Virus pozitivního řetězce RNA - Positive-strand RNA virus

Virus pozitivního řetězce RNA
HCV EM obrázek 2.png
Virus hepatitidy C.
Klasifikace virů
Skupina:
Skupina IV ((+) ssRNA )
Království: Kmen: Třída
Synonyma
  • Pozitivní virus RNA

Pozitivní řetězce RNA virů (+ ssRNA viry) jsou skupinou příbuzných viry které mají pozitivní smysl, jednořetězcové genomy vyrobené z ribonukleová kyselina. Genom s pozitivním smyslem může fungovat jako messenger RNA (mRNA) a může být přímo přeloženo do virových proteinů pomocí hostitelské buňky ribozomy. Pozitivní řetězce RNA virů kódují RNA-dependentní RNA polymeráza (RdRp), který se používá během replikace genomu k syntéze antigenu negativního smyslu, který se poté použije jako templát k vytvoření nového virového genomu pozitivního smyslu.

Viry s pozitivním vláknem RNA se dělí mezi kmeny Kitrinoviricota, Lenarviricota, a Pisuviricota (konkrétně třídy Pisoniviricetes a Stelpavirictes ) které jsou všechny v království Orthornavirae a oblast Riboviria. Oni jsou monofyletický a pocházející z běžného předka viru RNA. V Baltimore klasifikace systému, + ssRNA viry patří do skupiny IV.[1]

Pozitivní viry RNA tvoří velkou část známých virů, včetně mnoha patogeny tak jako hepacivirus C., virus západního Nilu, virus dengue a SARS, MERS, a SARS-CoV-2 koronaviry,[2] stejně jako méně klinicky závažné patogeny, jako je rhinoviry které způsobují nachlazení.[3][4][5]

Genom

Genomy viru RNA s pozitivním řetězcem obvykle obsahují relativně málo genů, obvykle mezi třemi a deseti, včetně RNA polymerázy závislé na RNA.[3] Koronaviry mají největší známé genomy RNA, mezi 27 a 32 kilobáze na délku a pravděpodobně mají replikaci korektura mechanismy ve formě exoribonukleáza v rámci nestrukturální protein nsp14.[6]

Replikace

Životní cyklus Virus japonské encefalitidy Virus a + ssRNA: příloha, endocytóza, fúze membrány, bez nátěru, překlad, Replikace RNA, montáž, zrání a uvolnění.

Viry s pozitivním vláknem RNA mají genetický materiál, který může fungovat jako a genom a jako messenger RNA; může to být přímo přeloženo do protein v hostitelská buňka hostitelem ribozomy.[7] První proteiny vyjádřený po infekci slouží funkce replikace genomu; získávají virový genom s pozitivním vláknem virová replikace komplexy vytvořené ve spojení s intracelulárními membránami. Tyto komplexy obsahují proteiny virového i hostitelského původu a mohou být spojeny s různými membránami organely —Často hrubé endoplazmatické retikulum, ale také včetně membrán odvozených od mitochondrie, vakuoly, Golgiho aparát, chloroplasty, peroxisomy, plazmatické membrány, autofagozomální membrány a román cytoplazmatický přihrádky.[3]

Replikace genomu pozitivní na RNA probíhá dvouřetězcová RNA meziprodukty a účelem replikace v těchto membránových invaginacích může být zabránění buněčné odpovědi na přítomnost dsRNA. V mnoha případech subgenomický RNA se také vytvářejí během replikace.[7] Po infekci může být celá translační technika hostitelské buňky přesměrována na produkci virových proteinů v důsledku velmi vysoké afinita pro ribozomy virovým genomem interní místo vstupu ribozomu (IRES) prvky; v některých virech, jako je poliovirus a rhinoviry, normální syntéza bílkovin je dále narušena viry proteázy degradující složky potřebné k zahájení translace buněčné mRNA.[5]

Všechny genomy viru RNA s pozitivním řetězcem kódují RNA-dependentní RNA polymeráza virový protein, který syntetizuje RNA z templátu RNA. Zahrnují proteiny hostitelské buňky získávané + ssRNA viry během replikace Proteiny vázající RNA, chaperonové proteiny a přestavba membrány a syntéza lipidů bílkoviny, které se společně podílejí na využívání buňky sekreční cesta pro virovou replikaci.[3]

Rekombinace

Mechanismy replikativní a nereplikativní rekombinace RNA.

Mohou podstoupit řadu pozitivních RNA virů genetická rekombinace když jsou ve stejné hostitelské buňce přítomny alespoň dva virové genomy.[8] Schopnost rekombinace mezi lidskými patogeny viru + ssRNA je běžná. Rekombinace RNA se jeví jako hlavní hybná síla při určování architektury genomu a průběhu virové evoluce mezi nimi Picornaviridae (např. poliovirus).[9] V Retroviridae (např. HIV ), poškození genomu se zdá být během reverzní transkripce přepínáním řetězců, forma rekombinace.[10][11][12] Rekombinace nastává v Coronaviridae (např. SARS ).[13] Rekombinace v RNA virech se jeví jako adaptace na zvládnutí poškození genomu.[8] Rekombinace může také nastat zřídka mezi + ssRNA viry stejného druhu, ale odlišných linií. Výsledné rekombinantní viry mohou někdy způsobit propuknutí infekce u lidí, jako v případě SARS a MERS.[13]

Viry s pozitivním vláknem RNA jsou v rostlinách běžné. v tombusviry a carmoviry „Během replikace dochází často k rekombinaci RNA.[14] Schopnost RNA-dependentní RNA polymerázy těchto virů přepínat templáty RNA naznačuje model kopírování RNA rekombinace, který může být adaptivním mechanismem pro zvládnutí poškození virového genomu.[14] Rovněž se uvádí, že další + ssRNA viry rostlin jsou schopné rekombinace, jako je mozaika Brom bromovirus[15] a Virus Sindbis.[16]

Klasifikace

Viry s pozitivním řetězcem RNA se nacházejí ve třech kmenech: Kitrinoviricota, Lenarviricota, a Pisuviricota, z nichž každý je přidělen do království Orthornavirae v říši Riboviria. V Baltimore klasifikace systém, který seskupuje viry na základě jejich způsobu syntézy mRNA, + ssRNA viry jsou skupina IV.

Kitrinoviricota

Fylogenetický strom se zvýrazněnými větvemi kmene. Negarnaviricota (hnědý), Duplornaviricota (zelený), Kitrinoviricota (růžový), Pisuviricota (modrá) a Lenarviricota (žlutá).

První kmen + ssRNA je Kitrinoviricota. Kmen obsahuje to, co bylo označováno jako „alfavirus superskupina „a“flavivirus supergroup "spolu s různými jinými viry s krátkým genomem. Rozlišují se čtyři třídy v kmeni: Alsuviricetes, alfavirová superskupina, která obsahuje velké množství rostlinné viry a viry členovců; Flasuviricetes, který obsahuje flaviviry, Magsaviricetes, který obsahuje nodaviry a sinhaliviry; a Tolucaviricetes, který obsahuje především rostlinné viry.[17][18]

Lenarviricota

Lenarviricota je druhý kmen + ssRNA. Obsahuje rodinu Leviviridae, které infikují prokaryoty a zjevní potomci levivirů, které infikují eukaryoty. Kmen je rozdělen do čtyř tříd: Allassoviricetes, který obsahuje leviviry a jejich příbuzné Amabiliviricetes, který obsahuje narnaviry a jejich příbuzní, Howeltoviricetes, který obsahuje mitoviry a jejich příbuzní a Miaviricetes, který obsahuje botourmioviry a jejich příbuzní. Na základě fylogenetické analýzy RdRp jsou všechny ostatní RNA viry považovány za sesterské kmeny ve vztahu k Lenarviricota.[17][18]

Pisuviricota

Třetí kmen, který obsahuje viry + ssRNA, je Pisuviricota, kterému se neformálně říká „superskupina pro picornavirus“. Kmen obsahuje velkou skupinu eukaryotických virů, o nichž je známo, že infikují zvířata, rostliny, houby a protisty. Kmen obsahuje tři třídy, z nichž dvě obsahují pouze + ssRNA viry: Pisoniviricetes, který obsahuje nidoviry, pikornaviry, a sobeliviry, a Stelpaviricetes, který obsahuje potyviry a astroviry. Třetí třída je Duplopiviricetes, jehož členy jsou dvouvláknové RNA viry, které pocházejí z + ssRNA virů.[17][18]

Viz také

Reference

  1. ^ Baltimore D (září 1971). „Vyjádření genomů zvířecích virů“. Bakteriologické recenze. 35 (3): 235–41. doi:10.1128 / MMBR.35.3.235-241.1971. PMC  378387. PMID  4329869.
  2. ^ Lu R, Zhao X, Li J, Niu P, Yang B, Wu H a kol. (Únor 2020). „Genomická charakterizace a epidemiologie nového koronaviru z roku 2019: důsledky pro původ virů a vazbu na receptory“. Lanceta. 395 (10224): 565–574. doi:10.1016 / S0140-6736 (20) 30251-8. PMID  32007145.
  3. ^ A b C d Nagy PD, Pogany J (prosinec 2011). „Závislost replikace virové RNA na kooptovaných hostitelských faktorech“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 10 (2): 137–49. doi:10.1038 / nrmicro2692. PMC  7097227. PMID  22183253.
  4. ^ Ahlquist P, Noueiry AO, Lee WM, Kushner DB, Dye BT (srpen 2003). „Hostitelské faktory při replikaci genomu viru RNA s pozitivním řetězcem“. Journal of Virology. 77 (15): 8181–6. doi:10.1128 / JVI.77.15.8181-8186.2003. PMC  165243. PMID  12857886.
  5. ^ A b Modrow S, Falke D, Truyen U, Schätzl H (2013). "Viry s jednořetězcovými geny RNA pozitivního smyslu". Molekulární virologie. Berlín, Heidelberg: Springer. 185–349. doi:10.1007/978-3-642-20718-1_14. ISBN  978-3-642-20718-1.
  6. ^ Smith EC, Denison MR (5. prosince 2013). „Koronaviry jako DNA rádoby: nový model regulace věrnosti replikace viru RNA“. PLOS patogeny. 9 (12): e1003760. doi:10.1371 / journal.ppat.1003760. PMC  3857799. PMID  24348241.
  7. ^ A b "Pozitivní řetězová replikace viru RNA". ViralZone. Citováno 8. září 2016.
  8. ^ A b Barr JN, Fearns R (červen 2010). "Jak RNA viry udržují integritu genomu". The Journal of General Virology. 91 (Pt 6): 1373–87. doi:10.1099 / vir.0.020818-0. PMID  20335491.
  9. ^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (září 2019). „Rekombinace v enteroviru, vícestupňový modulární evoluční proces“. Viry. 11 (9): 859. doi:10,3390 / v11090859. PMC  6784155. PMID  31540135.
  10. ^ Hu WS, Temin HM (listopad 1990). "Retrovirová rekombinace a reverzní transkripce". Věda. 250 (4985): 1227–33. Bibcode:1990Sci ... 250,1227H. doi:10.1126 / science.1700865. PMID  1700865.
  11. ^ Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (listopad 2018). „Pro účinnou replikaci HIV-1 a zachování integrity virového genomu je nutná rekombinace“. Výzkum nukleových kyselin. 46 (20): 10535–10545. doi:10.1093 / nar / gky910. PMC  6237782. PMID  30307534.
  12. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (leden 2018). „Pohlaví v mikrobiálních patogenech“. Infekce, genetika a evoluce. 57: 8–25. doi:10.1016 / j.meegid.2017.10.024. PMID  29111273.
  13. ^ A b Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J a kol. (Červen 2016). „Epidemiologie, genetická rekombinace a patogeneze koronavirů“. Trendy v mikrobiologii. 24 (6): 490–502. doi:10.1016 / j.tim.2016.03.003. PMID  27012512.
  14. ^ A b Cheng CP, Nagy PD (listopad 2003). „Mechanismus rekombinace RNA ve virech karmy a tombusu: důkazy o změně templátu pomocí RNA-dependentní RNA polymerázy in vitro“. Journal of Virology. 77 (22): 12033–47. doi:10.1128 / jvi.77.22.12033-12047.2003. PMC  254248. PMID  14581540.
  15. ^ Kolondam B, Rao P, Sztuba-Solinska J, Weber PH, Dzianott A, Johns MA, Bujarski JJ (2015). „Souběžná infekce dvěma kmeny bromovirové mozaiky Brome odhaluje společná místa pro rekombinaci RNA v různých hostitelích“. Evoluce virů. 1 (1): vev021. doi:10.1093 / ve / vev021. PMC  5014487. PMID  27774290.
  16. ^ Weiss BG, Schlesinger S (srpen 1991). "Rekombinace mezi RNA viru Sindbis". Journal of Virology. 65 (8): 4017–25. doi:10.1128 / JVI.65.8.4017-4025.1991. PMC  248832. PMID  2072444.
  17. ^ A b C Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18. října 2019). „Vytvořte megataxonomický rámec naplňující všechny hlavní taxonomické řady pro říši Riboviria“ (docx). Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV). Citováno 14. srpna 2020.
  18. ^ A b C Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (27. listopadu 2018). "Počátky a vývoj globálního RNA viromu". mBio. 9 (6): e02329-18. doi:10,1 128 / mBio.02329-18. PMC  6282212. PMID  30482837.