Příklady cenových rovnic - Price equation examples

tento článek ne uvést žádný Zdroje. Prosím pomozte vylepšit tento článek podle přidávání citací ke spolehlivým zdrojům. Zdroj bez zdroje může být napaden a odstraněn. Najít zdroje: "Příklady cenových rovnic"  – zprávy  · noviny  · knihy  · učenec  · JSTOR (Prosinec 2015) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony)

V teorii vývoj a přírodní výběr, Cenová rovnice vyjadřuje určité vztahy mezi řadou statistických opatření na populaci rodičů a dětí. Bez školení v porozumění těmto opatřením je význam cenové rovnice poměrně neprůhledný. Pro méně zkušené osoby jsou jednoduché a konkrétní příklady zásadní pro získání intuitivního porozumění těmto statistickým měřítkům, jak se vztahují na populace, a vztahu mezi nimi, jak je vyjádřen v cenové rovnici.

Vývoj zraku

Jako příklad jednoduchého Cenová rovnice, zvažte model pro vývoj zraku. Předpokládat z_i je reálné číslo měřící zrakovou ostrost organismu. Organismus s vyšším z_i bude mít lepší zrak než ten s nižší hodnotou z_i. Řekněme, že kondice takového organismu je Ž_i=z_i což znamená, že čím je viditelnější, tím je montér, tedy čím více dětí bude produkovat. Počínaje následujícím popisem rodičovské populace složené ze 3 typů: (i = 0,1,2) s hodnotami vidění z_i = 3,2,1:

i	0	1	2
ni	10	20	30
zi	3	2	1

Použití rovnice(4) dětská populace ${ displaystyle n_ {i} '}$ (za předpokladu, že charakter z_i nemění se; to je z_i = z_i')

i	0	1	2
${ displaystyle n_ {i} '}$	30	40	30
zi	3	2	1

Chtěli bychom vědět, o kolik se zvýšila nebo snížila průměrná zraková ostrost v populaci. Z rovnice(3), průměrná viditelnost rodičovské populace je z = 5/3. Průměrná viditelnost dětské populace je z ' = 2, takže změna průměrné vidění je:

${ displaystyle Delta z ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; z'-z = { frac {1} {3}}}$

což naznačuje, že v populaci roste rys vidění. (Všimněte si, že kovarianční vzorec použitý níže není standardní kovarianční vzorec běžně používaný v běžných učebnicích. Viz Rovnice (2) pro Priceovu kovarianci v tomto kontextu.) Použití cenové rovnice, kterou máme (od z′_i= z_i):

${ displaystyle Delta z = { frac {1} {w}} operatorname {cov} left (w_ {i}, z_ {i} right) = { frac {1} {3}}}$

Vývoj srpkovité anémie

Příklad autosomálně recesivní dědičnosti. V případě srpkovité buňky jsou oba rodiče „nosiči“, kteří jsou rezistentní na malárii. Jejich děti mají jednu šanci ze čtyř na to, aby zdědily geny srpkovitých buněk a trpěly srpkovitou anémií, dvě šance ze čtyř, že budou samy nositeli a budou odolné vůči malárii jako jejich rodiče, a jednu šanci ze čtyř nezdědí gen ani od jednoho z nich rodič a náchylný k malárii.

Jako příklad dynamické dostatečnosti zvažte případ srpkovitá anémie. Každá osoba má dvě sady genů, jednu sadu zděděnou po otci a jednu po matce. Srpkovitá anémie je krevní porucha, ke které dochází, když určitý pár genů nese „srpkovitou vlastnost“. Důvod, že gen srpkovitých buněk nebyl vyloučen z lidské populace výběrem, je ten, že když existuje pouze jeden z dvojice genů nesoucích znak srpkovité buňky, je tento jedinec („nosič“) vysoce odolný vůči malárii zatímco osoba, která nemá žádný gen nesoucí srpkovitou vlastnost, bude náchylná k malárii. Podívejme se, co k tomu říká cenová rovnice.

Nechat z_i=i být počet srpkovitých genů, které organismy typu i mít tak z_i = 0 nebo 1 nebo 2. Předpokládejme, že populace se pohlavně rozmnožuje a páření jsou náhodná mezi typem 0 a 1, takže počet 0–1 páření je n₀n₁/(n₀+n₁) a počet i–i páření je n²_i/[2(n₀+n₁)] kde i = 0 nebo 1. Předpokládejme také, že každý gen má 1/2 šanci na předání kterémukoli dítěti a že počáteční populace je n_i=[n₀,n₁,n₂]. Li b je porodnost, pak po reprodukci bude

${ displaystyle b left ({ frac {{ frac {1} {2}} n_ {0} ^ {2} + { frac {1} {2}} n_ {0} n_ {1} + { frac {1} {8}} n_ {1} ^ {2}} {n_ {0} + n_ {1}}} vpravo)}$ typ 0 dětí (neovlivněno)

${ displaystyle b left ({ frac {{ frac {1} {2}} n_ {0} n_ {1} + { frac {1} {4}} n_ {1} ^ {2}} { n_ {0} + n_ {1}}} vpravo)}$ děti typu 1 (nosiče)

${ displaystyle b left ({ frac {{ frac {1} {8}} n_ {1} ^ {2}} {n_ {0} + n_ {1}}} right)}$ děti typu 2 (postižené)

Předpokládejme zlomek A množí se typ 0, ztráta je způsobena malárií. Předpokládejme, že se reprodukují všechny typy 1, protože jsou rezistentní na malárii, zatímco žádná z typů 2 se nerozmnožuje, protože všechny mají srpkovitou anémii. Fitness koeficienty jsou pak:

${ displaystyle { begin {aligned} w_ {0} & = ab left ({ frac {{ frac {n_ {0} ^ {2}} {2}} + { frac {1} {2} } n_ {0} n_ {1} + { frac {1} {8}} n_ {1} ^ {2}} {n_ {0} (n_ {0} + n_ {1})}} vpravo) w_ {1} & = b left ({ frac {{ frac {1} {2}} n_ {0} n_ {1} + { frac {1} {4}} n_ {1} ^ {2}} {n_ {1} (n_ {0} + n_ {1})}} right) w_ {2} & = 0 end {aligned}}}$

Najít koncentraci n₁ nosičů v populaci v rovnováze, s rovnovážným stavem Δ z= 0, použije se jednoduchá cenová rovnice:

${ displaystyle 0 = operatorname {cov} left ({ frac {w_ {i}} {w}}, z_ {i} right) = { frac {f (2-2a-af)} {( 1 + f) (2a + 2f + af)}}}$

kde F=n₁/n₀. V rovnováze pak za předpokladu F isnot zero:

${ displaystyle f = { frac {n_ {1}} {n_ {0}}} = { frac {2 (1-a)} {a}}}$

Jinými slovy, poměr nosičů k nositelům se bude rovnat výše uvedené konstantní nenulové hodnotě. Při absenci malárie A= 1 a F= 0, takže gen srpkovité buňky je vyloučen z genofondu. Při jakékoli přítomnosti malárie A bude menší než jednota a gen srpkovitých buněk bude přetrvávat.

Situace byla účinně určena pro nekonečnou (rovnovážnou) generaci. To znamená, že vzhledem k cenové rovnici existuje dynamická dostatečnost a že existuje rovnice vztahující se k vyšším momentům k nižším momentům. Například pro druhé okamžiky:

${ displaystyle { begin {zarovnáno} langle w_ {i} ^ {2} z_ {i} rangle & = { frac { langle w_ {i} z_ {i} rangle} {z}} langle w_ {i} ^ {2} rangle & = { frac {-bz ^ {2} w ^ {2} + 2bz ^ {2} w langle w_ {i} z_ {i} rangle + bz langle w_ {i} z_ {i} rangle ^ {2} -bz ^ {2} langle w_ {i} z_ {i} rangle ^ {2} -4 langle w_ {i} z_ {i} rangle ^ {3}} {bz ^ {2} -4z langle w_ {i} z_ {i} rangle}} end {zarovnáno}}}$

Poměry pohlaví

U 2pohlavního druhu nebo deme se pohlavími 1 a 2 kde ${ displaystyle z_ {1} = 1}$, ${ displaystyle z_ {2} = 0}$, ${ displaystyle z}$ je relativní frekvence pohlaví 1. Jelikož všichni jedinci mají jednoho rodiče každého pohlaví, je zdatnost každého pohlaví úměrná počtu druhého pohlaví. Zvažte konstanty proporcionality ${ displaystyle a}$ a ${ displaystyle b}$ takhle ${ displaystyle w_ {1} = a (1-z)}$a ${ displaystyle w_ {2} = bz}$. V tomto scénáři A je počet dětí, které by muž měl, kdyby tam byl jediný muž a neomezený počet žen b je počet dětí, které by žena měla, kdyby byla jedinou ženou a neomezeným počtem mužů. To dává ${ displaystyle w = (a + b) z (1-z)}$ a ${ displaystyle cov (w_ {i}, z_ {i}) + wz = E (w_ {i} z_ {i}) = az (1-z)}$, tak ${ displaystyle cov (w_ {i}, z_ {i}) = az (1-z) - (a + b) z ^ {2} (1-z) = z [1-z] [a- (a + b) z]}$. Proto, ${ displaystyle Delta z = { frac {a} {a + b}} - z}$ aby ${ displaystyle z '= { frac {a} {a + b}}}$.

Podle jiného scénáře má každá žena maximální počet dětí (${ displaystyle w_ {0} = b}$) aby ${ displaystyle b , n_ {f}}$ děti jsou vytvářeny po generaci a každý muž je zodpovědný za stejný počet dětí ${ displaystyle w_ {1} = b , n_ {f} / n_ {m}}$ kde ${ displaystyle n_ {f}}$ a ${ displaystyle n_ {m}}$ jsou celkový počet žen a mužů. V tomto případě se poměr pohlaví stabilizuje na ${ displaystyle z = 1/2}$.

Vývoj proměnlivosti

Předpokládejme, že existuje prostředí obsahující dva druhy potravin. Nechť α je množství prvního druhu jídla a β je množství druhého druhu. Předpokládejme, že organismus má jedinou alelu, která mu umožňuje využívat konkrétní potravinu. Alela má čtyři genové formy: A₀, A_m, B₀, a B_m. Pokud je jediný potravinový gen organismu z A typu, pak může organismus využít A- pouze jídlo a jeho přežití je úměrné α. Podobně, pokud je jediný potravinový gen organismu z B typu, pak může organismus využít B- pouze jídlo a jeho přežití je úměrné β. A₀ a A_m jsou oba A-alely, ale organismy s A₀ genové potomstvo s A₀-genesonly, zatímco organismy s A_m genové produkce, mezi jejich n potomek, (n−3m) potomci s A_m gen a m organismy zbývajících tří typů genů. Rovněž, B₀ a B_m jsou oba B-alely, ale organismy s B₀ genové potomstvo s B₀- pouze geny, zatímco organismy s B_m genová produkce (n−3m) potomci s B_m gen a m organismy zbývajících tří typů genů.

Nechat i= 0,1,2,3 jsou indexy spojené s A₀, A_m, B₀, a B_m geny. Nechat w_ij být počet životaschopných typů-j organismy produkované podle typui organismus. The w_ij matice je: (s i označující řádky a j označující sloupce)

${ displaystyle mathbf {w} = { začátek {bmatrix} alpha & 0 & 0 & 0 m alpha & (n-3m) alpha & m beta & m beta 0 & 0 & beta & 0 m alpha & m alpha & m beta & (n-3m) beta end {bmatrix}}}$

Mutanti jsou v nevýhodě, když jsou zásoby potravin α a β konstantní. Ztrácejí každou generaci ve srovnání s nemutujícími geny. Ale když se nabídka potravy liší, i když mutanti ztrácejí relativně k A nebo B nemutátor, mohou z dlouhodobého hlediska ztratit méně než oni, protože například A když je α nízké, hodně ztrácí. Tímto způsobem může být vybrána „účelná“ mutace. To může vysvětlovat nadbytečnost v genetickém kódu, ve kterém některé aminokyseliny jsou kódovány více než jedním kodon v DNA. Ačkoli kodony produkují stejné aminokyseliny, mají vliv na mutabilitu DNA, kterou lze za určitých podmínek zvolit pro nebo proti.

Se zavedením proměnlivosti vyvstává otázka identity versus linie. Měří se zdatnost podle počtu dětí, které má jedinec, bez ohledu na genetickou výbavu dětí, nebo je zdatnost poměrem dítě / rodič konkrétního genotypu ?. Fitness je samo o sobě charakteristikou a ve výsledku bude cenová rovnice pracovat s oběma.

Předpokládejme, že chceme prozkoumat vývoj mutačních genů. Definujte zskóre jako:

${ displaystyle z_ {i} = doleva [0,1,0,1 doprava]}$

jinými slovy, 0 pro nemutátorové geny, 1 pro mutátorové geny. Existují dva případy:

Evoluce altruismu

Ke studiu vývoje genetické predispozice k altruismu bude altruismus definován jako genetická predispozice k chování, které snižuje kondici jednotlivce a zvyšuje průměrnou kondici skupiny, do které jedinec patří. Nejprve určete jednoduchý model, který bude vyžadovat pouze jednoduchou cenovou rovnici. Upřesněte fitness w_i modelovou rovnicí:

${ displaystyle w_ {i} = { frac {n '_ {i}} {n_ {i}}} = k-az_ {i} + bz}$

kde z_i je měřítkem altruismu, az_i termín je pokles kondice jedince v důsledku altruismu vůči skupině a B z je zvýšení fyzické zdatnosti jednotlivce v důsledku altruismu skupiny vůči jednotlivci A a b jsou obě větší než nula. Z cenové rovnice:

${ displaystyle w Delta z = -a operatorname {var} left (z_ {i} right)}$

kde var (z_i) je rozptyl z z_i což je jen kovariance z_i sám se sebou:

${ displaystyle operatorname {var} (z_ {i}) ; { stackrel { mathrm {def}} {=}} ; operatorname {E} (z_ {i} ^ {2}) - operatorname {E} (z_ {i}) ^ {2}}$

Je vidět, že podle tohoto modelu, aby altruismus přetrvával, musí být v celé skupině jednotný. Pokud existují dva altruistické typy, průměrný altruismus skupiny se sníží a tím více altruistický ztratí méně altruistický.

Nyní za předpokladu hierarchie skupin, která bude vyžadovat úplnou cenovou rovnici. Populace bude rozdělena do skupin označených indexem i a pak každá skupina bude mít sadu podskupin označených indexem j. Jednotlivci tak budou identifikováni podle dvou indexů,i a j, s uvedením, do které skupiny a podskupiny patří. n_ij uvede počet jednotlivců typu ij. Nechat z_ij být mírou altruismu vyjádřenou jednotlivcem j skupiny i vůči členům skupiny i. Pojďme určit fitness w_ij modelovou rovnicí:

${ displaystyle w_ {ij} = { frac {n '_ {ij}} {n_ {ij}}} = k-az_ {ij} + bz_ {i}}$

The a z_ij termín je kondice, kterou organismus ztrácí tím, že je altruistický a je přiměřený stupni altruismu z_ij že vyjadřuje vůči členům své vlastní skupiny. The B z_i termín je kondice, kterou organismus získá altruismem členů své skupiny, a je úměrná průměrnému altruismu z_i vyjádřený skupinou vůči svým členům. Při studiu altruistického (spíše než zlomyslného) chování se to opět očekává A a b jsou kladná čísla. Všimněte si, že výše uvedené chování je altruistické, pouze když az_ij >B z_i. Definování průměrů skupiny:

${ displaystyle { begin {aligned} n_ {i} & = sum _ {j} n_ {ij} z_ {i} & = { frac {1} {n_ {i}}} sum _ { j} z_ {ij} n_ {ij} w_ {i} & = { frac {1} {n_ {i}}} sum _ {j} w_ {ij} n_ {ij} = k + (ba) z_ {i} n_ {i} '& = sum _ {j} n_ {ij}' = n_ {i} [k + (ba) z_ {i}] z_ {i} '& = { frac {1} {n_ {i} '}} sum _ {j} z_ {ij} n_ {ij}' end {zarovnáno}}}$

a globální průměry:

${ displaystyle { begin {aligned} n & = sum _ {ij} n_ {ij} = sum _ {i} n_ {i} z & = { frac {1} {n}} sum _ { ij} z_ {ij} n_ {ij} = { frac {1} {n}} sum _ {i} z_ {i} n_ {i} w & = { frac {1} {n}} suma _ {ij} w_ {ij} n_ {ij} = { frac {1} {n}} sum _ {i} w_ {i} n_ {i} n '& = sum _ {ij} n_ {ij} '= sum _ {i} n_ {i}' z '& = { frac {1} {n'}} sum _ {ij} z_ {ij} n_ {ij} '= { frac {1} {n '}} sum _ {i} z_ {i}' n_ {i} ' end {zarovnáno}}}$

Je vidět, že od z_i a z_i jsou nyní průměry přes konkrétní skupinu, a protože tyto skupiny podléhají výběru, hodnota Δz_i = z′_i−z_i nemusí být nutně nula a bude zapotřebí úplná cenová rovnice.

${ displaystyle Delta z = operatorname {cov} left ({ frac {w_ {i}} {w}}, z_ {i} right) + operatorname {E} left (w_ {i} , Delta { frac {z_ {i}} {w}} vpravo)}$

V takovém případě izoluje první člen výhodu pro každou skupinu, která je udělena altruistickými členy. Druhý termín izoluje ztrátu altruistických členů z jejich skupiny kvůli jejich altruistickému chování. Druhý termín bude záporný. Jinými slovy, dojde k průměrné ztrátě altruismu v důsledku ztráty altruistů ve skupině za předpokladu, že altruismus není v celé skupině jednotný. První termín je:

${ displaystyle operatorname {cov} left ({ frac {w_ {i}} {w}}, z_ {i} right) = left (ba right) operatorname {var} (z_ {i} )}$

Jinými slovy, pro b>A může docházet k pozitivnímu příspěvku k průměrnému altruismu v důsledku růstu skupiny kvůli vysokému počtu altruistů a tento růst může kompenzovat ztráty ve skupině, zejména pokud je nízký rozptyl altruismu ve skupině. Aby byl tento účinek významný, musí existovat rozpětí v průměrném altruismu skupin.