Kembawacela - Kembawacela

Kembawacela
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Clade:Therapsida
Clade:†Dicynodontia
Rodina:†Cistecephalidae
Rod:†Kembawacela
Angielczyk, Benoit a Rubidge 2019
Druh:
†K. kitchingi
Binomické jméno
†Kembawacela kitchingi
Angielczyk, Benoit & Rubidge, 2019

Kembawacela ("bagr na železo") je vyhynulý rod z cistecefalid dicynodont z Pozdní perm Mudstone formace Madumabisa z Zambie. Obsahuje typ a jediný druh, Kembawacela kitchingi. Stejně jako ostatní cistecefalidy, Kembawacela se specializoval na fossorial, hrabající životní styl podobný moderním krtkům. Mezi cistecefalidy je jedinečný pro přítomnost páru klů v horní čelisti, charakteristický pro mnoho dalších dicynodontů, ale u jiných cistecefalidů ztracen. Je pravděpodobně, že Kembawacela byl místně endemický druh cistecefalidu v Luangwa Basin Zambie.

Popis

Kembawacela co do velikosti a tvaru připomínal jiné cistecefalidy. Byl to malý dicynodont (délka lebky zhruba 5 cm dlouhá podél základny) a měl vysoce specializovaný plán těla pro kopání. Kembawacela je znám z lebek, dolních čelistí a různých kousků postcranie, včetně částí pánev, stehenní kost, ulna a různé obratle.[1]

Jeho lebka je typická pro cistecefalidy, má širokou hlavu a velkou temporální fenestra s velmi krátkým, zúženým čenichem. Měl velké, silně obrácené oči jako některé jiné cistecefalidy (včetně Cistecephalus ), ale na rozdíl od menších, do stran směřujících očí Cistecephaloidy a Kawingasaurus. Podobně zygomatické oblouky vyčnívají téměř bočně za oči a zakřivují se téměř o 90 stupňů dozadu k lebce. The šišinka foramen („třetí oko“) je umístěno velmi daleko vzadu na střeše lebky a přečnívá přes zadní část lebky (podobně jako Sauroscaptor ).[2] Kembawacela se nejzřetelněji vyznačuje prominentními kly v horní čelisti. Většina Kembawacela vzorky mají tyto kly a je možné, že byly sexuálně dimorfní u tohoto druhu. Tyto kly směřují mírně do stran, ale nesedí na prominentním caniniformním procesu vyčnívajícím z okraje čelisti jako u některých jiných dicynodontů. Až na kly, Kembawacela byl jinak bezzubý a vlastnil a keratinous zobák na špičkách čelistí, jak je typické pro dicynodonty. Zobák byl poměrně široký a tupý a špička horní čelisti byla klenutá nahoru.[1]

Tělo Kembawacela je málo známý, ale podobá se ostatním podobným cistecefalidům Cistecephalus. Měl tři křížové obratle a ilium s dobře vyvinutými procesy směřujícími dopředu a dozadu a velkou robustní ulnou v paži. Na rozdíl od CistecephalusHlava stehenní kosti má však zhruba trojúhelníkový tvar.[1]

Historie objevů

Exempláře Kembawacela byly poprvé objeveny a shromážděny v 60. letech 20. století Alan Drysdall a James Kitching v povodí Luangwa v Zambii. Hlásili, že objevili nejméně 13 vzorků, k nimž předběžně přiřadili Cistecephalus microrhinus a nyní synonymní C. planiceps. Čtyři z těchto vzorků byly identifikovány ve sbírkách Ústav evolučních studií na University of Witwatersrand v Johannesburg, Jižní Afrika, ačkoli možný pátý exemplář původně známý Kitchingem byl od té doby ztracen.[1]

Ukázalo se, že vzorky později patřily k novému druhu Cistcephalus v nepublikovaném Vyznamenání BSC teze Freeman v roce 1993. Další zkoumání a objev dalších čtyř vzorků naznačují, že luangwský cistecefalid je zcela nový rod.[3] V roce 2019 byl taxon formálně podrobně popsán a pojmenován Kembawacela kitchingi Kenneth Angielczyk, Julien Benoit a Bruce Rubidge. Jméno rodu pochází z výrazu „kemba wacela“, v místním mluvení přeloženo do slova „bagr železa“ Jazyk Bemba. Byl pojmenován pro železo hematit uzlíky různé vzorky z povodí Luangwa - včetně typ vzorku z Kembawacela (NHCC LB18) - byly nalezeny v souvislosti s navrhovaným životním stylem kopání cistecefalidů. Tento druh byl pojmenován na počest Jamese Kitchinga, který shromáždil první exempláře Kembawacela.[1]

Vzorky byly shromážděny z různých lokalit v povodí Luangwa, všechny však pocházely z horního mudumabisského mudského souvrství. Předpokládá se, že se tato formace časově překrývá s Cistecephalus Montážní zóna (AZ) a Daptocefalus AZ z Karoo Basin v Jižní Afrika, které byly datovány do Wuchiapingian brzy Changhsingian v Pozdní perm. Exempláře jsou umístěny jak v Institutu evolučních studií v Jižní Africe, tak v Komisi pro ochranu národního dědictví v Lusaka, Zambie.[1]

Klasifikace

Kembawacela je dobře podporován jako člen rodina Cistecephalidae ve fylogenetické analýze Angielczyk et al. (2019), kde byl zjištěn jako relativně bazální člen kladu:

Kistecephalia
 

Kingoriidae

 
 
 
 

Compsodon

 
 

Emydops

 
 
 
 

Digalodon

 
 
 

Myosaurus

 
Cistecephalidae
 

Cistecephalus

 
 
 

Kembawacela

 
 
 

Sauroscaptor

 
 
 

Kawingasaurus

 
 

Cistecephaloidy

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kembawacela se primárně odlišuje od ostatních cistecefalidů svými kly, ale lze jej také jednoznačně diagnostikovat žlabem na spodní straně vomer a interparietální kost se spárovanými prodlouženími, které sahají od zadní části lebky k okraji epifýzového foramenu. Existují také různé další nepatrné rozdíly lebky a kostry mezi ní a jinými cistecefalidy.[1]

Paleobiologie

Je možné, že Kembawacela byl sexuálně dimorfní, protože se zdá, že dvěma ze sedmi známých vzorků chyběly kly. Je pozoruhodné, že jeden z těchto vzorků je největším známým jedincem, z čehož vyplývá, že nedostatek klů nebyl způsoben tím, že ještě nebyl plně pěstován. Sexuální dimorfismus je znám z jiných cistecefalidů, jako jsou prominentní hřebeny nad očima Cistecephalus, a ačkoli Kembawacela postrádá tyto rysy přítomnost nebo nepřítomnost kly se považuje za indikátor sexuálního dimorfismu v širším smyslu u dicynodontů. Relativně malá velikost vzorku bohužel znamená, že tuto možnost nelze statisticky analyzovat.[1]

Kly Kembawacela jsou také pozoruhodné, protože jeden vzorek zachovává nevyrušené kly v čelistních kostech. Neexistují žádné důkazy o tom, že by tyto kly byly nahrazením předchozího páru (jak se předpokládalo v roce 2006) Diictodon ) a další vzorek s odkrytou vnitřní stranou čelisti také takové náhrady nezachovává. Velikost vzorku je srovnatelná s ostatními, což naznačuje, že kly z Kembawacela nemusí vybuchnout až do pozdního konce života zvířete, blízko jeho zralé velikosti těla. Je možné, že tato relativně pozdní erupce kly dovnitř Kembawacela v jiných cistecephalidech byl vzat ještě dále, kde byl jejich vývoj potlačen a zcela zabránil jeho erupci u bezlistých druhů.[1][3]

Hrabání

Kembawacela sdílí různé rysy s jinými cistecefalidy spojenými s fossorial (hrabat) životní styl. Ulna, jediná známá kost z přední končetiny, má obvykle velkou olecranonový proces spojené s kopáním škrábanců nalezeným v jiných cistecefalidech.

Lebka má různé rysy spojené s hrabáním, je široká a má klínový tvar. Velké, dopředu směřující oči mohou souviset s viděním v prostředí se slabým osvětlením, přičemž binokulární vidění poskytuje větší citlivost na světlo, i když to není typické pro moderní fosilní savce, kteří mají malé oči (jako v Cistecephaloidy a Kawingasaurus). Zajímavě, Kembawacela je jediný známý cistecefalid, o kterém je známo, že zachovává kousky kosti sklerotický prsten obklopující oko a jsou pozoruhodně menší, než by naznačovala velikost oběžné dráhy. Byly však příliš neúplně zachovány, aby bylo možné odhadnout citlivost očí na světlo.

Stupačky kostnaté sponky jsou velké, spojené s poslechem nízkofrekvenčních zvuků v podzemí, i když jejich vnitřní ucho není tak specializované jako Kawingasaurus.[1]

Paleoekologie

Kembawacela koexistovaly s širokou škálou a množstvím dalších dicynodontů v horní mududské bahenní formaci, včetně Endothiodon, Compsodon, Pristerodon hrabání Diictodon feliceps, Emydops, Dicynodontoides, druh podobný Katumbia, Odontocyclops whaitsi, Oudenodon bainii, Kitchinganomodon, Daptocefalus, Syops, Digalodon srov. rubidgei a druh lystrosaurid.[3][4] Jiné therapsidy zahrnovaly lokálně endemické predátory therocephalians Ichibengops a Mupashi, stejně jako rozšířenější Theriognathus microps a Ictidosuchoides longiceps, spolu s polo-vodní cynodont Procynosuchus a neurčitý biarmosuchian.[5][6][7][8] Plazi jsou zastoupeni pareiasaur Pareiasuchus, býložravý parareptil.[9]

Hodně z fauny formace mudumabisského bahna je sdílena s faunou Cistecephalus AZ v jihoafrickém Karoo, což naznačuje, že oba regiony sdílely podobné biomy a byly široce propojeny. Avšak přítomnost endemických druhů jako Kembawacela svědčí o jemných odchylkách mezi dvěma lokalitami, jako jsou rozdíly v životním prostředí. Fossorial životní styl Kembawacela a další cistecephalids je pravděpodobným faktorem v jeho endemismu, protože jeho jedinečná ekologie by omezila jeho schopnost rozptýlit se a tak omezila jeho rozsah na Luangwa Basin.[1]

Prostředí horního mudumabisského bahenního útvaru byla mokrá, vegetační niva v širokém okolí příkopová propadlina s hojnou klikatostí klikatící se řeky, rybníky a jezera náchylné k epizodickým záplavám.[3]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k Angielczyk, K.D .; Benoit, J .; Rubidge, BS (2019). "New tusked cistecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) from the upper Permian upper Madumabisa Mudstone Formation, Luangwa Basin, Zambia". Články z paleontologie. Online vydání. doi:10,1002 / spp2,1285.
  2. ^ Kammerer, C.F .; Bandyopadhyay, S .; Ray, S. (2016). "Nový taxon cistecephalid dicynodont z horního permského kundaramského souvrství Indie". 2 (4): 569–584. doi:10,1002 / spp2,1055. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  3. ^ A b C d Angielczyk, K.D .; Steyer, J. ‐ S .; Sidor, C.A.; Smith, R.M.H .; Whatley, R.L .; Tolan, S. (2014). „Permian and Triassic dicynodont (Therapsida: Anomodontia) faunas of the Luangwa Basin, Zambia: taxonomic update and implications for dicynodont biogeography and biostratigraphy“. In Kammerer, C.F .; Angielczyk, K.D .; Fröbisch, J. (eds.). Časná evoluční historie Synapsidy. Springer, Dordrecht. str. 93–138 v. ISBN  978-94-007-6841-3.
  4. ^ Kenneth D. Angielczyk (2019). „První výskyt dicynodontu Digalodon (Therapsida, Anomodontia) z lopingského horního útvaru mudumabisa bahna, povodí Luangwa, Zambie “. Palaeontologia Africana. 53: 219–225. hdl:10539/26832.
  5. ^ Huttenlocker, Adam K .; Sidor, Christian A .; Angielczyk, Kenneth D. (2015). "Nový eutherocephalian (Therapsida, Therocephalia) z horního permského bahenního útvaru Madumabisa (povodí Luangwa) v Zambii". Časopis paleontologie obratlovců. 35 (5): e969400. doi:10.1080/02724634.2015.969400.
  6. ^ Huttenlocker, A. K .; Sidor, C. A. (2016). „První karenitida (Therapsida, Therocephalia) z horního permu z Gondwany a biogeografie permotriasových therocephalianů“. Časopis paleontologie obratlovců. 36 (4): e1111897. doi:10.1080/02724634.2016.1111897.
  7. ^ Kemp, T. S. (1979). „Primitivní cynodont Procynosuchus: funkční anatomie lebky a vztahy ". Filozofické transakce královské společnosti B. 285 (1005): 73–122. doi:10.1098 / rstb.1979.0001.
  8. ^ Sidor, C. (2015). "První biarmosuchian z horního mudumabisského mudského souvrství (povodí Luangwa) v Zambii". Palaeontologia Africana. 49: 1–7. hdl:10539/17373. ISSN  2410-4418.
  9. ^ Lee, M. S. Y .; Gow, C.E .; Kitching, J. W. (1997). „Anatomie a vztahy pareiasaura Pareiasuchus nasicornis ze svrchního permu Zambie “ (PDF). Paleontologie. 40 (2): 307–335.