Quadratojugal kost - Quadratojugal bone

Viz také: Vývoj savčích sluchových kůstek

The quadratojugal je lebka kost přítomný u mnoha obratlovců, včetně některých žijících plazi a obojživelníci.[1]

Anatomie a funkce

U zvířat se čtyřhlavou kostí se obvykle vyskytuje spojení s jugal (lícní) kost zepředu a dlaždicová kost shora. Obvykle je umístěn v zadním dolním rohu lebky.[2] Mnoho moderních tetrapodů postrádá kvadratojugální kost, protože byla ztracena fúzována s jinými kostmi. Mezi moderní příklady tetrapodů bez quadratojugal patří mloci, savci, ptactvo, a squamaty (ještěrky a hadi ).[3] U tetrapodů se čtyřhlavou kostí často tvoří část čelistního kloubu.

Vývojově je kvadratojugální kost a dermální kost v časové řadě, tvořící originál mozková skříň. Squamosal a quadratojugal kosti společně tvoří oblast tváře[4] a může poskytovat svalové svazky pro obličejové svaly.[5]

U plazů a obojživelníků

Lebka Sphenodon, žití tuatara. Čtyřúhelník je spojen s kvadrát a označeny (12).

U většiny moderních plazů a obojživelníků je kvadratojuga prominentní kostí v lebce připomínající řemínek a zajišťuje strukturální integritu v postorbitální oblasti lebky.[6] U mnoha plazů se vnitřní tvář quadratojugal také spojuje s kvadrátová kost který tvoří příspěvek lebky k čelistnímu kloubu. Na začátku jejich vývoje diapsid plazi vyvinuli spodní časovou lištu, která byla složena z kvadratojugalu a jugal. Dolní časová lišta tvoří spodní hranici infratemporální fenestra, jeden ze dvou otvorů v boku hlavy a znak lebky diapsidan. Mnoho diapsidů, včetně moderních squamatů (ještěrek a hadů), však ztratilo dolní časovou lištu.[7] Krokodýli a rhynchocephalians (druhý zastoupený pouze tuatara, Sphenodon) ponechat si čtyřkolku. Zdá se, že želvy také vlastní quadratojugal.[7] U živých obojživelníků je známo, že je quadratojugal přítomen u některých žab a caecilians. Obzvláště však chybí u mloků.[8]

U ptáků

U moderních ptáků je kvadratojugální kost tenkým a tyčovitým prvkem lebky. Po zkostnatění se jugal a quadratojugal kosti se spojí a tvoří jugal tyč, která je homologní se spodní temporální lištou jiných diapsidů. Úseky jugal tyče odvozené od jugal a quadratojugal artikulují s postorbitální a squamosal kosti. To usnadňuje lebeční kineze povolením kvadrátová kost otáčet se během otevírání horní čelisti.[9][5]

U savců

U pokročilých cynodontů, včetně mammaliaforms, ztratili quadratojugal, s maličkým kvadrátem spojeným s sponky fungovat jako struktura sluchu. U moderních savců je kvadrátová kost se vyvíjí, aby se stal incus, jeden z ossicles z střední ucho.[10] Toto je apomorfie savčího kladu a používá se k identifikaci fosilního přechodu k savcům.[5]

Vývoj

Původ

Lebka tetrapodomorph Ryba Eusthenopteron, s čtyřhlavou kostí označenou růžově.

Quadratojugal pravděpodobně vznikl v kladu Sarcopterygii, který zahrnuje tetrapody a laločnaté ryby. Přestože byla v kosti pozorována drobná kost podobná pozici kvadratojugalu placoderm Entelognathus a některé brzy aktinopterygiians (Mimipiscis, Cheirolepis ), není jasné, zda tato kost byla homologní na čtyřkolce. U aktiniánů chybí quadratojugal (coelacanths ) a onychodonty, ale byl zjevně přítomen v Porolepiformes, vzdálení příbuzní moderních dipnoanů (lungfish ). Mnoho paleontologů tvrdí, že quadratojugal vznikl rozdělením preoperculum, i když někteří věří, že byl přítomen před vytvořením preopercula. Všechno tetrapodomorph ryby měly quadratojugal, zadržené jejich tetrapodovými potomky. Elpistostegalians jako Panderichthys, Tiktaalik a další velmi tetrapodovité ryby byly prvními obratlovci, kteří měli kontakt mezi quadratojugal a jugal. Před elpistostegalians byl jugal malý a izolovaný od quadratojugal squamosal a horní čelist.[11]

Obojživelníci (v širším slova smyslu) typicky měli dlouhé, zhruba obdélníkové kvadratojugaly, které se dotýkaly maxily, jugal, squamosalu a kvadrátu. V několika liniích většina z nich tradičně považovala „Reptiliomorpha „, jugal se rozšiřuje směrem dolů, aby se snížilo množství kontaktu mezi kvadratojugem a maxilou. Příkladem je plazi, kteří zcela ztratili kontakt. Většina urodelanů (mloci ) chybí quadratojugals, kromě Miocén rod Chelotriton.[12] V EU rovněž chybí čtyřkolka caecilian -jako Trias stereospondyl Chinlestegophis[8] stejně jako lysorophians, skupina dlouhosrstých Paleozoikum mikrosaury. Mnoho dalších microsaurů výrazně snížilo kvadratojugaly.[13]

Synapsidy

Lebka Gorynychus, a therocephalian synapsid. Malý komplex kvadrát-kvadratojugal je označen q-qj.

v synapsidy (savci a jejich vyhynulí příbuzní) prochází kvadratojugal během roku významnou transformací vývoj skupiny. Rané synapsidy jako např eothyrididy a kaseidy udržel dlouhé kvadratojugaly a v některých případech dokonce znovu získal quadratojugal-maxilla kontakt.[14] Ve většině therapsidy, počítaje v to gorgonopsians, therocephalians, a dicynodonts, quadratojugal je malý, protože ztratil kontakt s jugal. Obvykle se spojí se stejně malým kvadrátem a vytvoří komplex kvadrát-kvadratojugal.[15] Kupodivu cynodont Thrinaxodon zachovává samostatný quadratojugal. V jiných cynodontech, jako je Cynognathus, komplex kvadrát-kvadratojugal zůstává skrytý v lebce, ze strany zakrytý velkou squamosální kostí, která se s ní volně artikuluje.[16]

Sauropsidy

Sauropsidy, skupina obsahující plazy a ptáky, úplně ztratila kontakt mezi kvadratojugem a čelistí. v diapsidy, quadratojugal a jugal tvoří spodní časovou lištu, která definuje spodní hranici infratemporální fenestra, jeden ze dvou otvorů v boku hlavy. V časných diapsidách, jako je Petrolacosaurus a Youngina, quadratojugal je dlouhý jako u obojživelníků, raných synapsidů a „anapsid "Plazi. Tvoří většinu délky spodní časové tyče. K významné transformaci časové oblasti lebky však dochází u mnoha" pokročilejších "členů Diapsidy, což má důsledky pro strukturu kvadratojuga.[7]

Lebka Prolacerta, příbuzný Archosauriformes s neúplným dolním časovým pruhem. Malý čtvercový trojúhelník ve tvaru půlměsíce je označen 153-0.

Četné diapsidy mají neúplnou spodní časovou lištu, kde se kvadratojugal a jugal navzájem nekontaktují. To ponechává infratemporální fenestru s obloukovitou strukturou, otevřenou zespodu. Neúplná (nebo chybějící) spodní časová lišta je poprvé viděna v Permu rod Claudiosaurus, a je zachován většinou ostatních permských a triasových diapsidů. V mnoha případech je kvadratojugal zcela ztracen. K této ztrátě dochází u několika triasových mořských plazů, jako např tanystropheids, thalattosaurs, pistosaurs, a plesiosaurs. Squamates, skupina obsahující moderní ještěrky a hady, také postrádají quadratojugal, ale brzy squamate příbuzní, jako je Marmoretta udržet kost. Ichthyosaurs, skupina bez dolní časové lišty, má kvadratojugal, který je vyšší než dlouhý, táhnoucí se nad (spíše než dole) otevřeným infratemporálním fenestrem, aby kontaktoval postorbitální kost (spíše než jugal). Brzy želvy jako Proganochelys také mají vysoký kvadratojugal, který kontaktuje jugal bez jakékoli stopy po infratemporal fenestra.[7]

Lebka dromaeosaurid dinosaurus Dromaeosaurus, se štítkem quadratojugal (světle modrý).

Několik triasových plazů znovu získá spodní časovou lištu, i když většinu délky tyče tvoří jugal. U těchto plazů je kvadratojugál malá kost ve tvaru L nebo T na zadním okraji lebky. I když brzy rhynchocephalians jako Gephyrosaurus mít neúplnou spodní časovou lištu a kvadratojugal fúzovaný s kvadrátem, pozdější členy skupiny jako moderní tuatara (Sphenodon) mají úplnou spodní časovou lištu, i když je quadratojugal stále fúzován s kvadrátem. Všichni členové skupiny Archosauriformes, který obsahuje archosaury jako např krokodýli a dinosauři mít úplnou spodní časovou lištu. To je také případ placodonts, Trilophosaurus, někteří rhynchosaurs, a choristoderes.[7]

Moderní ptactvo mají čtyřkolku, která je asimilována do tenkého, dlahou podobného jugal. Samostatný druhořadý je však zachován několika druhohorami avialans, jako Archeopteryx a Pterygornis. Non-avialan dinosauři mají také samostatný quadratojugal.[17]

Reference

  1. ^ Lecointre, Guillaume; Le Guyader, Hervé (2006). Strom života: fylogenetická klasifikace. Harvard University Press, 2006. str.380. ISBN  9780674021839. Citováno 10. prosince 2011.
  2. ^ Homberger, Dominique G. (2004). Pitva obratlovců. Walker, Warren F. (Warren Franklin), Walker, Warren F. (Warren Franklin). (9. vydání). Belmont, Kalifornie: Thomson Brooks / Cole. ISBN  0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  3. ^ Schwenk, Kurt (2000). Krmení: forma, funkce a vývoj u tetrapodových obratlovců (1. vyd.). Akademický tisk. str. 537. ISBN  9780080531632. Citováno 10. prosince 2011.
  4. ^ Romer, Alfred Sherwood, 1894-1973. (1978). Tělo obratlovce: kratší verze. Parsons, Thomas S. (Thomas Sturges), 1930- (5. vydání). Philadelphia: Saunders. ISBN  0-7216-7682-0. OCLC  3345587.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  5. ^ A b C Kardong, Kenneth V. (2012). Obratlovci: srovnávací anatomie, funkce, evoluce (6. vydání). New York: McGraw-Hill. ISBN  978-0-07-352423-8. OCLC  664665896.
  6. ^ Wang, Min; Hu, Han (leden 2017). „Srovnávací morfologická studie Jugal a Quadratojugal u raných ptáků a jejich dinosaurských příbuzných: ZYGOM Z RANÝCH VTÁKŮ“. Anatomický záznam. 300 (1): 62–75. doi:10,1002 / ar.23446. PMID  28000410.
  7. ^ A b C d E Müller, Johannes (01.10.2003). "Předčasná ztráta a mnohonásobný návrat dolní časové pasáže u diapsidních plazů". Naturwissenschaften. 90 (10): 473–476. Bibcode:2003NW ..... 90..473M. doi:10.1007 / s00114-003-0461-0. ISSN  1432-1904. PMID  14564408.
  8. ^ A b Huttenlocker, Adam K .; Malý, Bryan J .; Pardo, Jason D. (03.07.2017). "Stonek caecilian z triasu v Coloradu osvětluje původ Lissamphibia". Sborník Národní akademie věd. 114 (27): E5389 – E5395. doi:10.1073 / pnas.1706752114. ISSN  1091-6490. PMC  5502650. PMID  28630337.
  9. ^ Wang, Min; Hu, Han (2017). „Srovnávací morfologická studie Jugal a Quadratojugal u raných ptáků a jejich dinosaurských příbuzných“. Anatomický záznam. 300 (1): 62–75. doi:10,1002 / ar.23446. ISSN  1932-8494. PMID  28000410.
  10. ^ Luo, Zhe-Xi (13. prosince 2007). „Transformace a diverzifikace v raném vývoji savců“ (PDF). Příroda. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007 Natur.450.1011L. doi:10.1038 / nature06277. ISSN  1476-4687. PMID  18075580.
  11. ^ Gai, Zhikun; Yu, Xiaobo; Zhu, Min (leden 2017). „Vývoj zygomatické kosti od Agnathy po Tetrapodu“. Anatomický záznam. 300 (1): 16–29. doi:10,1002 / ar.23512. ISSN  1932-8494. PMID  28000409.
  12. ^ Kupfer, Alexander; Poschmann, Markus; Schoch, Rainer R. (03.03.2015). „Salamandrid Chelotriton paradoxus od Enspel a Randeck Maars (Oligocene – Miocene, Německo)“. Palaeobiodiversity a Palaeoenvironmentments. 95 (1): 77–86. doi:10.1007 / s12549-014-0182-8. ISSN  1867-1608.
  13. ^ Marcello Ruta, Michael I. Coates a Donald L. J. Quicke (2003). „Včasné tetrapodské vztahy se znovu objevily“ (PDF). Biologické recenze. 78 (2): 251–345. doi:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423.
  14. ^ Reisz, Robert R .; Godfrey, Stephen J .; Scott, Diane (2009). "Eothyris a Oedaleops: tvoří tyto raně permské synapsidy z Texasu a Nového Mexika clade? ". Časopis paleontologie obratlovců. 29 (1): 39–47. doi:10.1671/039.029.0112.
  15. ^ Parrington, FR (1946). „LXXIV. - Na kvadratojugální kosti synapsidních plazů“. Annals and Magazine of Natural History. 13 (107): 780–786. doi:10.1080/00222934608654599.
  16. ^ Crompton, A.W. (1972). „Vývoj artikulace čelistí cynodontů“. Studie o vývoji obratlovců. Edinburgh: Oliver & Boyd. 231–251.
  17. ^ Wang, Min; Hu, Han (01.01.2017). „Srovnávací morfologická studie Jugal a Quadratojugal u raných ptáků a jejich dinosaurských příbuzných“. Anatomický záznam. 300 (1): 62–75. doi:10,1002 / ar.23446. ISSN  1932-8494. PMID  28000410.