Ruff (pták) - Ruff (bird)

Nesmí být zaměňována s Ruffe.

Ruff
Dva samci Ruff v chovu opeření, každý s výrazným peřím na krku, bílými spodními částmi a boky skvrnitými černou barvou. Jeden má bílý krční límec z peří a druhý má téměř úplně tmavě hnědou barvu.
Muži v chovu peří v Nizozemsku
Ruff female RWD.jpg
Chovná fena
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Aves
Objednat:Charadriiformes
Rodina:Scolopacidae
Rod:Calidris
Druh:
C. pugnax
Binomické jméno
Calidris pugnax
(Linné, 1758)
Ruffové obecně migrují na sever a chovají se na severní polokouli přibližně od května do srpna a obvykle na konci období rozmnožování migrují na jih a tráví několik měsíců subtropy, než znovu migrují na sever
Rozsah P. pugnax
  Chovný letní návštěvník
  Prezentace po celý rok
  Rozsah, který není chovný
Synonyma
  • Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758)
  • Tringa pugnax Linné, 1758

The límec (Calidris pugnax) je středně velký brodivý pták který se rozmnožuje bažiny a mokré louky přes severní Eurasie. Toto velmi stádní sandpiper je stěhovavý a někdy tvoří na svých zimních pozemcích obrovská hejna, která zahrnují jižní a západní Evropu, Afriku, jižní Asii a Austrálii.

Ruff je pták s dlouhým hrdlem a břichem. Tento druh je značený sexuální dimorfismus; muž je mnohem větší než žena (rychtář) a má chov peří to zahrnuje pestrobarevné chomáče hlavy, holé oranžové kůže obličeje, rozsáhlou černou barvu na prsou a velký límec ozdobných peří, které inspirovaly anglické jméno tohoto ptáka. Samice a nechovný samec mají šedohnědé horní části a hlavně bílé spodní části. Tři různě opeřené typy mužů, včetně vzácné formy, která napodobuje ženu, používají různé strategie k získání příležitostí k páření lek a barevné peří hlavy a krku je vztyčeno jako součást propracovaného hlavního displeje namlouvání. Samice má jedno potomstvo za rok a položí čtyři vejce v dobře ukryté zemi hnízdo, sama inkubuje vajíčka a chová mláďata, která jsou mobilní brzy po vylíhnutí. Predátoři brodivých kuřat a vajec zahrnují savce, jako jsou lišky, divoké kočky a lasice a ptáky, jako jsou velké rackové, corvids a skuas.

Ruff krmiva ve vlhkých loukách a měkkém bahně, sondováním nebo hledáním jedlých předmětů zrakem. Primárně se živí hmyzem, zejména v období rozmnožování, ale spotřebuje rostlinný materiál, včetně rýže a kukuřice, o migraci a v zimě. Klasifikováno jako "nejmenší obavy " na Červený seznam IUCN globální kritéria zachování obavy jsou relativně nízké kvůli velkému počtu chovaných ve Skandinávii a Arktidě. Rozsah ve velké části Evropy se však zmenšuje z důvodu odvodnění půdy, zvýšeného používání hnojiv, ztráty pokosených nebo spásaných chovných míst a nadměrného lovu. Tento pokles je uveden v seznamu Dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků (AEWA).

Taxonomie a nomenklatura

Obraz ženy ze 17. století s výstřihem, ozdobným límcem, z něhož pochází anglický název ptáka. Má na sobě černé šaty s obzvláště velkým a propracovaným bílým krajkovým límcem a v levé ruce drží květinu.
Michael Conrad Hirt's sedmnáctého století obraz ženy na sobě límec, dekorativní límec, od kterého je odvozen anglický název ptáka.

Ruff je a brodivý pták ve velké rodině Scolopacidae, typické břehové ptáky. Nedávný výzkum naznačuje, že jeho nejbližšími příbuznými jsou sandpiper obecný, Calidris falcinellus, a sandpiper ostrý, Calidris acuminata.[2] Nemá žádný uznaný poddruh ani geografické varianty.[3]

Tento druh poprvé popsal Carl Linné v jeho Systema Naturae v roce 1758 jako Tringa pugnax.[4] Bylo přesunuto do monotypického rodu Philomachus podle Němec přírodovědec Blasius Merrem v roce 1804.[5] Novější výzkum DNA ukázal, že se pohodlně hodí do rodu brodivých ptáků Calidris.[2] Jméno rodu pochází z Starořečtina kalidris nebo skalidris, termín používaný Aristoteles pro některé šedě zbarvené vodní ptáky.[6] The konkrétní epiteton odkazuje na agresivní chování ptáka na jeho páření arény — pugnax z latinský termín pro „bojovný“.[7]

Originální anglický název tohoto ptáka, jehož počátky se datují nejméně do roku 1465, je Ree, možná odvozený z dialektického termínu, který znamená „šílený“;[8] pozdější jméno rychtář, který se stále používá pro ženy, je neznámého původu, ale může být odvozen z hejtman, feudální důstojník, přirovnávající okázalé peří tohoto muže k úřednímu rouchu. Současný název byl poprvé zaznamenán v roce 1634 a je odvozen od límec, přehnaný límec, který je módní od poloviny šestnáctého století do poloviny sedmnáctého století, protože ozdobné peří mužského ptačího krku připomíná opotřebení krku.[9]

Popis

Ruff má výrazný omáčník vzhled, s malou hlavou, středně dlouhým zobákem, podlouhlým krkem a břicho. Má dlouhé nohy, které mají různou barvu, ale obvykle jsou žluté nebo oranžové. Za letu má hlubší a pomalejší zdvih křídla než jiné brodivé lodě podobné velikosti a na křídle má tenkou, nevýraznou bílou lištu a bílé ovály po stranách ocasu.[10]Tento druh ukazuje sexuální dimorfismus. Ačkoli malé procento mužů připomíná ženy,[11] typický muž je mnohem větší než žena a má komplikované chovné peří. Je dlouhý 29–32 cm (11–13 palců) a rozpětí křídel 54–60 cm (21–24 palců),[10] a váží asi 180 g (6,3 oz).[12] V období rozmnožování od května do června jsou typické mužské nohy, končetiny a bradavičnatá holá kůže obličeje oranžové a má výrazné chomáče hlavy a límec na krku. Tyto ozdoby se u jednotlivých ptáků liší, přičemž jsou černé, kaštanové nebo bílé, přičemž zbarvení je pevné, zamřížované nebo nepravidelné.[10] Šedohnědá záda má šupinovitý vzor, ​​často s černým nebo kaštanovým peřím, a spodní části jsou bílé s výraznou černou na prsou.[3] Předpokládá se, že se extrémní variabilita hlavního chovného opeření vyvinula, aby napomohla individuálnímu uznání u druhu, který má společné chovné projevy, ale je obvykle němý.[13]

Mimo období rozmnožování dochází ke ztrátě typické mužské ozdoby na hlavě a krku a holé pokožce obličeje a nohy a bankovka jsou matnější. Horní části jsou šedohnědé a spodní části bílé s šedými skvrnami na prsou a bocích.[10]

Územní samec v chovu peří s hlavou směřující dolů, zobrazující hnědý límec a zadní peří vztyčené na displeji
Územní samec v chovu peří

Samice nebo „rychtář“ je dlouhá 22–26 cm (8,7–10,2 palce) a rozpětí křídel 46–49 cm (18–19 palce),[10] a váží asi 110 g (3,9 oz).[12] Při chovu peří má šedohnědé horní části s bíle třásněmi a tmavě vycentrovaným peřím. Prsa a boky jsou variabilně skvrnitě černé. V zimě je její opeření podobné jako u mužů, ale pohlaví je rozlišitelné podle velikosti.[3] Peří mladistvého límce se podobá dospělému zvířeti, které se nechová, ale má horní části s úhledným šupinatým vzorem s tmavými středy peří a silným nádechem spodků.[10]

Typické dospělé mužské lemy začínají línat do hlavního výstavního opeření před jejich návratem do chovných oblastí a podíl ptáků s ozdobami hlavy a krku se na jaře postupně zvyšuje. Ptáci druhého ročníku zaostávají za plnými dospělými ve vývoji chovného opeření. Mají nižší tělesnou hmotnost a pomalejší přírůstek hmotnosti než dospělí jedinci, a možná požadavky kladené na jejich energetické rezervy během migračního letu jsou hlavním důvodem zpožděného úletu.[14]

Ruffs obou pohlaví mají další mulčovací fázi mezi zimním a posledním letním opeřením, což je jev také viditelný v bůh sledoval. Než samci vyvinuli dokonalou parádu s barevnými lemy a chomáčky, nahradili část svého zimního peří pruhovaným peřím. Samice také vytvářejí směs zimního a pruhovaného peří, než dosáhnou svého letního vzhledu. Konečné chovné peří pro muže je výsledkem nahrazení zimního a pruhovaného peří, ale samice si ponechává pruhované peří a nahrazuje pouze zimní peří, aby dosáhla svého letního peří. Pruhované předmanželské peří mohou představovat původní chovný vzhled tohoto druhu, přičemž nápadné svatební peří samce se později vyvíjí pod silným sexuální výběr tlaky.[15]

Dospělí muži a většina dospělých žen zahájí předzimní pelichání před návratem na jih, ale většinu náhrady peří dokončí na zimovištích. v Keňa, muži línají 3–4 týdny před ženami, končí před prosincem, zatímco ženy obvykle dokončují výměnu peří během prosince a začátku ledna. Mláďata líhnou ze svého prvního letního tělového opeření do zimního opeření během pozdního září až listopadu a později podstoupí pre-chov moult podobný časování a trvání jako u dospělých, a často produkují jako pestrobarevný vzhled.[16]

S ruffem lze zaměnit další dva brodivé ptáky. Mladistvý ostrý sledoval sandpiper je o něco menší než mladistvý ženský límec a má podobně bohatou oranžově žlutou prsa, ale límec je štíhlejší s delším krkem a nohama, kulatější hlavou a mnohem jasnějším obličejem.[17] The buff-breasted sandpiper také připomíná malý juvenilní límec, ale i ženský límec je znatelně větší než pískovec obecný, s delším účtem, okrouhlejším tělem a šupinatými horními částmi.[18]

Rozšíření a stanoviště

Satelitní muž s bílou límcem a územní muž s hnědým límcem se zobrazují navzájem. V pozadí jsou další dva muži a v popředí žena.
Ilustrace lek od Johann Friedrich Naumann (1780–1857)

Ruff je stěhovavý druh, který se rozmnožuje v mokřadech v chladnějších oblastech severní Eurasie a severní zimu tráví v tropy, hlavně v Africe. Někteří sibiřští chovatelé se každoročně vydávají na západoafrické zimoviště až 30 000 km (19 000 mil).[19] V západní Evropě dochází k omezenému překrývání letního a zimního pásma.[3] Ruff se množí v rozsáhlých nížinných sladkovodních močálech a vlhkých pastvinách.[3] Vyhýbá se neplodnosti tundra a oblasti silně zasažené nepříznivým počasím, preferující hummocky močály a delty s mělkou vodou. Mokřejší oblasti jsou zdrojem potravy, pro které lze využít mohyly a svahy leks a suché oblasti s ostřice nebo nízká drhnout nabídka hnízdišť.[20] Maďarská studie ukázala, že středně intenzivní pastva travních porostů s více než jednou krávou na hektar (2,5 akrů) přilákala více hnízdících párů.[21] Když se nechovají, ptáci využívají širší škálu mělkých mokřadů, jako např zavlažovaná pole, okraje jezer a těžba pokles a další nivy. Méně často se používají suché louky, přílivové mělčiny a mořské pobřeží.[20] Hustota může dosáhnout 129 jedinců na kilometr čtvereční (334 na čtvereční míli), ale obvykle je mnohem nižší.[22]

Ruff se množí v Evropě a Asii od Skandinávie a Velké Británie téměř po Pacifik. V Evropě se vyskytuje v chladných mírných oblastech, ale přes jeho ruský rozsah je to arktický druh, vyskytující se hlavně severně od asi 65 ° severní šířky. Největší počet se množí v Rusku (více než 1 milion párů), Švédsku (61 000 párů), Finsku (39 000 párů) a Norsku (14 000 párů). Ačkoli se také množí z Británie na východ přes nížiny do Polska, Německa a Dánska, v těchto jižnějších oblastech je méně než 2 000 párů.[23]

Osm ptáků zimního peří, kteří stáli v kaluži v Indii.
Zimování v Indii

Při migraci je velmi společenský, cestuje ve velkých hejnech, která mohou obsahovat stovky nebo tisíce jedinců. Na zimovištích se tvoří obrovské husté skupiny;[21] jedno stádo dovnitř Senegal obsahoval milion ptáků.[3] Menšinová zima dále na východ do Barmy v jižní Číně,[3] Nová Guinea a rozptýlené části jižní Austrálie,[24] nebo na atlantickém a středomořském pobřeží Evropy. Ve Velké Británii a v částech pobřežní západní Evropy, kde se rozsahy chovu a zimování překrývají, mohou být ptáci přítomni po celý rok.[20] Non-chov ptáci mohou také zůstat po celý rok v tropických zimovišť. The Ruff je neobvyklým návštěvníkem Aljašky (kde se občas chovala), Kanady a sousedních států USA a putoval na Island, do Střední Ameriky, severní Jižní Ameriky, na Madagaskar a na Nový Zéland.[3][25] Bylo zaznamenáno, že se dobře rozmnožuje jižně od jeho hlavního areálu v severní části Kazachstán, hlavní oblast mezipřistání.[26][27]

Samec, který nehraje žádnou roli při hnízdění nebo péči o kuřata, opouští hnízdiště koncem června nebo začátkem července, později v červenci následují samice a mladiství.[28] Muži obvykle provádějí kratší lety a zimují dále na sever než ženy; například prakticky všechny zimoviště v Británii jsou muži,[29] zatímco v Keni jsou většinou ženy.[16] Mnoho stěhovavých druhů používá tuto odlišnou strategii zimování, protože omezuje konkurenci v krmení mezi pohlavími a umožňuje teritoriálním samcům co nejdříve se dostat na hnízdiště, což zvyšuje jejich šance na úspěšné páření. Mužské límce mohou také snášet chladnější zimní podmínky, protože jsou větší než ženy.[29]

Ptáci, kteří se na jaře vracejí na sever přes centrální Středomoří, zřejmě sledují přesně stanovenou cestu. Zejména každý rok se tvoří velké koncentrace límců mezipřistání weby ke krmení a jednotlivci označeni prsteny nebo barvivo se znovu objeví v následujících letech. Místa pro doplňování paliva jsou blíže k sobě než teoretická maximální cestovní vzdálenost vypočítaná z průměrné tělesné hmotnosti a poskytují důkazy o migrační strategii s využitím zvýhodněných mezilehlých míst.[28] Ruff ukládá tuk jako palivo, ale na rozdíl od savců používá lipidy jako hlavní zdroj energie pro cvičení (včetně migrace) a v případě potřeby zahřeje třes; nicméně byl proveden malý výzkum mechanismů, kterými tyto mechanismy provádějí oxidovat lipidy.[19]

Chování

Páření

Ruff dovnitř Nederlandsche Vogelen,
Sv. 1 (1770)

Samci se vystavují během období rozmnožování v a lek v tradiční otevřené travnaté aréně. Ruff je jedním z mála druhů lekkingu, u kterého je displej primárně zaměřen na jiné muže než na ženy, a patří mezi malé procento ptáků, u nichž mají muži dobře označené a zdědil variace opeření a chování při páření.[30][31] Existují tři mužské formy: typičtí teritoriální muži, satelitní muži, kteří mají bílý výstřih do krku, a velmi vzácná varianta s peřím podobným ženám. Chování a vzhled jednotlivého muže zůstávají po celý dospělý život konstantní a jsou určeny jeho geny (vidět §Biologie variací u mužů ).

Územní muži, asi 84% z celkového počtu, mají silně zbarvené černé nebo kaštanové límce a vytyčují a zaujímají malá území páření v lek. Aktivně dvoří ženám a projevují vysokou agresi vůči ostatním mužům;[20] Každý z 5–20 teritoriálních mužů drží plochu lek asi 1 m (1,1 yd) napříč, obvykle s holou půdou uprostřed. Předvádějí propracovaný displej, který zahrnuje mávání křídly, skákání, vzpřímené postavení, přikrčení se vzpřímeným límcem nebo vrhání se na soupeře.[10] Obvykle jsou tiché, i když se zobrazují, i když jsou měkké gue-gue-gue může být příležitostně podán.[20]

Územní muži jsou velmi věrní; 90% návrat do stejných lekkingových míst v následujících sezónách, přičemž nejpravděpodobnější muži se znovu objeví. Místní muži mohou získat přesné informace o konkurenčních schopnostech jiných mužů, což povede k rozvinutým vztahům dominance. Takové stabilní vztahy snižují konflikty a riziko zranění a následná nižší úroveň mužské agresivity méně pravděpodobně odstraší ženy. Nižší teritoriální muži také těží z věrnosti stránek, protože mohou zůstat na leks při čekání na to, že nejlepší muži nakonec vypadnou.[32]

Satelitní muži, přibližně 16% z celkového počtu, mají bílé nebo skvrnité límce a nezabírají území; vstupují do leků a pokoušejí se spojit se ženami navštěvujícími území obsazená rezidentními muži.[33] Obyvatelé samce snášejí satelitní ptáky, protože i když soutěží o páření se ženami, přítomnost obou typů mužů na území přitahuje další ženy.[34][35] Ženy také upřednostňují větší leky,[36] a leky obklopené vyššími rostlinami, které poskytují lepší prostředí pro hnízdění.[37]

Pohled zepředu na satelitního muže s bílými spodními částmi a bílým límcem
Satelitní samec s bílým límcem

Ačkoli satelitní muži jsou v průměru o něco menší a lehčí než obyvatelé, výživa kuřat nemá, jak se dříve myslelo, vliv na strategii páření; spíše zděděná strategie páření ovlivňuje velikost těla. Kuřata rezidentního typu, pokud mají stejné množství jídla, porostou těžší než kuřata satelitního typu. Satelitní muži nemusí vynakládat energii na obranu území a mohou trávit více času sháněním potravy, takže nemusí být tak objemní jako obyvatelé; ve skutečnosti, protože létají více, by to znamenalo fyziologické náklady na další váhu.[33]

Třetí typ muže byl poprvé popsán v roce 2006; toto je trvalá ženská mimika, první taková hlášená u ptáka. Asi 1% mužů je malé, střední velikosti mezi muži a ženami a nerostou komplikované chovné peří teritoriálních a satelitních mužů, i když mají mnohem větší vnitřní testy než ruffed muži.[11] Ačkoli samci většiny druhů lekkingových ptáků mají pro svou velikost relativně malá varlata, samci límců mají nejvíce nepoměrně velká varlata ze všech ptáků.[38]

Tento tajemný muž nebo „faeder“ (Stará angličtina „otec“) získává přístup k teritoriím páření společně se ženami a „krade“ páření, když se ženy přikrčí k získání páření.[11] Faeder přechází do předmanželského mužského opeření s pruhovaným peřím, ale dále nerozvíjí ozdobné peří normálního muže. Jak je popsáno výše, předpokládá se, že tato fáze ukazuje původní chovné peří mužů, než se vyvinuly jiné typy mužů. Faeder lze v ruce odlišit délkou křídla, která je mezi délkou zobrazování mužů a žen.[39] Přes svůj ženský vzhled faeders migrují s většími „normálními“ lekkingovými muži a zimují s nimi.[40]Faeders jsou někdy namontovány nezávislými nebo satelitními muži, ale jsou tak často "nahoře" v homosexuální připojení jako ruffed muži, což naznačuje, že jejich skutečná identita je známa ostatním mužům. Ženy nikdy nepřipojují muže.[11] Zdá se, že samice dávají přednost páření s faedery před párením s normálními samci a normální samci také páří s faedery (a naopak) relativně častěji než u žen. Homosexuální kopulace mohou přitahovat ženy k lekům, jako je přítomnost satelitních mužů.[41]

Ne všechna páření se odehrávají u lek, protože aktivní men lek se účastní pouze menšina mužů. Jako alternativní strategie mohou muži také přímo sledovat ženy („následovat“) nebo na ně čekat, když se přiblíží k dobrým místům krmení („zachycují“). Muži přepínali mezi těmito třemi taktikami a měli větší pravděpodobnost, že se zúčastní lek, když míra kopulace předchozího dne byla vysoká nebo když bylo po zahájení hnízdění k dispozici méně žen. Počátky sezóny Lekkery byly nízké za chladného počasí, když muži mimo lekci trávili většinu času krmením.[42]

Úroveň polyandry v ruff je nejvyšší známý pro všechny ptačí druhy lekking a pro všechny pobřežní ptáky. Více než polovina ženských ruffů se páří s více oplodněnými spojkami a jednotlivé ženy se páří s muži obou hlavních behaviorálních morfů častěji, než se náhodně očekávalo. U lekkingových druhů si samice mohou vybírat kamarády, aniž by riskovaly ztrátu podpory samců při hnízdění a odchovu mláďat, protože samci se na výchově plodu stejně nepodílejí. Při absenci této ceny, je-li polyandrie výhodná, lze očekávat, že v lekkingu se bude vyskytovat vyšší rychlostí než u druhů vázaných na pár.[43]

Vnoření a přežití

Vejce, sběr Muzeum Wiesbaden
Vrána zdechlina, která vybírá malý potravinový předmět z malé trávy. Tento druh napadne hnízda mokřadních brodivých ptáků na vejce a kuřata.
The mršiny vrána zaútočí na hnízda mokřadních brodivých ptáků na vejce a mláďata.

Hnízdo je mělký mletý škrábanec lemovaný travními listy a stonky a ukrytý v bažinatých rostlinách nebo vysoké trávě až 400 m (440 yd) od lek. Vnoření je osamělé, i když několik žen může ležet v obecné blízkosti lek.[3][20] Vejce jsou mírně lesklá, zelená nebo olivová a jsou označena tmavými skvrnami; jsou položeny od poloviny března do začátku června v závislosti na zeměpisné šířce.[20]

Typická spojka jsou čtyři vejce, každé vejce o rozměrech 44 mm × 31 mm (1,7 × 1,2 palce) a vážící 21,0 g (0,74 unce), z čehož 5% tvoří skořápka. Inkubace probíhá pouze u samice a doba vylíhnutí je 20–23 dní, přičemž dalších 25–28 dní je do opeření.[12] The precocial kuřata mají buff a kaštan dolů, pruhované a černé s černou barvou a matné s bílou;[44] živí se nejrůznějšími malými bezobratlými, ale samice je přemýšlí.[45] Každý rok je vychováván jeden plod.[12]

Ruffy často vykazují výraznou nerovnost v počtech každého pohlaví. Studie mladistvých ve Finsku zjistila, že pouze 34% mužů a 1% faeders.[46] Ukazuje se, že ženy produkují větší podíl mužů ve fázi vajíček, když jsou ve špatné fyzické kondici. Pokud jsou ženy v lepším stavu, je jakékoli zkreslení v poměru pohlaví menší nebo vůbec chybí.[47]

K dravcům brodivých ptáků chovajících se na mokrých pastvinách patří ptáci, jako jsou velké racky, havran obecný, mršina a vrány s kapucí, a skvělý a Arktické skuas; lišky občas berou bahňáky a dopad divoké kočky a lasice není znám.[48][49][50] Nadměrná pastva může zvýšit predaci tím, že usnadní hledání hnízd.[50] V zajetí byly hlavními příčinami úmrtnosti kuřat náhlá smrt související se stresem a syndrom zkrouceného krku.[45] Zdá se, že dospělí vykazují jen málo důkazů vnější paraziti,[51] ale na svých tropických zimovištích mohou mít značnou úroveň onemocnění,[52] počítaje v to ptačí malárie na jejich vnitrozemských sladkovodních stanovištích,[52] a tak se od nich dá očekávat, že do nich silně investují imunitní systémy;[53] nicméně byla zachycena studie z roku 2006, která analyzovala krev migrujících límců Friesland ukázal, že tento pták má ve skutečnosti nevysvětlitelné nízké úrovně imunitních odpovědí na alespoň jednu míru rezistence.[54] Ruff se může množit od druhého roku a průměrná délka života u ptáků, kteří prošli fází kuřat, je to asi 4,4 roku,[55] ačkoli finský pták se dožil rekordních 13 let a 11 měsíců.[12]

Krmení

Ruff se obvykle krmí pomocí ustálené chůze a klování, výběr potravin podle zraku, ale také se hluboce brodí a ponoří hlavu. Na slaných jezerech ve východní Africe často plave jako a phalarope, sbírání předmětů z povrchu.[3] Bude se krmit v noci i ve dne.[56] Předpokládá se, že Ruff používá k nalezení kořisti vizuální i zvukové podněty.[57] Při krmení límec často zvedá zadní peří a na zádech vytváří uvolněný špičatý vrchol; tento zvyk sdílí pouze bůh černoocasý.[10]

Zaplavené rýžové pole v Tamil Nadu. Rýžová pole jsou oblíbeným zimním krmivem pro límec
Rýžová pole jsou oblíbeným zimním krmivem

Během období rozmnožování se strava ruff skládá téměř výhradně z dospělých a larev suchozemského a vodního hmyzu, jako jsou brouci a mouchy. Při stěhování a během zimy žerucha žere hmyz (včetně chrostíci létají, vodní brouci, jepice a kobylky), korýši, pavouci, měkkýši, červi, žáby, malé ryby a také semena rýže a jiných obilovin, ostřice, trávy a vodní rostliny.[21] Migrující ptáci v Itálii lišili svoji stravu podle toho, co bylo k dispozici na každém mezipřistání. Byl nalezen zelený vodní rostlinný materiál, rozlitá rýže a kukuřice, mouchy a brouci, spolu s různým množstvím písku.[58] Na hlavních zimovištích v západní Africe je rýže oblíbeným jídlem během pozdější části sezóny, protože rýžová pole vysychají.[59]

Těsně před migrací límec zvyšuje svoji tělesnou hmotu rychlostí asi 1% denně, mnohem pomaleji než kmeny Božího druhu chované na Aljašce, které vykrmují čtyřikrát rychleji. To je považováno za důvod, protože kmotr nemůže využívat tankovací oblasti, aby se živil svým trans-pacifickým letem, zatímco límec je schopen pravidelně zastavovat a přijímat potravu během pozemní migrace. Ze stejného důvodu límec fyziologicky nezmenšuje své zažívací orgány, aby snížil tělesnou hmotnost před migrací, na rozdíl od boha.[60]

Vztah s lidmi

Černobílá kresba skupiny límců z roku 1897, která se pohybuje směrem k oblasti s návnadou. Někteří letí směrem k jídlu. Na zemi vedle oblasti krmení leží síť.
1897 ilustrace ruffs chycený pro jídlo se sítí

Ruffs byl dříve uvězněn pro jídlo v Anglii ve velkém počtu; při jedné příležitosti bylo doručeno 2400 v Arcibiskup Neville intronizační banket v roce 1465. Ptáci byli při lekkingu zasíťováni, někdy byli před přípravou na stůl vykrmováni chlebem, mlékem a semeny v držcích.[9][61]

... pokud je nutná expedice, přidá se cukr, který z nich během čtrnácti dnů udělá hrudku: poté prodají za dva šilinky nebo půl koruny kus ... Způsob, jak je zabít, je odříznutím jejich hlava s dvojicí nůžek [sic ], množství krve, které vychází, je velmi velké, s ohledem na velikost ptáka. Jsou oblečeni jako sluka lesní a mají střeva; a když jsou zabiti v kritickém čase, řekněme Epicures, jsou považováni za nejchutnější ze všech soust.[61]

Silné mýtné na chovných ptácích, spolu se ztrátou přirozeného prostředí odvodněním a sběrem lovců trofejí z 19. století a sběratelů vajec, znamenalo, že tento druh v Anglii do 80. let 18. století téměř vyhynul, ačkoli od roku 1963 došlo k malému počtu rekolonizace.[9][12][44] Odtok mokřadů od 18. století v jižním Švédsku vedl k tomu, že ruff zmizel z mnoha tamních oblastí, i když na severu země zůstává běžný.[62] Použití insekticidy a odvodnění mokřadů vedlo od počátku 20. století ke snížení počtu límců v Dánsku.[63] Stále existují oblasti, kde se límec a další mokřadní ptáci loví legálně nebo jinak kvůli potravě.[64][65][66] Příkladem velkého rozsahu je odchyt více než jednoho milionu vodních ptáků (včetně límců) za jediný rok od roku Jezero Chilwa v Malawi.[67]

Ačkoli tento pták žere rýži na zimovištích, kde může tvořit téměř 40% jeho potravy, bere hlavně odpad a zbytky z plodin a mlácení, nikoli sklizené zrno. Někdy to bylo považováno za škůdce, ale hlubší voda a přítomnost bezobratlých kořistí v ekonomicky důležitém období rané zimy znamená, že brodivý pták má malý vliv na výnos plodiny.[68]

Stav ochrany

Ruff má velký rozsah, odhadovaný na 1–10 milionů čtverečních kilometrů (0,38–3,8 milionu čtverečních mil) a populaci nejméně 2 000 000 ptáků. Zdá se, že evropská populace 200 000–510 000 párů, která zaujímá více než polovinu celkového rozsahu rozmnožování, během deseti let poklesla až o 30%, ale to může odrážet geografické změny v populacích rozmnožování. Zdá se, že počet v Asii neklesá a v Africe zimují další límce. Nepředpokládá se tedy, že by se druh jako celek přiblížil prahovým hodnotám pro kritérium úbytku populace Červený seznam IUCN (to znamená pokles o více než 30 procent za deset let nebo tři generace). Z těchto důvodů je límec klasifikován jako „nejmenší obavy ".[1]

Jediný zimní peří mužského ptáka obráceného přímo na malou trávu v Indii. Horní části jsou hnědošedé s výraznými okraji bílého peří a spodní části jsou bílé.
Muž v chovném peří v Indii

Nejdůležitější populace rozmnožování v Evropě, v Rusku a ve Švédsku jsou stabilní a rozsah rozmnožování v Norsku se rozšířil na jih, ale populace se ve Finsku, Polsku, Lotyšsku a Nizozemsku rozšířila o více než polovinu. Přestože malé populace v těchto zemích mají omezený celkový význam, pokles je pokračováním trendu snižování rozsahu, ke kterému došlo v posledních dvou stoletích. Pokles počtu v Evropě lze přičíst odvodnění, zvýšenému používání hnojiv, ztrátě dříve pokosených nebo spásaných míst rozmnožování a nadměrnému lovu.[23]

Fosílie z Pleistocén naznačují, že tento druh se choval jižněji v Evropě v chladných obdobích mezi zaledněním než nyní.[69] Jeho citlivost na měnící se podnebí i na hladiny podzemní vody a rychlost růstu vegetace vedla k náznakům, že jeho rozsah je ovlivněn globálním oteplováním, a límec může působit jako indikátorový druh pro sledování změny podnebí.[70] Potenciální ohrožení tohoto druhu mohou zahrnovat také ohniska nemocí, na které je náchylný, jako je chřipka, botulismus a ptačí malárie.[21]

Ruff je jedním z druhů, ke kterému Dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků (AEWA), pokud je přiděleno kategorii 2c; to znamená populace, které potřebují zvláštní pozornost, protože vykazují „značný dlouhodobý pokles“ ve velké části svého rozsahu.[71] To signatáře zavazuje regulovat odběr druhů uvedených na seznamu nebo jejich vajíček, zřídit chráněná území za účelem ochrany stanovišť pro druhy uvedené na seznamu, regulovat lov a sledovat populace dotčených ptáků.[72]

Biologie variací u mužů

Kostra límce

Volán má tři mužské formy, které se liší chováním a vzhledem: typické teritoriální samce s tmavým výstřihem, satelitní samci s bílým výstřihem a velmi vzácné kryptické samce známé jako „faeders“, které mají samice -jako peří. Chování a vzhled každého jednotlivého muže zůstávají po celý dospělý život konstantní a jsou určeny jednoduchou genetikou polymorfismus.[33] Územní chování a vzhled je recesivní chování a vzhled satelitu,[43] zatímco předběžné výsledky výzkumu naznačují, že vlastnosti faederů jsou geneticky řízeny jediným dominantním genem.[73] Původně se předpokládalo, že rozdíl mezi teritoriálními a satelitními muži byl způsoben genetickým faktorem spojeným s pohlavím, ale ve skutečnosti genetickým místo relevantní pro strategii páření se nachází na autosome, nebo non-sex chromozóm. To znamená, že obě pohlaví mohou nést dvě různé formy genu, nejen muži. Samice obvykle nevykazuje důkazy o svém genetickém typu, ale pokud jsou dány samice testosteron implantáty, zobrazují mužské chování odpovídající jejich genotyp.[74] Toto chování spojené s testosteronem je neobvyklé u ptáků, kde jsou vnější sexuální charakteristiky obvykle určovány přítomností nebo nepřítomností estrogen.[75]

V roce 2016 dvě studie dále určily odpovědnou oblast na chromozom 11 a 4,5-Mb krycí chromozomální přesmyk.[76][77] Vědci dokázali prokázat, že k první genetické změně došlo u obyvatele před 3,8 miliony let chromozóm, když se jeho část odlomila a byla znovu zavedena špatným směrem. Tento inverze vytvořil faeder alela. Asi před 500 000 lety další vzácný rekombinace událost faeder a rezident alela ve stejné obrácené oblasti vedlo k satelitu alela. 4.5 Mb inverze pokrývá 90 genů, jedním z nich je centroméra kódující gen N- CENPN -, který se nachází přesně na jednom z inverze hraniční body. Inaktivace genu má závažné škodlivé účinky a údaje o původu rodokmenové kolonie v zajetí naznačují, že inverze je homozygotní smrtící. V průběhu posledních 3,8 milionu let dále mutace nahromaděné v rámci inverze tj. tři vypuštění v rozmezí od 3,3 do 17,6 kb. Dva z nich vypuštění odstranit evoluční vysoce konzervované prvky blízké dvěma genům- HSD17B2 a SDR42E1 - oba zastávají důležité role v metabolismus z steroidní hormony. Hormonální měření kolem doby páření ukázaly, že zatímco obyvatelé mají prudký nárůst o testosteron, faeders a satelity zažívají jen vyšší androstendion úrovně, látka, která je považována za středně pokročilí v testosteron biosyntéza. Autoři docházejí k závěru, že jedno nebo více delecí funguje jako cis-herectví regulační mutace který mění výraz jednoho nebo obou genů a nakonec přispívá k odlišnému muži fenotypy a chování.[77]

Poznámky

  1. ^ A b BirdLife International (2015). "Calidris pugnax". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 2015. Citováno 23. března 2016.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  2. ^ A b Thomas, Gavin H .; Wills, Matthew A .; Székely, Tamás (2004). „Supertree přístup k fylogenezi shorebirdů“. BMC Evoluční biologie. 4: 28. doi:10.1186/1471-2148-4-28. PMC  515296. PMID  15329156. Obrázek 7 ukazuje relevantní vztahy. Doplňkový materiál
  3. ^ A b C d E F G h i j Hayman, Marchant & Prater 1986, s. 386–387
  4. ^ Linné 1758, str. 148
  5. ^ Merrem 1804, č. 168 sl. 542
  6. ^ Jobling, James A (2010). Helmův slovník vědeckých jmen ptáků. Londýn: Christopher Helm. str.84. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  7. ^ Simpson 1979, str. 883
  8. ^ Lockwood 1984, s. 127–128
  9. ^ A b C Cocker & Mabey 2005, str. 211–212
  10. ^ A b C d E F G h Mullarney a kol. 1999, str. 156
  11. ^ A b C d Jukema, Joop; Piersma, Theunis (2006). „Trvalé ženské napodobeniny v lekkovaném břehuši“ (PDF). Biologické dopisy. 2 (2): 161–164. doi:10.1098 / rsbl.2005.0416. PMC  1618908. PMID  17148353.
  12. ^ A b C d E F Robinson, R.A. (2009). „Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758] ". BirdFacts: profily ptáků vyskytujících se v Británii a Irsku (BTO Research Report 407). Thetford: British Trust for Ornithology. Citováno 16. dubna 2009.
  13. ^ Lank, David B .; Dale, James (2001). „Vizuální signály pro individuální identifikaci: tichá„ píseň “Ruffů (PDF). Auk. 118 (3): 759–765. doi:10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0759: VSFIIT] 2.0.CO; 2.
  14. ^ Karlionova, Natalia; Meissner, Włodzimierz; Pinchuk, Pavel (2008). „Diferenciální vývoj chovného opeření u dospělých a druhých mužských ruffů Philomachus pugnax". Ardea. 96 (1): 39–45. doi:10.5253/078.096.0105. S2CID  86355187.
  15. ^ Jukema, Joop; Piersma, Theunis (2000). „Obrysová peříčka z Ruffů Philomachus pugnax během migrace na sever, s poznámkami o homologii svatebních opeření u brodivých ptáků " (PDF). Ibis. 142 (2): 289–296. doi:10.1111 / j.1474-919X.2000.tb04868.x.
  16. ^ A b Pearson, D.J. (1981). „Zima a pelichání límců Philomachus pugnax v keňské příkopové propadline “. Ibis. 123 (2): 158–182. doi:10.1111 / j.1474-919X.1981.tb00922.x.
  17. ^ Britton, David (srpen 1980). „Identifikace ostrorohých“ (PDF). Britští ptáci. 73 (8): 333–345.
  18. ^ Vinicombe, Keith (květen 1983). „Identifikační úskalí a problémy s hodnocením: 4. Sandpiper žlutohnědý Tryngites subruficollis" (PDF). Britští ptáci. 76 (5): 203–206.
  19. ^ A b Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G .; Weber, Jean-Michel (2005). „Energetika stěhovavého ptáka na dlouhé vzdálenosti (Philomachus pugnax) během vystavení chladu a běhu " (PDF). Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 2): 317–325. doi:10.1242 / jeb.01397. PMID  15634851. S2CID  31360687.
  20. ^ A b C d E F G Snow & Perrins 1998, str. 628–632
  21. ^ A b C d "Calidris pugnax". Informační přehled druhů. BirdLife International. Citováno 23. března 2016.
  22. ^ Blokhin, Yury Yu. (1998). „Prostorová a časová dynamika počtu brodivých ptáků v delta komplexech severní subarktické oblasti“ (PDF). International Wader Studies. 10: 214–220.
  23. ^ A b „Ruff Philomachus pugnax" (PDF). Spojené království Zvláštní chráněná území. Smíšený výbor pro ochranu přírody. Citováno 16. dubna 2009. Odhady pro ruskou populaci se velmi liší a použil jsem minimální údaj uvedený v Snow & Perrins 1998, str. 628–632
  24. ^ Slater 1970, str. 310
  25. ^ Johnson, James A .; Lanctot, Richard B .; Andres, Brad A .; Bart, Jonathan R .; Brown, Stephen C .; Kendall, Steven J .; Plátce, David C. (září 2007). "Distribuce chovných pobřežních ptáků na arktické pobřežní pláni Aljašky" (PDF). Arktický. 60 (3): 277–293. doi:10.14430 / arctic220.
  26. ^ "Saryarka - step a jezera severního Kazachstánu". Památky světového kulturního dědictví. Program OSN pro životní prostředí a Světové středisko pro správu ochrany přírody. Citováno 24. března 2016.
  27. ^ Khrokov, V. (1988). „Chovatelský rekord Ruffa Philomachus pugnax v severním Kazachstánu “. Ornitologiya (v Rusku). 23: 224–225.
  28. ^ A b Baccetti, N .; Gambogi, R .; Magnani, A .; Piacentini, D .; Serra, L. (1998). „Stop-over strategie Ruffa Philomachus pugnax během jarní migrace “ (PDF). International Wader Studies. 10: 65–369.
  29. ^ A b Berthold, Bauer & Westhead 2001, str. 51–52
  30. ^ Roulin, Alexandre (2004). "Vývoj, údržba a adaptivní funkce genetického barevného polymorfismu u ptáků". Biologické recenze. 79 (4): 1–34. doi:10.1017 / S1464793104006487. PMID  15682872. S2CID  24256187.
  31. ^ Payne 1984, s. 13–14
  32. ^ Widemo, Fredrik (1997). „Sociální důsledky tradičního používání stránek lek v ruffu Philomachus pugnax" (PDF). Ekologie chování. 8 (2): 211–217. doi:10.1093 / beheco / 8.2.211.
  33. ^ A b C Lank, David B .; Smith, Constance M .; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred (listopad 1995). „Genetický polymorfismus pro alternativní chování při páření u lekking mužského límce Philomachus pugnax" (PDF). Příroda. 378 (6552): 59–62. Bibcode:1995 Natur.378 ... 59L. doi:10.1038 / 378059a0. S2CID  4316628.
  34. ^ Hill, Wendy L. (prosinec 1991). „Souvisí s úspěchem páření mužů v límci Philomachus pugnax, lekking shorebird ". Ekologie chování a sociobiologie. 29 (5): 367–372. doi:10.1007 / BF00165962. S2CID  10320147.
  35. ^ Hugie, Don M .; Lank, David B. (1997). „Dilema rezidenta: model ženské volby pro vývoj alternativních strategií páření v lekcích mužských límců (Philomachus pugnax)" (PDF). Ekologie chování. 8 (2): 218–225. doi:10.1093 / beheco / 8.2.218.
  36. ^ Lank, David B .; Smith, Constance M. (1992). „Ženy preferují větší leky: polní experimenty s Ruffs (Philomachus pugnax)". Ekologie chování a sociobiologie. 30 (5): 323–329. doi:10.1007 / BF00170598. S2CID  30368747.
  37. ^ Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J .; Nordenfors, Helena (červen 1998). "Ruffs, Philomachus pugnaxa distribuční modely: lze leks považovat za patche? ". Oikosi. 82 (2): 370–376. doi:10.2307/3546978. JSTOR  3546978.
  38. ^ Birkhead (2011), str. 323.
  39. ^ Karlionova, Natalia; Pinchuk, Pavel; Meissner, Włodzimierz; Verkuil, Yvonne (2007). "Biometrics of Ruffs Philomachus pugnax migrating in spring through southern Belarus with special emphasis on the occurrence of 'faeders'". Vyzvánění a migrace. 23 (3): 134–140. doi:10.1080/03078698.2007.9674359.
  40. ^ Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A .; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C.E.W; Piersma, Theunis (November 2008). "Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales". Bird Study. 55 (3): 241–246. doi:10.1080/00063650809461529.
  41. ^ Hooijmeijer, Jos, ed. (2009). "Faeders are supermen" (PDF). Newsletter Ruff Research 2009: 13–14. Archivovány od originál (PDF) dne 2016-04-12.
  42. ^ Lank, David B .; Smith, Constance M. (March 1987). "Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax)". Ekologie chování a sociobiologie. 20 (2): 137–145. doi:10.1007/BF00572636. S2CID  29135414.
  43. ^ A b Lank, David B .; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry (2002). "High frequency of polyandry in a lek mating system" (PDF). Ekologie chování. 13 (2): 209–215. doi:10.1093/beheco/13.2.209.
  44. ^ A b Coward 1930, s. 150–154
  45. ^ A b Achim, Johann. "EAZA Husbandry guidelines for the Ruff (Philomachus pugnax)" (PDF). Evropská asociace zoologických zahrad a akvárií (EAZA). Archivovány od originál (PDF) on 10 May 2004. Citováno 23. dubna 2009.
  46. ^ Jaatinen, Kim; Lehikoinen, Aleksi; Lank, David B (2010). "Female-biased sex ratios and the proportion of cryptic male morphs of migrant juvenile Ruffs (Philomachus pugnax) in Finland" (PDF). Ornis Fennica (v angličtině a finštině). 87: 125–134.
  47. ^ Thuman, Katherine A; Widemo, Fredrik; Griffith, Simon C (2003). "Condition‐dependent sex allocation in a lek‐breeding wader, the ruff (Philomachus pugnax)". Molekulární ekologie. 12 (1): 213–218. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01717.x. PMID  12492889. S2CID  56998.
  48. ^ "Management of wet grassland habitat to reduce the impact of predation on breeding waders: Phase 2". Science and research projects. Ministerstvo životního prostředí, výživy a záležitostí venkova (DEFRA). Citováno 23. dubna 2009.
  49. ^ Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy (2007). "The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves". Journal of Applied Ecology. 44 (3): 534–544. doi:10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x.
  50. ^ A b van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. (2008). "Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing?" (PDF). Biologické dopisy. 4 (3): 256–258. doi:10.1098/rsbl.2008.0012. PMC  2610041. PMID  18381262.
  51. ^ Threlfall, William; Wheeler, Terry A. (1986). "Ectoparasites from birds in Newfoundland". Journal of Wildlife Diseases. 22 (2): 273–275. doi:10.7589/0090-3558-22.2.273. PMID  3712656. S2CID  27324703.
  52. ^ A b Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B .; Ricklefs, Robert E. (2005). "Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats". Oikosi. 109 (2): 396–404. CiteSeerX  10.1.1.416.153. doi:10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x.
  53. ^ Piersma, T. (1997). "Do global patterns of habitat use and migration strategies co-evolve with relative investments in immunocompetence due to spatial variation in parasite pressure?" (PDF). Oikosi. 80 (3): 623–631. doi:10.2307/3546640. JSTOR  3546640.
  54. ^ Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Hasselquist, Dennis; Matson, Kevin D.; Ricklefs, Robert E. (2006). "Variation in the innate and acquired arms of the immune system among five shorebird species". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 2): 284–291. doi:10.1242/jeb.02015. PMID  16391350.
  55. ^ Lozano, G.A.; Lank, D.B. (2004). "Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax)". Biologie zvířat. 54 (4): 315–329. doi:10.1163/1570756042729555.
  56. ^ del Hoyo, Elliot & Sargatal 1996, str. 530–531
  57. ^ Onrust, J.; Loonstra, A. H. J.; Schmaltz, L. E.; Verkuil, Y. I.; Hooijmeijer, J. C. E. W.; Piersma, T. (2017). "Detection of earthworm prey by Ruff Philomachus pugnax" (PDF). Ibis. 159 (3): 647–656. doi:10.1111/ibi.12467.
  58. ^ Baccetti, N.; Chelazzi, L.; Colombini, I.; Serra, L. (1998). "Preliminary data on the diet of migrating Ruffs Philomachus pugnax in northern Italy" (PDF). International Wader Studies. 10: 361–364.
  59. ^ Trolliet, B.; Girard, O. (2001). "Numbers of Ruff Philomachus pugnax wintering in West Africa" (PDF). Bulletin studijní skupiny Wader. 96: 74–78.
  60. ^ Piersma, Theunis (1998). "Phenotypic flexibility during migration: optimization of organ size contingent on the risks and rewards of fueling and flight?" (PDF). Journal of Avian Biology. 29 (4): 511–520. doi:10.2307/3677170. JSTOR  3677170.
  61. ^ A b Pennant 1776, str. 460
  62. ^ Dahlfors, Steve (2009). "Brushane Philomachus pugnax" (ve švédštině). SOF – Sveriges Ornitologiska Förening. Citováno 20. dubna 2012.
  63. ^ "Brushane" (v dánštině). Dánská agentura pro les a přírodu. 15. května 2009. Archivovány od originál dne 15. ledna 2012. Citováno 20. dubna 2012.
  64. ^ Lane, Brett (1993). "Waterbird hunting on the Red River Delta, Northern Vietnam" (PDF). Chůda. 22: 51.
  65. ^ Hayman, Marchant & Prater 1986, str. 29
  66. ^ Balmaki, Behnam; Barati, Ahmad. "Harvesting status of migratory waterfowl in northern Iran: a case study from Gilan Province" (PDF). v Boere, Galbraith & Stroud 2006, pp. 868–869
  67. ^ Kanstrup, Niels. "Sustainable harvest of waterbirds: a global review" (PDF). v Boere, Galbraith & Stroud 2006, pp. 868–869
  68. ^ Trolliet, B.; Girard, O. (1991). "On the Ruff Philomachus pugnax wintering in the Senegal Delta" (PDF). Bulletin studijní skupiny Wader. 62: 10–12.
  69. ^ Bocheński, Zygmunt (November 2002). "Bird remains from Obłazowa – zoogeographical and evolutionary remarks" (PDF). Acta Zoologica Cracoviensia. 45: 239–252.
  70. ^ Zockler, Christoph (April 2002). "Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming?" (PDF). Bulletin studijní skupiny Wader. 97: 19–29.
  71. ^ „Příloha 2: Druhy vodních ptáků, na které se vztahuje dohoda“ (PDF). Dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků (AEWA). AEWA. Archivovány od originál (PDF) dne 4. dubna 2016. Citováno 22. dubna 2008.
  72. ^ „Příloha 3: Druhy vodních ptáků, na které se vztahuje dohoda“ (PDF). Dohoda o ochraně africko-euroasijských stěhovavých vodních ptáků (AEWA). AEWA. Archivovány od originál (PDF) dne 4. dubna 2016. Citováno 22. dubna 2008.
  73. ^ Lank, David. "Ruff Project". Univerzita Simona Frasera. Citováno 11. června 2009.
  74. ^ Lank, D.B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K.E. (Listopad 1999). "Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation" (PDF). Sborník královské společnosti B. 266 (1435): 2323–2330. doi:10.1098 / rspb.1999.0926. PMC  1690456.
  75. ^ Birkhead (2011) pp. 282–286.
  76. ^ Lamichhaney, Sangeet; Fan, Guangyi; Widemo, Fredrik; Gunnarsson, Ulrika; Thalmann, Doreen Schwochow; Hoeppner, Marc P.; Kerje, Susanne; Gustafson, Ulla; Shi, Chengcheng (2016-01-01). "Structural genomic changes underlie alternative reproductive strategies in the ruff (Philomachus pugnax)". Genetika přírody. 48 (1): 84–88. doi:10.1038/ng.3430. ISSN  1061-4036. PMID  26569123.
  77. ^ A b Küpper, Clemens; Stocks, Michael; Risse, Judith E.; dos Remedios, Natalie; Farrell, Lindsay L.; McRae, Susan B.; Morgan, Tawna C.; Karlionova, Natalia; Pinchuk, Pavel (2016-01-01). "A supergene determines highly divergent male reproductive morphs in the ruff". Genetika přírody. 48 (1): 79–83. doi:10.1038/ng.3443. ISSN  1061-4036. PMC  5218575. PMID  26569125.

Reference

Další čtení

externí odkazy