Seznam polymorfismů - List of polymorphisms

v biologie, polymorfismus je výskyt dvou nebo více jasně odlišných forem nebo fenotypy v populace druhu. Byly identifikovány různé typy polymorfismu a jsou uvedeny samostatně.

Všeobecné

Chromozomální polymorfismus

V roce 1973 M. J. D. White, pak na konci dlouhé kariéry vyšetřování karyotypy, poskytl zajímavé shrnutí distribuce polymorfismu chromozomů.

„Je nesmírně obtížné získat adekvátní představu o tom, jaký zlomek druhu eukaryot organismy jsou ve skutečnosti polymorfní pro strukturní přesmyky chromozomů. v Dipterous letí s polytenové chromozomy... toto číslo je někde mezi 60 a 80 procenty ... v kobylky pericentrická inverze polymorfismus vykazuje jen malý počet druhů. Ale v této skupině polymorfismus pro superčíselné chromozomy a chromozomové oblasti jsou u mnoha druhů velmi silně vyvinuté. ““
„Je zřejmé, že povaha přírodních populací je velmi komplikovaným tématem a nyní se jeví jako pravděpodobné, že adaptace různých genotypy do různých ekologické výklenky a výběr závislý na frekvenci jsou přinejmenším stejně důležité a v mnoha případech pravděpodobně důležitější než jednoduché heteróza (ve smyslu zvýšené životaschopnosti nebo plodnosti heterozygot )".[1]

To opět naznačuje, že polymorfismus je běžným a důležitým aspektem adaptivního vývoje přirozených populací.

Sexuální dimorfismus

Hlavní článek: Sexuální dimorfismus
Žena (vlevo) a muž (vpravo) divoká kachna (A. platyrhynchos). Stejně jako mnoho jiných druhů ptáků vykazují divoké kachny nápadný sexuální dimorfismus.

Většina eukaryoty použití druhů sexuální reprodukce, rozdělení na dvě pohlaví je dimorfismus. Otázka vývoj pohlaví z nepohlavního rozmnožování zaujala pozornost biologů jako např Charles Darwin, August Weismann Ronald Fisher, George C. Williams, John Maynard Smith a W. D. Hamilton, s různorodým úspěchem.

Z mnoha souvisejících otázek existuje široká shoda v následujících otázkách: výhoda sexuálních a hermafroditická reprodukce přes nepohlavní reprodukce leží v cestě rekombinace zvyšuje genetická rozmanitost následující populace.[2]p234[3]ch7

Lidé

Lidské krevní skupiny

Vše běžné krevní skupiny, tak jako Systém krevních skupin ABO, jsou genetické polymorfismy. Zde vidíme systém, kde existují více než dvě morfy: fenotypy A, B, AB a O jsou přítomny ve všech lidských populacích, ale liší se proporčně v různých částech světa. Fenotypy jsou řízeny násobkem alely najednou místo. Tyto polymorfismy nejsou zdánlivě nikdy eliminovány přirozeným výběrem; důvodem byla studie statistik nemocí.

Statistický výzkum ukázal, že jedinec daného fenotypu bude obecně ve srovnání s jedincem odlišného fenotypu odolnější vůči určitým chorobám, zatímco méně odolný vůči ostatním. Například náchylnost jedince k cholera (a další průjmové infekce) souvisí s jejich krevní skupinou: ti s krví typu O jsou nejcitlivější, zatímco ti s typem AB jsou nejodolnější. Mezi těmito dvěma extrémy jsou krevní skupiny A a B, přičemž typ A je odolnější než typ B. To naznačuje, že pleiotropní účinky genů vytvářejí protichůdné selektivní síly, čímž udržují rovnováhu.[4][5][6] Geografické rozložení krevních skupin (rozdíly v četnosti genů mezi populacemi) je obecně v souladu s klasifikací „závody „vyvinutý časnými antropology na základě viditelných rysů.[7]:283–291

Srpkovitá anémie

Srpkovitá anémie se vyskytuje převážně u tropických populací v Afrika a Indie. Jednotlivec homozygotní pro recesivní srp hemoglobin, HgbS, má krátkou délku života, zatímco naděje dožití standardního hemoglobinu (HgbA) homozygota a také heterozygot je normální (i když heterozygotní jedinci budou trpět periodickými problémy). Varianta srpkovitých buněk v populaci přežívá, protože heterozygot je rezistentní na malárii a malarický parazit každý rok zabije obrovské množství lidí. Tohle je vyvážení výběr nebo genetický polymorfismus, vyvážený mezi divokou selekcí proti homozygotním trpícím srpkovitou anémií a selekcí proti standardním HgbA homozygotům malárií. Heterozygot má trvalou výhodu (vyšší kondici), pokud existuje malárie; a existuje jako člověk parazit na dlouhou dobu. Protože heterozygot přežívá, přežívá také HgbS alela přežít tempem mnohem vyšším než rychlost mutace.[8][9]

Duffy systém

The Duffyův antigen je protein nacházející se na povrchu červených krvinek, kódovaný FY (DARC) gen.[10] Protein kódovaný tímto genem je nespecifický receptor pro několik chemokiny a je známým vstupním bodem pro lidské malarické parazity Plasmodium vivax a Plasmodium knowlesi. Polymorfismy v tomto genu jsou základem systému krevních skupin Duffy.[11]

U lidí mutantní varianta na jednom místě v cis regulační oblasti FY ruší veškerou expresi genu v červená krvinka prekurzory. Jako výsledek, homozygotní mutanti jsou silně chráněni před infekcí P. vivaxa je přiznána nižší úroveň ochrany heterozygoti. Varianta se zjevně objevila dvakrát v geograficky odlišných lidských populacích, v Africe a Papua-Nová Guinea. Byl poháněn na vysoké frekvence alespoň na dvou haplotypický prostředí v Africe. Nedávná práce naznačuje, že u paviánů existuje podobný, ale ne identický vzor (Papio cynocephalus ), kteří trpí patogenem podobným malárii přenášeným komáry, Hepatocystis kochi. Vědci to interpretují jako případ konvergentní evoluce.[12]

G6PD

Glukóza-6-fosfátdehydrogenáza lidský polymorfismus je také zapojen do malarické rezistence. Alely G6PD se sníženou aktivitou jsou udržovány na vysoké úrovni v endemických malarických oblastech, a to navzdory snížené obecné životaschopnosti. Varianta A (s 85% aktivitou) dosahuje 40% v subsaharské Africe, ale mimo Afriku a Střední východ je obecně méně než 1%.[13][14]

Morfismy lidské chuti

Slavnou hádankou v lidské genetice je genetická schopnost chutnat fenylthiokarbamid (fenylthiomočovina nebo PTC), morfismus, který byl objeven v roce 1931. Tato látka, která je pro některé lidi hořká a pro jiné bez chuti, sama o sobě nemá velký význam, přesto se jedná o genetický dimorfismus. Vzhledem ke své vysoké frekvenci (která se liší v různých etnických skupinách) musí být spojena s nějakou funkcí selektivní hodnoty. Samotná schopnost ochutnat PTC souvisí se schopností ochutnat další hořké látky, z nichž mnohé jsou toxické. Samotný PTC je skutečně toxický, i když ne na úrovni ochutnávky lakmus. Rozdíly ve vnímání PTC mohou odrážet kolísání stravovacích preferencí v průběhu vývoje člověka a mohou korelovat s náchylností k chorobám souvisejícím se stravou v moderní populaci. Mezi ochutnávkou PTC a odpovědností vůči existuje statistická korelace nemoc štítné žlázy.

Testovali Fisher, Ford a Huxley orangutani a šimpanzi pro vnímání PTC s pozitivními výsledky, což dokazuje dlouhodobou existenci tohoto dimorfismu.[15] Gen PTC, který představuje 85% variace ochutnávky, byl nyní analyzován na variabilitu sekvence s výsledky, které naznačují, že výběr udržuje morfismus.[16]

Molekuly MHC

Geny hlavní komplex histokompatibility (MHC) jsou vysoce polymorfní,[17] a tato rozmanitost hraje velmi důležitou roli v odolnosti vůči patogenům. To platí i pro jiné druhy.

Obojživelníci

Středně hřbetní pruh u žab

Některé druhy žab vykazují polymorfismus přítomností / nepřítomností světelného pruhu procházejícího střední částí jejich zad. Ukázalo se, že lehký střední hřbetní pruh je určen jednoduchým dominantním genem v Rana limnocharis,[18] Rana ridibunda,[19] Rana sylvatica[20] a Rana arvalis;[21] to znamená, že jednotlivci oba homozygotní alelou určující přítomnost pruhu a heterozygoti mají pruh, zatímco pouze jedinci homozygotní podle recesivní alely nejsou pruhovaní. Podíly pruhovaných vzorků v populacích některých žab ukazují klinální variace. Například podíl pruhovaný Rana sylvatica v severní Americe obecně roste směrem na západ a na sever.[22] Rozdíly v podílu různých barev mohou souviset buď s geneticko-stochastickými procesy.[23] nebo jejich adaptivní význam.[24][25] Pro různé barevné tvary Acris crepitans „hypotéza o přímé adaptivní hodnotě různých barevných morfů (pro únik pred predací) soutěží s hypotézou, že tyto morfy korelují s termotolerancí.[26] Pruhované vzorky Rana sylvatica, pruhované vzorky lépe fungují na otevřených plochách. Rozdíly v podílu pruhovaných žab v Rana arvalis jsou vysvětleny fyziologickými rozdíly mezi morfy.[25] Pruhované nedávno metamorfované žáby mají ve srovnání s těmi bez pruhů relativně velká játra a jejich váha roste rychleji. Pulci pruhované Rana arvalis potřebují více času na dokončení metamorfózy, ale poté metamorfóza, jejich růst je rychlejší než jejich růst bez proužků.[25] V žábě rozšířené v krocan a Kavkaz, Rana macrocnemis se podíl žab s pruhem zvyšuje s nadmořskou výškou v horách Malý Kavkaz, ale ne v Velký Kavkaz.[27] S ohledem na stejnou nadmořskou výšku rostou žáby pruhované z Velkého Kavkazu pomaleji a dozrávají později než žáby pruhované z Malého Kavkazu, což jim poskytuje selektivní výhodu ve vysokých horách, ale jejich pulci jsou pravděpodobně méně odolní proti přehřátí než neprokládané žáby.[28][29]

Ptactvo

Kukačka

Rákosník krmící kuřátko kuřátko (Cuculus canorus)

Cvičí více než padesát druhů v této rodině ptáků plodový parazitismus; podrobnosti jsou nejlépe vidět na obyčejném kukačku (Cuculus canorus ). V sezóně položí samice jedno vejce do 15–20 dalších ptačích hnízd. Odstraní část nebo všechny spojky vajec hostitele a položí vejce, které se těsně shoduje s vejci hostitele. V Británii kukačka snáší malá vajíčka, která odpovídají velikosti menšího hostitele. Vejce jsou silně skořápková jako obrana na ochranu vajíčka, pokud hostitel zjistí podvod.

Vniknuté vejce se vyvíjí výjimečně rychle; když je nově vylíhnutý kukačka jen deset hodin stará a stále slepá, projevuje nutkání vysunout ostatní vajíčka nebo mláďata. Svalí je do speciální prohlubně na zádech a vytáhne je z hnízda. Kukačátko je zjevně schopné tlačit na dospělé hostitele ke krmení napodobováním výkřiků hostitelských mláďat. Rozmanitost kukaččích vajec je mimořádná, podoby připomínající její nejběžnější hostitele. V Británii jsou to:

  • Luční linduška (Anthus pratensis): hnědá vejce skvrnitá tmavší hnědou.
  • Evropský červenka (Erithacus rubecula): bělavě šedá vejce skvrnitá jasně červenou.
  • Rákosník (Acrocephalus scirpensis): světle matná zelená vejce skvrnitá olivou.
  • Redstart (Phoenicurus phoenicurus): čiré modré vejce.
  • Pěnice (Prunella modularis): jasně modrá vejce, neoznačená, nepodobná. Tento pták je nekritický pěstoun; ve svém hnízdě snáší vajíčka, která se mu nepodobají.

Každá ženská kukačka pokládá pouze jeden typ; stejný typ, jaký položila její matka. Tímto způsobem jsou ženské kukačky rozděleny do skupin (tzv pánové, jednotné číslo geny), každý parazituje na hostiteli, kterému je přizpůsoben. Mužský kukačka má své vlastní území a páří se se ženami z jakéhokoli genu; populace (všichni gentes) se tedy kříží.

Standardní vysvětlení toho, jak funguje dědičnost genů, je následující. Barva vajec je zděděna pohlavním chromozomem. U ptáků určení pohlaví je ZZ / ZW a na rozdíl od savců je heterogametické pohlaví žena.[30] Předpokládá se, že určující gen (nebo supergen) pro dědičnost vaječné barvy je nesen na chromozomu W, který je přímo přenášen v ženské linii. Chování žen při výběru hostitelského druhu je dáno potisk po narození běžný mechanismus chování ptáků.[31][32]

Ekologicky systém více hostitelů chrání hostitelské druhy před kritickým snížením počtu a maximalizuje kapacitu snášení populace kukaček. Rovněž rozšiřuje škálu stanovišť, kde je možné úspěšně chovat kukaččí vejce. Podrobné práce na kukačce začaly E. Chance v roce 1922,[33] a pokračuje až do současnosti; zejména dědictví genů je stále živým problémem.

Darwinovy ​​pěnkavy

Zatímco Darwin strávil pouhých pět týdnů v Galapágy, a David Lack strávil tři měsíce, Peter a Rosemary Grant a jejich kolegové podnikli výzkumné cesty na Galapágy asi třicet let, zejména studovali Darwinovy ​​pěnkavy. The Finca Española cactus (Geospiza conirostris) žije na Isle Genovesa (dříve Tower Island), který je vytvořen ze štítové sopky a je domovem různých ptáků. Tito ptáci, stejně jako všechny dobře studované skupiny,[34] ukazují různé druhy morfismu.

Muži jsou v písni dimorfní: písně A a B jsou zcela odlišné. Muži s písní A mají také kratší účty než muži B. To je také jasný rozdíl. S těmito zobáky jsou muži schopni odlišně se živit svým oblíbeným kaktusem, opuncie Opuntia. Ti, kteří mají dlouhé zobáky, jsou schopni vyřezat díry do kaktusového ovoce a jíst maso aril buničina, která obklopuje semena, zatímco ti s kratšími zobáky trhají kaktusovou základnu a jí buničinu a jakékoli larvy a kukly hmyzu (obě skupiny jedí květiny a pupeny). Tento dimorfismus jasně maximalizuje jejich možnosti krmení během období nehnízdění, kdy je potravy málo.

Území samců typu A a typu B jsou náhodná, pokud nejsou krytá, ale alternativní, pokud jsou krytá: žádní dva chovní samci stejného typu písničky nesdíleli společnou hranici. To původně naznačovalo možnost asortativní páření podle ženská volba.[35][36] Další práce však ukázala, že „volba muže ženou je nezávislá na jakémkoli podmíněném vlivu typu písně jejího otce a neexistují důkazy o střídavém páření podle typu zákona ... Proto neexistují žádné přímé důkazy o reprodukčním dělení v populace".[37] V roce 1999 Peter Grant souhlasil s tím, že „sympatrická speciace [v tomto příkladu] je nepravděpodobná“.[38]:428

Pokud je populace panmixický, pak Geospiza conirostris vykazuje vyvážený genetický polymorfismus a ne, jak se původně předpokládalo, rodící se případ sympatrická speciace. Selekce udržující polymorfismus maximalizuje výklenek druhu rozšířením jeho krmné příležitosti. Genetiku této situace nelze vyjasnit při absenci podrobného šlechtitelského programu, ale při dvou lokusech vazebná nerovnováha[2]:ch. 5 je možnost.

Další zajímavý dimorfismus je pro účty mladých pěnkav, které jsou buď „růžové“ nebo „žluté“. Všechny druhy Darwinových pěnkav vykazují tento morfismus, který trvá dva měsíce. Interpretace tohoto jevu není známa.[38]:deska 10

Vrabci s bílým hrdlem

Zonotrichia albicollis černo-bílý pruhovaný morph
Zonotrichia albicollis hnědá s pálením pruhovaná morph

The vrabec bělokrký (Zonotrichia albicollis), a passerine pták z Americký vrabec rodina Passerellidae, ukazuje jasný dimorfismus u obou pohlaví v celém jeho širokém rozsahu.

Jejich hlavy jsou buď bíle pruhované nebo opáleně pruhované. Tyto rozdíly v peří vyplývají z vyváženého chromozomální inverze polymorfismus; u ptáků s bílými pruhy (WS) je jedna kopie chromozomu 2 částečně obrácená, zatímco u ptáků s pruhovanými barvami (TS) jsou obě kopie neobrácené.[39]

Rozdíly v opeření se vyrovnají rozdílům v chování a strategii chovu. Muži WS zpívají více, jsou agresivnější a častěji se účastní párování navíc párů než jejich protějšky TS.[40] Ptáci TS obou pohlaví poskytují více rodičovské péče než ptáci WS.

Polymorfismus je udržován záporným asortativní páření —Každý morph kamarádi s jeho opakem.[41] Dimorfní páry mohou mít výhodnou rovnováhu mezi péčí rodičů a agresivní územní obranou. Navíc, stejně jako v mnoha jiných polymorfismech, se zdá, že výhoda heterozygotů pomáhá udržovat tento; podíl WS ptáků homozygotních pro inverzi je ještě nižší, než by se dalo očekávat z nízké frekvence (4%) párování stejné morfy.[42]

V základním chromozomálním polymorfismu se standardní (ZAL2) a alternativní (ZAL2m) uspořádání liší alespoň dvojicí zahrnutých pericentrických inverzí. ZAL2m potlačuje rekombinace v heterokaryotypu a vyvíjí se jako vzácný nerekombinující autosomální segment genom.[43]

Ryba

Arktický char

Arktický char jsou pozoruhodné tím, že vykazují četné, zdánlivě odlišné morfologické varianty nebo morfy v celém rozsahu druhů.[44][45][46][47][48] Arktický charr byl následně označován jako „nejvzácnější obratlovec na Zemi“.[46] Tyto morfy jsou často sympatrický v jezerech nebo řekách.[44][45][47][48] Morfy se často významně liší velikostí, tvarem a barvou.[44][45][47][48] Morphs často demonstrují rozdíly v migračním chování, pobytu nebo anadromních rybách a v krmení a umístění výklenku.[45][47][48] Morfy se často kříží, ale mohou být také reprodukčně izolovány a představují geneticky odlišné populace,[48] které byly citovány jako příklady počínající speciace.[45]

Hmyz

Mravenci

Mravenci vykazují řadu polymorfismů. Nejprve je tu jejich charakteristika systém stanovení haplodiploidního pohlaví, přičemž všichni muži jsou haploidní a všechny ženy diploidní. Zadruhé, existuje rozdíl mezi ženami a muži založený hlavně na krmení larev, který například určuje, zda je imago schopné reprodukce. A konečně, rozlišujeme velikost a „povinnosti“ (zejména ženy), které jsou obvykle kontrolovány krmením a / nebo věkem, ale někdy mohou být geneticky kontrolovány. Pořadí tedy vykazuje jak genetický polymorfismus, tak rozsáhlý polyfenismus.[49][50]

Polymorfismus chromozomů v Drosophila

Ve 30. letech se Dobžanskij a jeho spolupracovníci shromáždili Drosophila pseudoobscura a D. persimilis z divokých populací v Kalifornie a sousední státy. Pomocí malířské techniky[51] studovali polytene chromozomy a zjistili, že divoké populace byly polymorfní chromozomální inverze. Všechny mouchy vypadají stejně bez ohledu na inverze, které nesou: toto je příklad kryptického polymorfismu. Dobžanskij tedy upřednostňoval myšlenku, že morfy se v populaci upevnily pomocí Sewall Wright je drift.[52] Důkazy se však rychle nahromadily, aby ukázaly, že za to může přirozený výběr:

Drosophila polytenový chromozom

1. Hodnoty pro heterozygotní inverze třetího chromozomu byly často mnohem vyšší, než by měly být za nulového předpokladu: pokud žádná výhoda pro jakoukoli formu, počet heterozygotů by měl odpovídat Ns (číslo ve vzorku) = str2+ 2pq + q2 kde 2pq je počet heterozygotů (viz Hardy – Weinbergova rovnováha ).

2. Dobzhanský pomocí metody vynalezené l'Heretierem a Teissierem choval populace v populační klece, což umožnilo krmení, chov a odběr vzorků a zároveň zabránilo úniku. To mělo výhodu eliminace migrace jako možné vysvětlení výsledků. Zásoby obsahující inverze se známou počáteční frekvencí lze udržovat v kontrolovaných podmínkách. Bylo zjištěno, že různé typy chromozomů ne kolísají náhodně, protože by byly selektivně neutrální, ale přizpůsobují se určitým frekvencím, při nichž se stabilizují. S D. persimilis zjistil, že populace v klecích sledovala očekávané hodnoty Hardyho-Weinbergovy rovnováhy, když byly podmínky optimální (což vyvrátilo jakoukoli představu o náhodném páření), ale s omezeným přísunem potravy měli heterozygoti zřetelnou výhodu.

3. V různých oblastech byly nalezeny různé podíly morfů chromozomů. Existuje například poměr polymorfů cline v D. robusta podél 18 mil (29 km) transektu poblíž Gatlinburg, TN přecházející z 1 000 stop (300 m) do 4 000 stop.[53] Stejné oblasti vzorkované v různých ročních obdobích také přinesly významné rozdíly v poměru forem. To naznačuje pravidelný cyklus změn, které přizpůsobují populaci sezónním podmínkám. Pro tyto výsledky je zdaleka nejpravděpodobnějším vysvětlením výběr.

4. A konečně, morfy nelze udržovat na vysokých úrovních nalezených jednoduše mutací, ani není drift možným vysvětlením, když je počet populací vysoký.

V době, kdy Dobžanskij vydal třetí vydání své knihy v roce 1951, byl přesvědčen, že chromozomové morfy jsou v populaci udržovány selektivní výhodou heterozygotů, stejně jako u většiny polymorfismů. Později udělal ještě další zajímavý objev. Jedna z inverzí, známá jako PP, byla do roku 1946 poměrně vzácná, ale do roku 1958 se její podíl zvýšil na 8%. Nejen to, ale poměr byl podobný na ploše přibližně 200 000 čtverečních mil (520 000 km)2) v Kalifornii. To se nemohlo stát při migraci PP morphů z, řekněme, z Mexika (kde je inverze běžná), protože míra rozptýlení (méně než 2 km / rok) je ve špatném pořadí. Změna proto odrážela změnu v převažujícím výběru, jehož základ dosud nebyl znám.[7][31][54]

Polymorfismus hoverfly

Xanthogramma pedissequum, vosa napodobující
Volucella zonaria, napodobit velký čmelák
Mallota sp., napodobující čmelák

Napodobeniny hoverfly lze vidět téměř v každé zahradě v mírné pásmo. The Syrphidae jsou velká (5600+ druhů) rodina much; jejich imago živí se nektarem a pylem a jsou dobře známé svou společenskou mimikou blanokřídlí. Mimika je Batesian v přírodě: hoverflies jsou chutné, ale blanokřídlí jsou obecně nechutné a mohou být také chráněny žihadly a / nebo brněním.

Mnoho sociálních vos (Vespidae ) exponát druhů Müllerova mimika, kde skupina nechutných druhů těží ze sdílení stejného druhu varování (aposematic ) zbarvení. Vosy jsou rozhodně škodlivé: nepříjemně chutnající a s bolestivým bodnutím. Tvoří mullerovský „prsten“ podobně zbarvených modelů; vosy jsou často doprovázeny shluky mimetů vznášet se, kteří mají tendenci dospět ke květům v podobnou denní dobu a jejichž letový vzor je průchodně podobný letu vosy.

Pozorovatelé v zahradě se mohou sami přesvědčit, že mimiky hoverfly jsou docela běžné, obvykle mnohokrát častější než modely, a jsou (podle našeho názoru) relativně chudými mimiky, často snadno odlišitelnými od skutečných vos. V jiných případech však bylo zjištěno, že nedokonalá mimika může mimikovi poskytnout významnou výhodu, zvláště pokud je model opravdu škodlivý.[55] Nejen, že u těchto mimik chybí polymorfismus, chybí také u vos: tyto skutečnosti jsou pravděpodobně spojeny.[56]

Situace s čmeláci (Bombus) je poněkud odlišný. I oni jsou nechutní ve smyslu obtížného jídla: jejich tělo je pokryto štítek (jako hromada koberců ) a je obrněný; někdy jsou označovány jako „nepotravinové“. Mostler v roce 1935 provedl testy jejich chutnosti: s výjimkou speciálních včelařů jedli dospělí 19 druhů ptáků pouze 2% z 646 čmeláků, kteří jim byli představeni. Po různých zkouškách přisuzoval Mostler jejich vyhýbání se hlavně mechanickým obtížím při manipulaci: jednomu mladému ptákovi trvalo 18 minut, než si podmanil, zabil a snědl čmeláka.[57]

Čmeláci tvoří Mullerian prsteny druhů a často vykazují polymorfismus. Druhy hoverfly napodobující čmeláky jsou obecně přesné napodobeniny a mnoho z jejich druhů je polymorfních. Mnoho polymorfismů se mezi pohlavími liší, například tím, že mimika je omezena pouze na jedno pohlaví.

Otázkou je, jak lze vysvětlit rozdíly mezi napodobeninami sociálních vos a napodobeninami čmeláků? Je zřejmé, že pokud jsou modelové druhy běžné a mají překrývající se distribuce, je méně pravděpodobné, že budou polymorfní. Jejich napodobeniny jsou velmi rozšířené a vytvářejí jakési drsné a pohotové mimikry. Pokud jsou však modelové druhy méně časté a mají nerovnoměrné rozšíření, vyvine se u nich polymorfismus; a jejich mimiky se s nimi přesněji shodují a jsou také polymorfní. Problémy jsou v současné době vyšetřovány.[58][59][60]

Pepřový můra

Pepřový můra, Biston betularia, je právem známý jako příklad populace reagující v a dědičný cestu k významné změně jejich ekologických podmínek. E.B. Popsal Ford pepřový můra evoluce jako „jedna z nejpozoruhodnějších, i když ne nejhlubších, evolučních změn, jaké kdy byly v přírodě dosaženy“.[61]

I když můry jsou záhadně maskovaný a odpočívají během dne na neexponovaných pozicích na stromech, předcházejí jim ptáci lovící zrakem. Původní kamufláž (nebo krypse ) se zdá téměř dokonalý na pozadí lišejník rostoucí na stromech. Náhlý růst průmyslového znečištění v devatenáctém století změnil účinnost maskování můr: stromy začernily sazí a lišejník odumřel. V roce 1848 byla nalezena tmavá verze tohoto můry v Manchester plocha. Do roku 1895 bylo 98% pepřových můr v této oblasti černé. Pro druh, který má jen jednu generaci ročně, to byla rychlá změna.

Biston betularia morpha typica, standardní světlý pepřový můra.
Biston betularia morpha carbonaria, melanská pepřová můra.

V Evropě existují tři morfy: typický bílý morf (betularia nebo typica), a carbonariamelanický černý morph. Jsou ovládáni alely najednou místo, s tím, že jsou uhlíky dominantní. Existuje také přechodný nebo semi-melanický morf insularia, ovládané jinými alelami.[62][63]

Klíčovým faktem, který si nebyl původně vědom, je výhoda heterozygotů, které přežívají lépe než kterýkoli z homozygotů. To ovlivňuje jak housenky, tak i můry, přestože jsou housenky vzhledu monomorfní (jsou to napodobeniny větviček). V praxi výhoda heterozygotů omezuje účinek selekce, protože žádný z homozygotů nemůže dosáhnout 100% populace. Z tohoto důvodu je pravděpodobné, že alela carbonaria byla v populaci původně před industrializací na nízké úrovni. S nedávným snížením znečištění se rovnováha mezi formami již výrazně posunula zpět.

Další zajímavou vlastností je, že karbonárie po zhruba století znatelně ztmavla. To bylo vidět zcela jasně, když byly vzorky shromážděné kolem roku 1880 porovnány se vzorky shromážděnými v poslední době: tmavá morph byla jasně upravena silnou selekcí působící na genový komplex. To by se mohlo stát, kdyby byla na stejném místě k dispozici extrémnější alela; nebo geny v jiných lokusech mohou působit jako modifikátory. Samozřejmě nevíme nic o genetice původních melaniků z devatenáctého století.

Tento typ průmyslového melanismu ovlivnil pouze takové můry, jako je získání ochrany před hmyzími ptáky odpočinkem na stromech, kde jsou zakryty přesnou podobností s jejich původem (do roku 1980 bylo známo více než 100 druhů můr v Británii s melanickými formami).[32] Nejsou ovlivněny žádné druhy, které se skrývají během dne, například mezi odumřelými listy, ani nebyla pozorována melanická změna u motýlů.[64][62][65]Jak je uvedeno v mnoha učebnicích, jde o „vývoj v akci“.

Hodně z raných prací odvedl Bernard Kettlewell, jehož metody byly později podrobeny kontrole. Entomolog Michael Majerus ve své knize z roku 1998 diskutoval o kritice Kettlewellových experimentálních metod Melanism: Evolution in Action.[66] Tato kniha byla v některých recenzích zkreslena a příběh zachytil kreacionista aktivisté.

Judith Hooper, ve své kontroverzní knize O můrech a lidech (2002), naznačovali, že práce Kettlewella byla podvodná nebo nekompetentní. Pečlivé studie přežívajících článků Kettlewella od Rudgeho (2005) a Younga (2004) zjistily, že Hooperovo obvinění z podvodu bylo neopodstatněné a že „Hooper neposkytuje ani kousek důkazu na podporu tohoto vážného obvinění“.[67][68] Popsal sám Majerus O můrech a lidech jako „posetý chybami, zkreslením, dezinterpretacemi a nepravdami“.[66] Vhodně zdrženlivý souhrn názorů z roku 2004 většinou upřednostňoval predaci jako hlavní selektivní sílu.[69]

Počínaje rokem 2000 provedl Majerus podrobnou sedmiletou studii můr a experimentoval s cílem posoudit různé kritiky. Došel k závěru, že diferenciální predace ptáků byla hlavním faktorem odpovědným za pokles carbonaria frekvence ve srovnání s typica v Cambridge během studijního období,[70] a popsal jeho výsledky jako úplné ospravedlnění příběhu s posypanými můrami. Řekl: „Je-li vzestup a pád pepřového můry jedním z vizuálně nejpříznivějších a nejsnadněji pochopitelných příkladů darwinovské evoluce v praxi, mělo by se tomu učit.[71]

Současná interpretace dostupných důkazů je, že pepřová můra je ve skutečnosti platným příkladem přírodní výběr a adaptace. Ilustruje polymorfní druhy udržující adaptaci na rozmanité a někdy se měnící prostředí.

Brouk dvouskvrnný

Adalia bipunctata červený morph
Adalia bipunctata černý morph

Adalia bipunctata, beruška dvoubodková, je vysoce polymorfní. Jeho základní forma je červená se dvěma černými skvrnami, ale má mnoho dalších forem, nejdůležitější je melanická, s černou elytra a červenými skvrnami. Zajímavým faktem tohoto morfismu je, že ačkoliv jsou melanické formy v průmyslových oblastech běžnější, jeho údržba nemá nic společného se záhadnou kamufláží a predací. The Coccinellidae jako celek jsou vysoce škodlivé a experimenty s ptáky a jinými dravci shledaly tento druh docela výjimečně nechutným.[72] Proto je jejich barva varovná (aposematic ) zbarvení a všechny morfy jsou docela nápadné proti zelené vegetaci. Terénní studie identifikují rozdílné podíly morphů v různých ročních obdobích a na různých místech, což naznačuje vysokou úroveň výběru. Základ tohoto výběru však stále není jistý, ačkoli bylo navrženo mnoho teorií.[73][74] Jelikož jsou všechny morfy aposematicky zbarvené, zdá se nepravděpodobné, že by rozdíl mezi barvou morfů byl přímo pod výběrem. Možná pleiotropní účinky genů působících na barvu také ovlivňují fyziologii brouka, a tím i jeho relativní zdatnost. Podobný polymorfní systém se nachází v mnoha dalších druzích v této rodině: Harmonia axyridis je dobrým příkladem.

Scarlet tygr můra

The šarlatový tygr můra Callimorpha (Panaxie) dominula (rodina Arctiidae ) se vyskytuje v kontinentální Evropě, západní Asii a jižní Anglii. Je to denní létající můra, škodlivá, s brilantní varovnou barvou za letu, ale v klidu tajemná. Můra je ve zvyku koloniální a dává přednost bažinaté půdě nebo živým plotům. Preferovanou potravou larev je bylina Kostival (Symphytum officinale). V Anglii má jednu generaci ročně.

Callimorpha dominula morpha typica s roztaženými křídly. Červená s černými zadními křídly, odhalená za letu, varuje před její škodlivou chutí. Přední křídla jsou záhadná a v klidu pokrývají zadní křídla. Tady můra odpočívá, ale je ostražitá a natáhla přední křídla dopředu, aby odhalila výstražný záblesk.

Je známo, že můra je ve své kolonii polymorfní Cothill, asi pět mil (8 km) od Oxford, se třemi formami: typická homozygot; vzácný homozygot (bimakula) a heterozygot (medionigra). Studoval tam Ford a později Sheppard a jejich spolupracovníci po mnoho let. Data jsou k dispozici od roku 1939 do současnosti a jsou získána obvyklou polní metodou zachycení, uvolnění, opětovného zachycení a genetickou analýzou z chovu v zajetí. Záznamy pokrývají frekvenci genů a velikost populace po většinu dvacátého století.[31]:ch. 7

V tomto případě se genetika jeví jako jednoduchá: dvě alely najednou místo, produkovat tři fenotypy. Celkový počet zajetí za 26 let 1939–64 dosáhl 15 784 homozygotů dominula (tj. typica), 1 221 heterozygotů medionigra a 28 homozygotů bimakula. Nyní, za předpokladu stejné životaschopnosti genotypů, lze očekávat 1 209 heterozygotů, takže výsledky v terénu ne navrhnout jakoukoli heterozygotní výhodu. Byl to Sheppard, kdo zjistil, že polymorfismus je udržován selektivním pářením: každý genotyp se přednostně kryje s jinými morfy.[75] To je dostatečné pro udržení systému navzdory skutečnosti, že v tomto případě má heterozygot mírně nižší životaschopnost.[76]

Savci

Sob a karibu

Genetický polymorfismus séra transferriny v sob se používá v populačních a genetických studiích.[77][78] Koncentrace genů alely v populacích sob severovýchodu Sibiře byly porovnány se sobi obývajícími Norsko, severní oblasti evropské části SSSR a ze severoamerických karibů. Vědci zjistili, že frekvence alel Tf sibiřského soba se lišily od všech ostatních. Je možné, že odpor k nekrobakterióza souvisí s koncentracemi alel v určitých populacích sobů.[78]

Měkkýši

Grove hlemýžď

Hlemýžď ​​hlemýžď, Cepaea nemoralis, je známý bohatým polymorfismem svého pláště. Systém je řízen řadou více alel. Barevná řada skořápky je hnědá (geneticky horní část) dominantní znak), tmavě růžová, světle růžová, velmi bledě růžová, tmavě žlutá a světle žlutá (spodní nebo univerzální recesivní vlastnost). Skupiny mohou být přítomné nebo chybějící; a pokud jsou přítomny od jednoho do pěti. Unbanded je hlavní dominantní vlastnost a formy páskování jsou řízeny modifikujícími geny (viz epistáza ).

Grove hlemýžď, tmavě žlutá skořápka s jediným pruhem.

V Anglii šnek pravidelně předchází píseň drozd Turdus philomelos, což je rozbije drozdové kovadliny (velké kameny). Zde se hromadí fragmenty, což umožňuje vědcům analyzovat odebrané šneky. Drozdi loví zrakem a selektivně zachycují ty formy, které odpovídají stanovišti přinejmenším dobře. Kolonie hlemýžďů se nacházejí v lesích, živých plotech a loukách a predace určuje podíl fenotypů (morfů) nalezených v každé kolonii.

Dva aktivní hlemýždi (Cepaea nemoralis )

Druhý druh selekce také funguje na hlemýždi, přičemž určité heterozygoty mají fyziologickou výhodu oproti homozygotům. Kromě toho je pravděpodobná apostatická selekce, přičemž ptáci přednostně užívají nejběžnější morph. This is the 'search pattern' effect, where a predominantly visual predator persists in targeting the morph which gave a good result, even though other morphs are available.

Despite the predation, the polymorphism survives in almost all habitats, though the proportions of morphs varies considerably. The alleles controlling the polymorphism form a super-gene with linkage so close as to be nearly absolute. This control saves the population from a high proportion of undesirable recombinants, and it is hypothesised that selection has brought the loci concerned together.

To sum up, in this species predation by birds appears to be the main (but not the only) selective force driving the polymorphism. The snails live on heterogeneous backgrounds, and thrush are adept at detecting poor matches. The inheritance of physiological and cryptic diversity is preserved also by heterozygous advantage in the super-gene.[31][79][80][81][82] Recent work has included the effect of shell colour on thermoregulation,[83] and a wider selection of possible genetic influences is considered by Cook.[84]

A similar system of genetic polymorphism occurs in the white-lipped snail Cepaea hortensis, a close relative of the grove snail. In Iceland, where there are no song thrushes, a correlation has been established between temperature and colour forms. Banded and brown morphs reach higher temperatures than unbanded and yellow snails.[85] This may be the basis of the physiological selection found in both species of snail.

Rostliny

Heterostyly

Dissection of thrum and pin flowers of Primula vulgaris

An example of a botanical genetic polymorphism is heterostyly, in which flowers occur in different forms with different arrangements of the pestíky a tyčinky. The system is called heteromorphic self-incompatibility, and the general 'strategy' of stamens separated from pistils is known as herkogamy.

Pin and thrum heterostyly occurs in dimorphic species of Primulka, jako P. vulgaris. There are two types of flower. The kolík flower has a long style bearing the stigma at the mouth and the stamens halfway down; a thrum flower has a short style, so the stigma is halfway up the tube and the stamens are at the mouth. So when an insect in search of nectar inserts its proboscis into a long-style flower, the pollen from the stamens stick to the proboscis in exactly the part that will later touch the stigma of the short-styled flower, and vice versa.[86][87]

Another most important property of the heterostyly system is physiological. If thrum pollen is placed on a thrum stigma, or pin pollen on a pin stigma, the reproductive cells are incompatible and relatively little seed is set. Effectively, this ensures out-crossing, as described by Darwin. Quite a lot is now known about the underlying genetics; the system is controlled by a set of closely linked genes which act as a single unit, a super-gene.[31]:ch. 10[88][2]:86 All sections of the genus Primulka have heterostyle species, altogether 354 species out of 419.[89] Since heterostyly is characteristic of nearly all races or species, the system is at least as old as the genus.[90]

Between 1861 and 1863, Darwin found the same kind of structure in other groups: len (and other species of Linum ); a v fialová loosestrife a další druhy Lythrum. Některé z Lythrum druhy jsou trimorphic, with one style and two stamens in each form.[91]

Heterostyly is known in at least 51 genera of 18 families of Angiosperms.[92][93]

Plazi

Common side-blotched lizards

mužský common side-blotched lizards (Uta stansburiana) exhibit polymorphism in their throat pigmentation, and these different phenotypes are correlated with different mating strategies. Orange-throated males are the largest and most aggressive, defending large territories and keeping harems of females. Blue-throated males are of intermediate size, and guard smaller territories containing only a single female. Yellow-throated males are the smallest, and instead of holding territories they mimic females in order to sneak matings away from the other two morphs. The balance between these three morphs is maintained by frequency-dependent selection.[94][95]

Common wall lizards

The ještěrka obecná (Podarcis muralis) displays polymorphism and has six distinct morphs which vary by the colour of their throat and underbelly (underbelly colouration seen predominantly in males).[96] There are three "pure" morphs of colours: red, yellow and white and three "intermediate" morphs which are a combination of the colours: white-red, white-yellow and red-yellow.[96]

Ctenophorus decresii

The Ctenophorus decresii lizard displays polymorphism with varying colors of their throats. The throat colors range from white and gray to bright colors of red, orange, or blue. The diversity in throat color is due to a combination of sexual selection and natural selection.

Ctenophorus pictus

mužský Ctenophorus pictus lizards display different colors. The most common are red and yellow, but colors can range from brown to orange to red/orange. These morphs are maintained in nature through a combination of selective factors: natural selection and sexual selection.

Viviparous lizards

Viviparous lizards display color polymorphism in three ventral colors: yellow, orange, and a mixture of the two. These color morphs respond to variation in density frequency-dependence within their environment.

Reference

  1. ^ Bílý M.J.D. 1973. The chromosomes. Chapman & Hall, London. 6th ed, p166-7.
  2. ^ A b C Smith, John Maynard. 1998. Evolutionary Genetics (2. vyd.). Oxford: Oxford U. Pr.
  3. ^ Gillespie J.G. 2004. Population genetics: a concise guide. 2nd ed, Johns Hopkins University Press, Baltimore.
  4. ^ Clarke, Cyril A. 1964. Genetics for the Clinician. Oxford: Blackwell
  5. ^ Crow, J. 1993. "Felix Bernstein and the first human marker locus". Genetika 133 1, 4-7[je zapotřebí objasnění ]
  6. ^ Meade, S. M.; Earickson, R. J. 2005. Medical Geography. Guilford.[je zapotřebí objasnění ]
  7. ^ A b Dobžanský, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia U. Pr.
  8. ^ Allison A.C. (1956). "The sickle-cell and Hemoglobin C genes in some African populations". Annals of Human Genetics. 21 (1): 67–89. doi:10.1111/j.1469-1809.1971.tb00266.x. PMID  13340560.
  9. ^ Ford, E. B. 1973 (1942). Genetics for Medical Students (7. vydání). London: Chapman & Hall.
  10. ^ Chaudhuri, A.; Polyakova, J.; Zbrzezna, V.; Williams, K.; Gulati, S.; Pogo, A. O. (November 1993). "Cloning of Glycoprotein D cDNA, Which Encodes the Major Subunit of the Duffy Blood Group System and the Receptor for the Plasmodium vivax Malaria Parasite". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 90 (22): 10793–10797. Bibcode:1993PNAS...9010793C. doi:10.1073/pnas.90.22.10793. PMC  47864. PMID  8248172.
  11. ^ "Entrez Gene: Duffy antigen".
  12. ^ Tung Jenny; et al. (2009). "Evolution of a malaria resistance gene in wild primates". Příroda. 460 (7253): 388–391. Bibcode:2009Natur.460..388T. doi:10.1038/nature08149. PMID  19553936.
  13. ^ Beutler E (1994). "G6PD deficiency". Krev. 84 (11): 3613–36. doi:10.1182/blood.V84.11.3613.bloodjournal84113613. PMID  7949118.
  14. ^ Verrill B.C., et al. (2002). "Evidence for balancing selection from nucleotide sequence analyses of human G6PD". Jsem J Hum Genet. 71 (5): 1112–28. doi:10.1086/344345. PMC  385087. PMID  12378426.
  15. ^ Fisher Ronald A.; Ford E. B.; Huxley Julian S. (1939). "Taste-testing the Anthropoid Apes" (PDF). Příroda. 144 (3652): 750. Bibcode:1939Natur.144..750F. doi:10.1038/144750a0. hdl:2440/15129.
  16. ^ Wooding S.; Kim Un-Kyung; Bamshad M. J.; Larsen J.; Jorde L. B.; Drayna D. (2004). "Natural Selection and Molecular Evolution in PTC, a Bitter-taste Receptor Gene". American Journal of Human Genetics. 74 (4): 637–646. doi:10.1086/383092. PMC  1181941. PMID  14997422.
  17. ^ MHC Sequencing Consortium (1999). "Complete Sequence and Gene Map of a Human Major Histocompatibility Complex". Příroda. 401 (6756): 921–923. Bibcode:1999Natur.401..921T. doi:10.1038/44853. PMID  10553908.
  18. ^ MORIWAKI, T. (1953). "The inheritance of the dorso-median stripe in Rana limnocharis Wiegmann". J. Sci. Hiroshima Univ. Ser. B Div. 1. 14: 159–164.
  19. ^ BERGER, L.; SMIELOWSKI, J. (1982). "Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae)". Amphibia-Reptilia. 3 (2): 145–151. doi:10.1163/156853882x00374.
  20. ^ BROWDER, L. W.; UNDERHILL; MERRELL, D. J. (1966). "Mid-dorsal stripe in the wood frog". J. Hered. 57 (2): 65–67. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a107469. PMID  5916896.
  21. ^ SHCHUPAK, E. L. & ISHCHENKO, V. G., 1981. On the hereditary base of colour polymorphism in moor frog (Rana arvalis Nilss). I. Light mid-dorsal stripe. V: Herpetological researches in Siberia and Far East, Leningrad, Nauka: 128-132. [V Rusku]
  22. ^ SCHUELLER, F. W.; COOK, F. R. (1980). "Distribution of the middorsal stripe dimorphism in the wood frog, Rana sylvatica, in eastern North America". Can. J. Zool. 58 (9): 1643–1651. doi:10.1139/z80-226.
  23. ^ STUGREN, B. (1966). "Geographic variation and distribution of the moor frog, Rana arvalis Nilss". Ann. Zool. Fenn. 3 (1): 29–39.
  24. ^ MERRELL, D. J.,1969. Limits on heterozygous advantage as an explanation of poymorphism. J. Hered, 60: 180-182
  25. ^ A b C ISHCHENKO, V. G., 1978. Dinamicheskij polimorfizm burikh lyagushek fauni SSSR. [Dynamic polymorphism of the brown frogs of USSR fauna]. Moscow, Nauka: 1-148. [V Rusku]
  26. ^ GRAY, R. H. (1977). "Lack of physiological differentiation in three color morphs of the cricket frog (Acris crepitans) in Illinois". Trans. Ill. Stale Acad. Sci. 70 (1): 73–79.
  27. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Arntzen, J. W.; Thorpe, R. S. (1999). "Morphological variability in brown frogs from the Caucasus and the taxonomy of the Rana macrocnemis skupina". Herpetologica. 55 (3): 406–417. JSTOR  3893235.
  28. ^ Tarkhnishvili, D. N.; Gokhelashvili, R. K. (1996). "A contribution to the ecological genetics of frogs: age structure and frequency of striped specimens in some Caucasian populations of the Rana macrocnemis komplex". Alytes. 14 (1): 27–41.
  29. ^ Tarkhnishvili, D. N., 1996. Genetic relationships in local populations of brown frogs – analysis of distribution of a character under selection. In: Population Genetic Group, 30th annual meeting, University of Edinburgh, 17-20 Dec. 1996, Paper Abstr., p.42
  30. ^ Ellegren Hans (2001). "Hens, cocks and avian sex chromosomes: a quest for genes on Z or W?". Zprávy EMBO. 2 (3): 192–196. doi:10.1093/embo-reports/kve050. PMC  1083846. PMID  11266359.
  31. ^ A b C d E Ford, E. B. 1975. Ecological Genetics (4. vydání). London: Chapman & Hall
  32. ^ A b Ford, E.B. 1981. Taking Genetics into the Countryside. Londýn: Weidenfeld & Nicolson.[je zapotřebí objasnění ]
  33. ^ Chance E. 1922. Tajemství kukačky. Londýn.[je zapotřebí objasnění ]
  34. ^ Huxley, Julian S. 1954 (presentation; printed 1955). "Morphism in Birds". 11th Int. Ornith. Cong., pp. 309–328. Basilej.[je zapotřebí objasnění ]
  35. ^ Grant B. Rosemary; Grant Peter R. (1979). "Darwin's Finches: Population Variation and Sympatric Speciation". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 76 (5): 2359–2363. Bibcode:1979PNAS...76.2359G. doi:10.1073/pnas.76.5.2359. PMC  383600. PMID  16592654.
  36. ^ Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary. 1989. "Sympatric Speciation and Darwin's Finches". In D. Otte & J. A. Endler (eds.) Speciation and its consequences. Sinauer.[je zapotřebí objasnění ]
  37. ^ Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R. 1989. Evolutionary Dynamics of a Natural Population: The Large Cactus Finch of the Galápagos, str. 241. Chicago: Chicago U. Pr.
  38. ^ A b Grant, Peter R. 1999. Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton: Princeton U. Pr.
  39. ^ Thorneycroft, H.D. (1975). "A cytogentic study of the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Vývoj. 29 (4): 611–621. doi:10.2307/2407072. JSTOR  2407072. PMID  28563104.
  40. ^ Tuttle, E.T. (2003). "Alternative reproductive strategies in the polymorphic white-throated sparrow: behavioral and genetic evidence". Ekologie chování. 14 (3): 425–432. doi:10.1093/beheco/14.3.425.
  41. ^ Lowther, J.K. (1961). "Polymorphism in the white-throated sparrow, Zonotrichia albicollis (Gmelin)". Can. J. Zool. 39 (3): 281–292. doi:10.1139/z61-031.
  42. ^ Falls J.B. and J.G. Kopachena. 2010. White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis). ‘‘The Birds of North America Online’’ (ed A. Poole) Ithaca: Cornell Lab of Ornithology; Citováno z Birds of North America Online: [1] doi:10.2173/bna.128
  43. ^ Thomas J.W.; Caceres M.; Lowman J.J.; Morehouse C.B.; Short M.E.; Baldwin E.L.; Maney D.L.; Martin C.L. (2008). "The chromosomal polymorphism linked to variation in social behavior in the White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis) is a complex rearrangement and suppressor of recombination". Genetika. 179 (3): 1455–1468. doi:10.1534/genetics.108.088229. PMC  2475746. PMID  18562641.
  44. ^ A b C Malmquist, H. J., Snorrason, S. S., Skulason, S., Jonsson, B., Sandlund, O. T., & Jonasson, P. M. (1992). Diet differentiation in polymorphic Arctic charr in Thingvallavatn, Iceland. Journal of Animal Ecology, 21-35.
  45. ^ A b C d E Knudsen, Rune; Klemetsen, Anders; Amundsen, Per-Arne; Hermansen, Bjørn (2006). "Incipient speciation through niche expansion: an example from the Arctic charr in a subarctic lake". Sborník Královské společnosti B. 273 (1599): 2291–2298. doi:10.1098/rspb.2006.3582. PMC  1636095. PMID  16928630.
  46. ^ A b Klemetsen, Anders (2006). "The Most Variable Vertebrate on Earth". Journal of Ichthyology. 273 (10): 781–791. doi:10.1134/S0032945213100044.
  47. ^ A b C d Alekseyev, S.S.; Gordeeva, N.V.; Matveev, A.N.; Samusenok, V.P.; Vokin, A.I.; Yur'rev, A.L. (2014). "Three Sympatric forms of Arctic Charr Salvelinus alpinus Complex (Salmoniformes, Salmonidae) from Lake Kamkanda, Northern Transbaikalia". Journal of Ichthyology. 54 (6): 384–408. doi:10.1134/S0032945214040018.
  48. ^ A b C d E O'Malley, Kathleen G.; Vaux, Felix; Black, Andrew N. (2019). "Characterizing neutral and adaptive genomic differentiation in a changing climate: The most northerly freshwater fish as a model". Ekologie a evoluce. 9 (4): 2004–2017. doi:10.1002/ece3.4891. PMC  6392408. PMID  30847088.
  49. ^ Wilson E. O. (1953). "The Origin and Evolution of Polymorphism in Ants". Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136–156. doi:10.1086/399512. PMID  13074471.
  50. ^ Rossa K. G.; Kriegera M. J. B.; Shoemaker D. D. (2003). "Alternative Genetic Foundations for a Key Social Polymorphism in Fire Ants". Genetika. 165 (4): 1853–1867. PMC  1462884. PMID  14704171.
  51. ^ Painter T. S. (1933). "A new method for the study of chromosome rearrangements and the plotting of chromosome maps". Věda. 78 (2034): 585–586. Bibcode:1933Sci....78..585P. doi:10.1126/science.78.2034.585. PMID  17801695.
  52. ^ Dobzhansky, Theodosius. 1937. Genetika a původ druhů (1. vyd.). New York: Columbia U. Pr.
  53. ^ Stalker H.D; Carson H.L. (1948). "An altitudinal transect of Drosophila robusta". Vývoj. 1 (4): 237–48. doi:10.2307/2405325. JSTOR  2405325.
  54. ^ Dobzhansky, Theodosius. 1981. Dobzhansky's Genetics of Natural Populations. Lewontin, R. C .; Moore, J. A.; Provine, W. B.; Wallace, B. (eds.). New York: Columbia U. P.
  55. ^ Brower, L.P. 1988. Mimicry and the evolutionary process. Chicago.
  56. ^ Edmunds M (2000). "Why are there good and poor mimics?". Biological Journal of the Linnean Society. 70 (3): 459–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01234.x.
  57. ^ Mostler G (1935). "Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikrey". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 29 (3): 381–454. doi:10.1007/BF00403719.
  58. ^ Gilbert, Francis (2004). "The evolution of imperfect mimicry in hoverflies". In Fellows M.; Holloway G.; Rolff J. (eds.). Insect Evolutionary Biology.
  59. ^ Sherratt T.N. (2002). "The evolution of imperfect mimicry". Ekologie chování. 13 (6): 821–826. doi:10.1093/beheco/13.6.821.
  60. ^ Mallet J.; Joron M. (1999). "The evolution of diversity in warning color and mimicry: polymorphisms, shifting balance, and speciation". Výroční přehled ekologie a systematiky. 30: 201–233. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.30.1.201.
  61. ^ Ford, E.B. 1976. Genetics and Adaptation, p14. Londýn: Arnold.
  62. ^ A b Majerus, Michael. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford: Blackwell.
  63. ^ Clarke Cyril A.; Sheppard Philip M. (1964). "Genetic Control of the Melanic Form insularia of the Moth Biston betularia (L.) ". Příroda. 202 (4928): 215–216. Bibcode:1964Natur.202..215C. doi:10.1038/202215a0. PMID  14156325.
  64. ^ Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". v Genetic Polymorphism. Boston /London.: MIT Pr. /Faber a Faber
  65. ^ Kettlewell H.B.D. 1973. The Evolution of Melanism. Oxford: Oxford U. Pr.
  66. ^ A b Majerus M.E.N. 2004. The Peppered Moth: Decline of a Darwinian Disciple. Microsoft Word.doc format. Archivováno 26 září 2007 na Wayback Machine
  67. ^ Rudge D. W. (2005). "Did Kettlewell Commit Fraud? Re-examining the Evidence". Veřejné porozumění vědě. 14 (3): 249–268. doi:10.1177/0963662505052890. PMID  16240545.
  68. ^ Young, M. 2003. Moonshine: Why the Peppered Moth remains an icon of evolution Archivováno 16. ledna 2009 v Wayback Machine. Publisher:talkreason.org webpage.
  69. ^ Ruxton, G. D.; Sherratt, T. N.; Speed, M. P. 2004. Vyhýbání se útoku: Evoluční ekologie krypse, varovných signálů a mimikry, s. 9–10. Oxford: Oxford U Pr.
  70. ^ Michael E. N. Majerus (August 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 15. června 2011. Citováno 11. dubna 2011. powerpoint presentation as pdf
  71. ^ Steve Connor, Science Editor (25 August 2007). "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory". Nezávislý. Archivovány od originál dne 7. října 2008. Citováno 11. dubna 2011.
  72. ^ Fraser, J. F. D.; Rothschild, M. 1960. "Defence Mechanisms in Warningly-coloured Moths and Other Insects". Proceedings of the 11th International Congress on Entomology, pp. 248–256.
  73. ^ Creed E.R. 1971. "Melanism in the Two-spot Ladybird, Adelia bipunctata, in Great Britain". In E. R. Creed (ed.), Ecological Genetics and Evolution. Oxford: Blackwell.
  74. ^ Brakefield P. M. (1985). "Polymorphic Müllerian Mimicry and Interactions with Thermal Melanism in Ladybirds and a Soldier Beetle – A Hypothesis". Biological Journal of the Linnean Society. 26 (3): 243–267. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  75. ^ Sheppard Philip M (1952). "A Note on Non-random Mating in the Moth Panaxia dominula (L.) ". Dědičnost. 6 (2): 239–41. doi:10.1038/hdy.1952.24.
  76. ^ Sheppard Philip M.; Cook L. M. (1962). "The Manifold Effects of the Medionigra Gene in the Moth Panaxia dominula and the Maintenance of Polymorphism". Dědičnost. 17 (3): 415–426. doi:10.1038/hdy.1962.41.
  77. ^ Brænd, Mikael (December 1964). "Genetic studies on serum transferrins in reindeer". Hereditas. 52 (2): 181–188. doi:10.1111/j.1601-5223.1964.tb01950.x.
  78. ^ A b Zhurkevich, N.M.; Fomicheva, I. I. (1976). "Genetic polymorphism of the serum transferrins of the northern reindeer (Rangifer tarandus L.) of northwestern Siberia". Genetika. 12 (1): 56–65.
  79. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1963). "Area Effects in Cepaea". Phil. Trans. R. Soc. B. 246 (726): 1–81. Bibcode:1963RSPTB.246....1C. doi:10.1098/rstb.1963.0001.
  80. ^ Cain Arthur J.; Currey J.D. (1968). "Climate and Selection of Banding Morphs in Cepaea from the Climate Optimum to the Present Day". Phil. Trans. R. Soc. B. 253 (789): 483–498. Bibcode:1968RSPTB.253..483C. doi:10.1098/rstb.1968.0008.
  81. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1950). "Selection in the Polymorphic Land Snail Cepaea nemoralis (L)". Dědičnost. 4 (3): 275–294. doi:10.1038/hdy.1950.22. PMID  14802986.
  82. ^ Cain Arthur J.; Sheppard Philip M. (1954). "Natural Selection in Cepaea". Genetika. 39 (1): 89–116. PMC  1209639. PMID  17247470.
  83. ^ Jones J. S.; Leith B. N.; Rawlings P. (1977). "Polymorphism in Cepaea: A Problem with Too Many Solutions". Výroční přehled ekologie a systematiky. 8: 109–143. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.000545.
  84. ^ Cook L. M. (1998). "A Two-stage Model for Cepaea Polymorphism". Phil. Trans. R. Soc. B. 353 (1375): 1577–1593. doi:10.1098/rstb.1998.0311. PMC  1692378.
  85. ^ Owen, D. 1980. Camouflage and Mimicry. Oxford: Oxford U. Pr.
  86. ^ Darwin Charles (1862). "On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primulka, and on their remarkable sexual relations". Botanical Journal of the Linnean Society. 6 (22): 77–96. doi:10.1111/j.1095-8312.1862.tb01218.x.
  87. ^ Darwin, Charles. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. Londýn: Murray.
  88. ^ Sheppard, Philip M. 1975. Přirozený výběr a dědičnost (4th ed.) London: Hutchinson.
  89. ^ Bruun H.G. (1938). "Studies on heterostyle plants 2". Svensk. Bot. Tidskr. 32: 249–260.
  90. ^ Darlington C. 1958. Evoluce genetických systémů, 2nd ed, p120 et seq: The genetic promotion of crossing. Oliver & Boyd, London.
  91. ^ Darwin, Charles. 1977 (collection). Barrett, P. H. (ed.), The Collected Papers of Charles Darwin. Chicago: Chicago U. Pr.
  92. ^ Darlington C. 1971. The evolution of polymorphic systems. In Creed R. (ed) Ecological genetics and evolution. Blackwell, Oxford.
  93. ^ Charlesworth B; Charlesworth, B. (1979). "The evolutionary genetics of sexual systems in flowering plants". Sborník Královské společnosti B. 205 (1161): 513–30. Bibcode:1979RSPSB.205..513C. doi:10.1098/rspb.1979.0082. PMID  42058.
  94. ^ Sinervo, B.; CM. Lively (1996). "The rock–paper–scissors game and the evolution of alternative male strategies". Příroda. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Natur.380..240S. doi:10.1038/380240a0.
  95. ^ Sinervo, Barry; Donald B. Miles; W.Anthony Frankino; Matthew Klukowski; Dale F. DeNardo (2000). "Testosterone, Endurance, and Darwinian Fitness: Natural and Sexual Selection on the Physiological Bases of Alternative Male Behaviors in Side-Blotched Lizards". Hormony a chování. 38 (4): 222–233. doi:10.1006/hbeh.2000.1622. PMID  11104640.
  96. ^ A b Sacchi, Roberto (2013). "Colour variation in the polymorphic common wall lizard(Podarcis muralis): An analysis using the RGB colour system". Zoologischer Anzeiger. 252 (4): 431–439. doi:10.1016 / j.jcz.2013.03.001.