Ufudocyklopy - Ufudocyclops

Ufudocyklopy Časová řada: Střední trias ~ Pozdní Anisian PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Obnova života Ufudocyklopy
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Clade:	Therapsida
Clade:	†Dicynodontia
Rodina:	†Stahleckeriidae
Podčeleď:	†Stahleckeriinae
Rod:	†Ufudocyklopy Kammerer et al., 2019
Druh:	†U. mukanelai
Binomické jméno
†Ufudocyclops mukanelai Kammerer et al., 2019

Ufudocyklopy je vyhynulý rod z stahleckeriid dicynodont z Střední trias z Jižní Afrika. Bylo nalezeno v Burgersdorp formace, část nahoře Cynognathus Montážní zóna z Beaufort Group v Karoo Basin. The typ a jediný známý druh je U. mukanelai. Byl to velký býložravec s zobákem jako ostatní triasové dicynodonti, postrádal kly a vyznačoval se hlavně jedinečnými vlastnostmi lebky. Je známo ze tří vzorků, z nichž dva byly dříve označeny jako Tanzanie dicynodont Angonisaurus. Rozdělení Ufudocyklopy z Angonisaurus naznačuje, že fauna středního triasu skupiny Beaufort v Jižní Africe byla součástí větší sdílené fauny s faunami Manda Postele v Tanzanii, jak se dříve předpokládalo, a naznačuje, že byly odděleny jako více lokalizované fauny, možná geografickými překážkami nebo v čase. Ufudocyklopy pak by byla jedinečnou součástí toho nejvyššího Cynognathus Assemblage Zone v Jižní Africe. Je to také nejstarší známý člen rodina Stahleckeriidae a znamená, že se rodina již ve středním triasu diverzifikovala spolu s dalšími kannemeyeriiforms, nejen v Pozdní trias po vymření dalších rodin.

Popis

Měřítko diagramu Ufudocyklopy člověku

Ufudocyklopy je velký dicynodont, s největším vzorkem rekonstruovaným tak, aby měl odhadovanou délku lebky 35 centimetrů (14 in) a menší kompletní holotyp lebka je dlouhá přibližně 29 cm a odhadovaná celková velikost těla je podobná velikosti Kannemeyeria. Pouze lebky a jedna částečná dolní čelist jsou definitivně známy a nebyla zjištěna žádná postcrania z těla, ale pravděpodobně to připomínalo jiné stahleckeriidské dicynodonty se silně stavěným tělem, krátkým ocasem a podsaditými končetinami, případně včetně vzpřímených zadních končetin spárovaných s rozlehlé přední končetiny jako jiné velké dicynodonty. Jako někteří další stahleckeriids, Ufudocyklopy Zdá se, že postrádal kly charakteristické pro mnoho dalších dicynodontů a byl zcela bezzubý.^[1][2]

Lebka

Lebka Ufudocyklopy povrchně se podobá Angonisaurus, který je relativně vysoký a pozoruhodně široký za čenichem, s velkými, bočně směřujícími očima a prominentními bezhrudými caniniformními procesy na horní čelist které vyčnívají dolů a dopředu od čenichu, mírně vystupující do stran, s otupenými špičkami. Spodní plochy horní čelisti jsou silně postavené a drsné, stejně jako premaxilla a patro na střeše úst. Tyto textury odpovídají stejnojmennému želvovitému keratinickému zobáku typickému pro dicynodonty jako Ufudocyklopy. Izolovaný hrot premaxilly ukazuje, že tyto jamky jsou povrchní a nepokračují hlouběji do kosti, protože vnitřní struktura kosti je hladká a tabulková, a proto nejsou foramina.^[1]

Stejně jako různé jiné dicynodonty je obličej zdobený kostnatými bossy na čenichu kolem očí. Baňatý nosní kosti na vrcholu čenichu každý sportuje jeden vejčitý výběžek, který přesahuje nosní dírky a zastaví se těsně před oběžné dráhy (oční důlky) před očima. Spárovaní šéfové jsou odděleni 3–7 cm (1–3 palce) širokou mezerou ploché, nevýrazné kosti mezi nimi na vrcholu čenichu, kde se setkávají premaxilla a nasals. Toto je neobvyklý stav pro kannemeyeriiforms, které mají obvykle pouze jeden velký výstupek po celé ploše čenichu. Ve skutečnosti se šéfové povrchně podobají těm z kryptodonty -skupina Permu dicynodonty nesouvisející s kannemeyeriiformami - které měly také pár rozdělených nosních šéfů. Podobní, ale menší šéfové se nacházejí na internetu prefrontální a postorbitální kosti, umístěné kolem horních předních a zadních rohů očí. Stejně jako nosní šéfové jsou tito dva šéfové jasně odděleni jako jednotlivé výrůstky a netvoří souvislý okraj kolem horní části očí.^[1]

Lebka Ufudocyklopy je jinak pro dicynodonty poměrně standardní, má však některé další jedinečné vlastnosti, například formu manželská kost. Ve většině ostatních dicynodontů je jugal malý a omezený pod očima, ale v Ufudocyklopy táhne se podél velké části boční (vnější) strany zygomatický oblouk pod očima a odřízne horní čelist, která se obvykle spojuje s squamosal na zygomatickém oblouku. Toto neobvyklé nastavení jugalu také způsobí, že zygomatický oblouk nápadně vyčnívá z lebky pod očima, ve srovnání s jinými kannemeyeriiformami, kde se postupně zakřivuje od lebky. Navíc, zatímco většina kannemeyeriiformů má přední část orbity tvořenou pouze jugal a slzná kost, Ufudocyklopy má také velmi malou část maxily mezi nimi.^[1]

Ufudocyklopy se také vyznačuje jedinečnou mezičasovou tyčí ve tvaru písmene X na střeše lebky mezi nimi temporální fenestra, kde se připojily velké svaly čelisti. Hůlka je široká vpředu těsně za očima a vzadu na lebce, zatímco střed je sevřen dovnitř mezi dvěma temporálními fenestry a vytváří charakteristický tvar „X“. Titulní šišinka foramen na střeše lebky je také proporcionálně „enormní“ (6 cm dlouhý), což znamená Ufudocyklopy měl velmi dobře vyvinutý temenní „třetí oko“. Šišinka foramen má také charakteristickou prohlubni za sebou na mezičasové tyči, která je hluboká a trojúhelníkového tvaru.^[1]

Čenich

Dolní čelist Ufudocyklopy je znám pouze částečně a je znám pouze z jednoho z uvedených vzorků. Většina toho, co se dochovalo, tvoří přední polovina čelisti, jmenovitě dva zubaři, stejně jako a spleniální a části úhly. Čelisti také postrádají špičku mandibulární symfýza úplně vpředu, kde jsou spojeny dvě čelistní kosti, ale dost je zachováno, což naznačuje, že spodní zobák byl poněkud na druhou hranou. Dentary jsou bezzubé a pokryté jamkami a rýhami, jako jsou horní čelisti, typické pro zobákovité dolní čelisti odvozených dicynodontů. Navíc části obou kloubní kosti byly nalezeny připojené k kvadráty lebky. Ty ukazují typické uspořádání dicynodontu se dvěma zaoblenými kondyly rozdělenými mezi sebou hřebenem, který umožňuje spodní čelisti sklouznout během krmení dozadu a dopředu.^[1]

Historie objevů

První exempláře Ufudocyklopy (BP / 1/5530 a BP / 1/5531) byly objeveny paleontologem P. Johnem Hancoxem při shromažďování fosilií na jihu Karoo Basin u Sterkstroom v Provincie Východní Kapsko na expedici k posouzení stratigrafické rozsah dicynodontu Kannemeyeria. Spolu s kolegou Brucem S. Rubidgeem byly lebky hlášeny ve výzkumném dopise pro Jihoafrický žurnál vědy v únoru 1994, kdy byly fosilie uznány jako třetí odlišný rod dicynodontu z Cynognathus Assemblage Zone (AZ), following Kannemeyeria a Kombuisia. V té době se Hancox a Rubidge nepokoušeli identifikovat vzorky a jednoduše je označovali jako „dikynodont bez kel“. Spekulovali, že velké dicynodontové postkraniální pozůstatky z horní části Cynognathus AZ, dříve přiděleno Kannemeyeria, možná také patřili k jejich novému dicynodontu, a že jejich nový dicynodont lze použít k dalšímu rozdělení Cynognathus AZ nad rozsahem Kannemeyeria.^[3]

Hancox a Rubidge později stručně popsali vzorky v srpnu 1996 a poté znovu podrobněji v květnu 2013 a oba je odkázali na tanzanský dicynodont Angonisaurus po příznivém porovnání jejich lebek. Jihoafrické vzorky však nebyly totožné s tanzanskými A. cruickshanki, interpretováno buď jako rozdíl mezi druhy, sexuální dimorfismus nebo vnitrodruhová variace mezi různými populacemi, takže Hancox a Rubidge je prozatímně diagnostikovali jako Angonisaurus sp. Byly nicméně považovány za první záznam o Angonisaurus mimo Manda Postele v Tanzanii. To bylo navrženo na podporu sdílené středotriasové fauny mezi nejvyššími Cynognathus AZ (nyní Subzone C) a postele Manda, založené na sdílené přítomnosti Angonisaurus.^[4][5]

Třetí a nejzachovalejší exemplář Ufudocyklopy—BP / 1/8208, který by se stal typ vzorku —Nebyly objeveny až do roku 2014 a poté byly shromážděny v roce 2017 jako součást řady společných vykopávek ze strany Ústav evolučních studií z University of Witwatersrand (Johannesburg ) a University of Birmingham (Spojené království ). Lebka byla nalezena vzhůru nohama a izolována v metru silném bloku zelenošedého jemnozrnného materiálu pískovec, spolu s nepopsanou velkou lebkou cynodontu, která vypadla z hlavní expozice skály v poli. Ukázalo se, že dřívější vzorky BP / 1/5530 a BP / 1/5531 jsou shodné ve formě s typovým vzorkem Ufudocyklopy, což si vyžádalo reinterpretaci dvou fosilií jako vzorků Ufudocyklopya ne Angonisaurus jak se původně věřilo.^[1]

Rod Ufudocyklopy byl pojmenován od Xhosa slovo ufudo, což znamená „želva“, s odkazem na její bezzubý zobák podobný želvě a Starořečtina kyklop, s odkazem na velmi velkou velikost epifýzy foramen („třetí oko“). Tento druh je pojmenován na počest pana Pepsona „Pepsi“ Mukanely jako uznání za jeho dovednosti při přípravě fosilií v Institutu evolučních studií, včetně jeho práce o holotypu, který nedávno odešel do důchodu před jeho zveřejněním.^[1][6] Lebka holotypu je téměř úplná, chybí jí pouze levý temporální oblouk a špičky caniniformních procesů. Špička čenichu byla také náhodně proříznuta během výkopu, čímž byla oddělena samotná přední strana premaxilly od zbytku lebky, ale během sběru se nic neztratilo. Stav lebky je dobrý, zachovává většinu povrchových prvků, včetně stehů na střeše lebky a patra, stejně jako velká část ozdoby, která je pouze částečně opotřebována na horní části čenichu a na zadní straně lebky. Obě uvedené lebky jsou mnohem neúplnější a disartikulované, přičemž BP / 1/5530 sestává pouze z částečné střechy lebky a jediného caniniformního procesu, zatímco BP / 1/5531 zahrnuje také kousky patra, mozková skříň a dolní čelist.

Klasifikace

Počáteční vyšetření uvedených vzorků BP / 1/5530 a BP / 1/5531 je identifikovalo jako patřící do rodu Angonisaurus. Toto bylo argumentováno na základě kombinace společných rysů mezi těmito vzorky a Angonisaurus považovány za jedinečné pro ně (i když je nyní známo, že jsou rozšířenější v Kannemeyeriiformes)^[1] spíše než sdílené jedinečné vlastnosti.^[4][5] Špatné uchování těchto vzorků ztížilo identifikaci a až v objevení téměř úplné lebky holotypu byla rozlišovací způsobilost Ufudocyklopy by se dalo správně ocenit. Zajímavé je, že zatímco dosud nebyly uznány jako svůj vlastní rod, uvedené vzorky Ufudocyklopy bylo správně určeno, že patří do rodina Stahleckeriidae, kontrastující s asociacemi Angonisaurus s Shansiodontidae v době, kdy.^[4]

Ufudocyklopy se odlišuje od ostatních kannemeyeriiform dicynodonts, stejně jako Angonisaurus, jeho intertemporální tyčí ve tvaru písmene „X“ a hlubokou trojúhelníkovou prohlubní za foramenem epifýzy, stejně jako prodloužením jugalu pod očima a dvěma výrazně oddělenými nosními šéfy.^[1]

Vztah Ufudocyklopy s jinými dicynodonty byla testována fylogeneticky Kammerer a kolegové kombinací údajů ze tří dalších nedávno aktualizovaných analýz (Angielcyzk & Kammerer 2017,^[7] Angielcyzk et al. 2018,^[8] a Kammerer 2018^[9]) a nové informace z holotypu Ufudocyklopy. Zjednodušený kladogram, výňatek z úplné analýzy, zaměřený na vztahy uživatele Ufudocyklopy v rámci Kannemeyeriiformes je uveden níže:^[1]

Lebka Stahleckeria, možná nejbližší příbuzný Ufudocyklopy.

Jejich výsledky byly obecně podobné předchozím studiím, i když zejména v rodině Kannemeyeriiformes Shansiodontidae bylo zjištěno, že je paraphyletic.

Ufudocyklopy a Stahleckeria Bylo zjištěno, že jsou si navzájem nejbližší příbuzní a sdílejí mezi sebou alespoň dvě charakteristiky. Kammerer a kolegové však také identifikovali jeden rys, který se podobá dřívějším kannemeyeriiformům, a zjistili, že je téměř stejně pravděpodobné, že Ufudocyklopy může být nejvíce bazální druh Stahleckeriinae. To by také bylo v souladu s Ufudocyklopy jsou starší než všechny ostatní stahleckeriiny, ale rodový vzhled stahleckeriidů je špatně pochopen, a proto není jasné, zda Ufudocyklopy je skutečně méně odvozený než Stahleckeria a další stahleckeriiny.^[1]

Paleoekologie

Ufudocyklopy je známo z nejvyšších Cynognathus Assemblage Zone, neformálně označovaná jako Subzone C, která odpovídá formaci Burgersdorp a je zhruba datována do středního triasu, možná pozdě Anisian. Formaci Burgersdorp tvoří převážně kaštanová barva jíl -mudstones, předpokládá se, že byly uloženy v prostředí s a meandrující řeka protéká to.^[5] Jednotka horniny, která zachovala holotypovou lebku Ufudocyklopy známky od křížová podestýlka a laminované vlnky pokutovat prachovec a některé jednotky také zachovávají stopy kořenů. Ty naznačují, že oblast byla součástí vegetační nivy poblíž tekoucí vody, pravděpodobně v samotném říčním kanálu nebo vytvořena jako štěrbina splay když řeka praskla na břehu.^[1]

Fauna subzóny C Cynognathus AZ se vyznačuje především přítomností velkého mastodonsaurid temnospondyl obojživelník Paracyclotosaurus morganorum. Ufudocycylopy koexistovaly také s dalším velkým dicynodontem, na který se odkazuje pouze Shansiodon sp., jakož i různé cynodonty včetně dravých Cynognathus, býložravý Diademodon (oba jsou všudypřítomné jako celek Cynognathus AZ) a a trirachodontid předběžně zmiňováno Cricodon. The Cynognathus AZ Subzone C přímo překrývá starší Subzone B, která byla charakterizována přítomností dicynodontu Kannemeyeria, který Ufudocyklopy se zdánlivě ekologicky nahradil jako velký procházející býložravec.^[1]

Paleobiogeografie

Protože vzorky Ufudocyklopy kdysi se myslelo, že patří Angonisaurus, věřilo se, že subzóna C Cynognathus AZ a postele Manda v Tanzanii byly součástí větší sdílené fauny distribuované po celé Africe během středního triasu, dokonce zasahující do Antarktidy.^[5][10] Rozdíl však Ufudocyklopy z Angonisaurus naznačuje, že dicynodonty ve střední triasové Africe byly více rozděleny, než se předpokládalo, rozděleny do různých lokalizovaných faun a stanovišť. Není jasné, zda Ufudocyklopy byla geograficky omezena na povodí Karoo z postelí Manda, nebo pokud byly obě lokality odděleny v čase, ale v obou případech Ufudocyklopy byla endemickou součástí fauny Karoo dicynodont.^[1]

Objev Ufudocyklopy v nejvyšší povodí Karoo také přispívá k rostoucímu počtu stahleckeriidů ze středního triasu spolu s africkými rody Zambiasaurus a Sangusaurus. Stahleckeriidské dicynodonty byly většinou známy z Pozdní trias, a bylo navrženo, aby šlo o linii „pomalé pojistky“, která vyzařovala až poté, co starší rodiny kannemeyeriiformů, jako např. Kannemeyeriidae a Shansiodontidae, již vyhynul. Jako nejstarší a možná nejvíce bazální člen rodiny Ufudocyklopy ukazuje, že skupina se již diverzifikovala spolu s dalšími kannemeyeriiformami. Nicméně Ufudocyklopy naznačuje, že stahleckeriids byli schopni nahradit další kannemeyeriiforms po místních ekologických obratech, alespoň lokálně v povodí Karoo, kde nahradili Kannemeyeria poté, co tato dominovala v předchozí subzóně B v Cynognathus AZ.^[1]

Reference