a rodiny rostlin". Cropsreview.
  42. ^ A b C d E F G Řekl, O.H. (2001). „Metabolismus kyseliny Crassulacean 1975–2000, kontrolní seznam“. Photosynthetica. 39 (3): 339–352. doi:10.1023 / A: 1020292623960. S2CID  1434170.
  43. ^ A b R. MATTHEW OGBURN, ERIKA J. EDWARDS (2010). „Ekologické strategie využívání šťavnatých rostlin vodou“ (PDF). Brown University.
  44. ^ "Prosopis juliflora". Seznam rostlin. Citováno 2015-09-11.
  45. ^ Craig E. Martin; Anne E. Lubbers; James A. Teeri (1982). "Variabilita v metabolismu kyseliny Crassulacean Průzkum sukulentních druhů v Severní Karolíně". Botanický věstník. 143 (4): 491–497. doi:10.1086/337326. hdl:1808/9891. JSTOR  2474765. S2CID  54906851.
  46. ^ Lange, Otto L .; Zuber, Margit (1977). „Frerea indica, kmenová sukulentní rostlina CAM s opadavým C.3 listy". Ekologie. 31 (1): 67–72. Bibcode:1977Ocol..31 ... 67L. doi:10.1007 / BF00348709. PMID  28309150. S2CID  23514785.
  47. ^ Madhusudana Rao, P.M Swamy, V.S.R Das (1979). "Některé charakteristiky metabolismu kyseliny Crassulacean u pěti druhů netukových zvířat za přirozených semiaridních podmínek". scinapse.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  48. ^ Houérou, Henry N. (2008). Bioklimatologie a biogeografie Afriky Země a věda o životním prostředí. Springer Science & Business Media. p. 52. ISBN  9783540851929.
  49. ^ Guralnick; Ting, Irwin P; Lord, Elizabeth M; et al. (1986). "Metabolismus kyseliny Crassulacean v Gesneriaceae". American Journal of Botany. 73 (3): 336–345. doi:10.2307/2444076. JSTOR  2444076.
  50. ^ G. V. Ramana a K. V. Chaitanya (prosinec 2014). „Změny v rychlostech 13C a metabolismu kyseliny Crassulacean u šesti druhů Coleus“ (PDF). journalrepository.org.
  51. ^ Fioretti & Alfani; Alfani, A (1988). "Anatomie sukulence a CAM u 15 druhů Senecio". Botanický věstník. 149 (2): 142–152. doi:10.1086/337701. JSTOR  2995362. S2CID  84302532.
  52. ^ Holtum, Winter, Weeks and Sexton (2007). „Metabolismus kyseliny Crassulacean v závodě ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae) ". American Journal of Botany. 94 (10): 1670–1676. doi:10,3732 / ajb.94.10.1670. PMID  21636363.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  53. ^ Crayn, D. M .; Winter, K; Smith, JA (2004). „Mnohočetný původ metabolismu kyseliny crassulacean a epifytický zvyk v neotropické rodině Bromeliaceae“. Sborník Národní akademie věd. 101 (10): 3703–8. Bibcode:2004PNAS..101.3703C. doi:10.1073 / pnas.0400366101. PMC  373526. PMID  14982989.
  54. ^ Silvera, Katia & Neubig, Kurt & Whitten, William & Williams, Norris & Winter, Klaus & C. Cushman, John. "Evoluce podél kontinua metabolismu kyseliny crassulacean". Výzkumná brána.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)

externí odkazy