Postkaninová megadontie - Postcanine megadontia

Čelist z Paranthropus boisei (vlevo) vs. moderního člověka (vpravo)

Post-psí megadontie je relativní zvětšení stoliček a premolárů ve srovnání s velikostí řezáky a špičáky. Tento jev je vidět u některých brzy hominid předkové jako např Paranthropus aethiopicus.^[1]

Archeologické důkazy

Důkazy pro post-psí megadontii pocházejí z měření post-psího povrchu zubů hominidních vzorků a srovnání těchto měření s jinými druhy hominidů. Australopithecus, datovaný k životu před 2 až 3 miliony let, je nejstarším hominidem rodu, který prokázal post-psí zvětšení, s průměrnou post-psí plochou zubu v rozmezí od přibližně 460 mm² a jít až k největší ploše zubu, 756 mm², který je vidět v Paranthropus boisei .^[2] Po Australopithecus, je pozorován trend stálého poklesu post-psí velikosti, počínaje rodem Homo a kulminovat Homo sapiens který má průměrnou post-psí plochu zubů pouze 334 mm².^[2][3]

Studie premolární velikosti u hominidních druhů, které předcházely Australopithecus afarensis ukažte dlouhé jednocípé zuby P₃ umístění, zatímco druhy datovány po A. afarensis Bylo prokázáno, že mají širší, dvojcípé zuby na stejném místě, o čemž se předpokládá, že ukazují počátky psího až premolárního vývoje u hominidů.^[4]

Homo floresiensis Hominid druh z pozdního pleistocénu nalezený v jeskynních ložiskách v Liang Bua v Indonésii vykazuje menší molární velikost, která je blíže linii hominidů. Zbývající zuby H. floresiensis ukázat podobnosti s většími velikostmi zubů dřívějších rodů Australopithecus a Homo.^[5]

Časová osa a mapa

Časová osa zobrazující pozorované důkazy o post-psí megadontii

Posun k post-psí megadontii se datuje zhruba před 4–5 miliony let s objevem Ardipithecus ramidus v oblasti Middle Awash v Etiopii.^[6] Výrazné rysy v A. ramidus jako je chrup se sníženými špičáky, lebka, zadní končetina a přední končetiny naznačují, že je blízko rozdělení mezi šimpanz a hominin linie.^[7]

To byl původ Australopithecus africanus, nalezený v několika regionech Jižní Afriky (Taung, Sterkfontein, Makapansgat) Před 2–3 miliony let, které jako první prokázaly zvětšení premolárů a molárů. Z hlediska morfologie A. africanus sdílí mnoho podobných vlastností s A. afarensis stejně jako další rody v Paranthropus.^[8]

První exemplář Paranthropus aethiopicus byl objeven v jezeře Turkana v Keni a jeho nástupci, Paranthropus robustus, byl nalezen v severních částech Jižní Afriky (Swartkrans, Kromdraai a Drimolen ).^[9] Paranthropus boisei, poslední druh zahrnutý do rodu Paranthropus, byl poprvé nalezen v Olduvai Gorge, Tanzanii a kolem Etiopie a Keni.^[10] P. boisei byl známý masivními obličejovými a zubními kostmi a strukturou, primárně většími čelistmi, stoličkami a premoláry, což byla adaptace, která jim umožňovala konzumovat tvrdé rostlinné potraviny se schopností žvýkání vysokou silou.^[10]

Mapa zobrazující umístění druhů s post-psí megadontií v Africe

První druh rodu Homo, Homo habilis, byl nalezen v Tanzanii a Keni na webech datovaných před 2,1 až 1,5 miliony let.^[11] Druhy v rámci rodu Homo nevykazoval žádný rozdíl v molární velikosti až do Homo floresiensis, kde se začínají vyjadřovat menší stoličky.^[12] Druhy po H. floresiensis jako H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, a H. sapiens místo toho začaly vykazovat širší čelní zuby a zmenšení velikosti stoliček ve srovnání s dřívějšími druhy.^[13][14][15] H. sapiens vykazuje výrazně menší stoličky, dolní čelist a výběžek brady.^[15]

Evoluční důsledky

Postkaninová megadontie je běžně spojována s opakovanou konzumací tvrdého rostlinného materiálu, který lze označit jako „nekvalitní potraviny“.^[16][17] Tyto látky byly nedílnou součástí stravy vyhynulých hominidy, a jejich stoličky byli vystaveni neustálému okluznímu opotřebení ze silného stresu žvýkání.^[18] Vývoj a vývoj tohoto znaku byl charakterizován silným povlakem smalt obklopení stoliček a premolárů, zmírnění škodlivých účinků tvrdé stravy.^[19] Tento postkaninový chrup jako takový je schopen „drtit a brousit“ tvrdé výhonky a listy běžné pro stravu raného hominida.^[20] Australopithecus Paranthropus Například byl možná nejpozoruhodnějším hominidem, který projevil tento znak, což je adaptace snad kvůli jeho rozmanité a obsáhlé stravě.^[17] Všimněte si, že se předpokládá, že postkaninová megadontie nemá žádnou korelaci durophagy, ale jde spíše o zásadní vývoj u hominidů, který umožnil zachování okluzní kvality.^[16]

Zvýšená velikost postkaninu může být korelována s vývojem dalších fyziologických znaků^{[17][21][22][23]} Inverzní trendy hmotnosti mozku a molární velikosti ukazují na dietu a zpracování potravin jako spojovací faktor; encephisation je zásadním faktorem při vývoji použití nástroje a extraorální zpracování potravin, které bylo pozorováno v Homo druhů, ale ne v Australopitheciny.^[17] Post-psí zvětšení také významně pozitivně korelovalo s bazální metabolismus, nezávisle na velikosti těla.^[21] Větší primáti mají tendenci potřebovat větší zuby, aby zpracovali více potravy, aby splnili energetické požadavky většího těla,^[22] ale vývoj postkaninové megadontie je pravděpodobnější díky kvalitě stravy. Tvrdé „nekvalitní potraviny“ konzumované robustními australopitheciny spolu s jejich nedostatkem technologie zpracování potravin vedly ke zvětšení okluzního povrchu stoliček.^[17][21][23]

Studie, která analyzovala vývoj molárů u hominidů a miocénních opic, zjistila, že větší „poměr ploch [molár 1] a [molár 3]“ by mohl souviset s nárůstem plodů nalezených ve stravě těchto druhů.^[24] Bylo zjištěno, že zvýšený poměr ploch stoliček má negativní korelaci s množstvím „listů, květů a výhonků“ ve stravě, což naznačuje, že druhy jako Ardipithecus, které měly větší poměr ploch stoliček, postupně přecházely aby zahrnovali více ovoce do své stravy, jak se zvětšovala velikost jejich stoliček.^[24] Ukázalo se, že mnoho moderních primátů, kteří nemají takové stravovací vlastnosti, občas spoléhá na „záložní potraviny“ tohoto druhu, což znamená, že robustní australopitheciny vyvinuly post-psí megadontii, protože se na tyto potraviny musely více spoléhat.^[24]

Forma a funkce

Formulář

Zatímco psí megadontie Post označuje rozšíření EU premoláry a stoličky nalezený v časných předcích hominidů, neměl vliv na strukturální organizaci vrcholy které tvoří tyto zuby, a proto byly použity podobně jako premoláry a stoličky, které dnes mají moderní lidé. Premoláry a moláry moderních hominidů a ti, kteří jsou ovlivněni postkaninovou megadontií, mají dva a mezi čtyřmi a pěti hrbolky.^[25][26] Zvětšení zubů postižených post-psí megadontií, bez rozdílu v uspořádání nebo počtu hrbolů, které je tvoří, přineslo zvýšenou schopnost broušení a drcení hmoty ve srovnání s moderními lidmi. Zatímco forma samotných zubů není ovlivněna post-psí megadontií, poměr molárního objemu zubů k celkovému objemu zubů je dramaticky větší u vzorků s post-psí megadontií ve srovnání s jejich moderními lidskými protějšky, což je adaptace, která vykazuje známky evolučního vývoje konvergence ve srovnání s formou a funkcí zubů nalezené v mnoha moderních býložravci.^[27]

Umístění a forma moderních lidských zubů.

Funkčnost

Post-psí megadontie je spojena se specifickými vlastnostmi potravinového materiálu. To umožňuje skvělý pohled na stravu časných homininů, které vykazovaly tuto vlastnost. Post-psí megadontie je nejčastěji spojována s dietami bohatými na potraviny, které jsou „malé, chemicky uzavřené a odolné proti tvorbě bolusu“.^[28] Mít tyto větší zuby ve srovnání s velikostí ústní dutiny více rozkládá částice jídla, což zvýší účinnost přirozených procesů zpracování potravin, ke kterým dochází v ústech.^[28] Například velké příčné rozměry mrtvol z Homo floresiensis z Liang Bua jeskyně na ostrově Flores v Indonésii naznačují, že tito raní hominidi měli postkaninovou megadontii a stravu se skvělými žvýkací stres.^[29] Jak se však Homo vyvíjel, množství žvýkacího stresu spojeného s jídlem se snižovalo, protože byly dále rozvíjeny „behaviorální adaptace pro extraorální zpracování potravin“. Takže výroba těl Liang Bua by měla relativně menší příčné rozměry lebky, což znamená, že jejich „mascilační funkční morfologie“ se značně liší od Pleistocén Homo.^[29]'

Lebka Homo floresiensis vedle moderní lidské lebky

Biomechanika

Megadontia funguje tak, že zvyšuje poměr minima k maximu druhé momenty oblasti nebo účinnost tvaru odolávat ohýbání nebo malformaci.^[30] Tento odpor je vázán na jakoukoli konkrétní osu, na kterou je aplikován ohyb.^[31] Tato vlastnost, nazývaná také robustnost dolní čelisti, umožňuje mnohem silnější žvýkání jídla. Výpočty provedené pomocí biomechanických modelů však nemusí nutně dokonale předpovídat účinnost různých složení dolní čelisti v odolnosti proti ohybovým silám. Stříhání je také důležitým faktorem účinnosti mastikace a odolnost proti smyku je úměrná ploše průřezu zubů. U postkaninových vzorků Megadontia je plocha průřezu v průměru mnohem větší než u moderních hominidů, což znamená větší odolnost proti smykovému namáhání.^[31]

Genetika

Některé důležité geny podílející se na vývoji a regulaci tvorby zubů zahrnují BMP4, FGF8, a homeobox geny jako MSX1, PAX9, PITX2, SHOX2, Barx1 a Psst abychom jmenovali alespoň některé.^[32][33] Výzkum naznačuje, že geny homeoboxu jsou zodpovědné hlavně za velkou část odchylky v zubu morfogeneze pozorováno u fosilizovaných hominidů.^[32] Předpokládá se, že zvětšení zubu je způsobeno několika různými genovými mechanismy, žádný z nich plně nepochopil, a že výběr působí spíše na moláry a premoláry jako na jednotnou jednotku než na jednotlivé zuby.^[32]

Existuje několik teorií týkajících se mechanismů výběru. Jedna teorie spočívá v tom, že selekce působí na variaci molárů a premolárů prezentovaných geny homeoboxu u druhů hominidů.^[32] Další teorie naznačuje, že post-psí megadontie byla výsledkem prostorového přeřazení homeoboxovými geny, které zvýšily post-psí velikost zubu a současně zmenšily velikost špičáků.^[32]

Pro přechod z megadontie na normální psí zuby a jeho inverzní vztah k velikosti mozku navrhuje jedna hypotéza, že inaktivace Gen MYH16, což mělo za následek zvýšení velikosti mozku, snížení časové svalové hmoty.^[30] Snížení svalu umožnilo mozku růst, což by mohlo časným hominidům umožnit vývoj nástrojů.^[30] Druhá hypotéza naznačuje, že Gen SRGAP2 místo toho je zodpovědný.^[30] Inhibice tohoto genu umožňuje zvýšení vývoje mozku.^[30]

Srovnávací biologie

Ve srovnání s moderní lidskou zubní morfologií

Ve srovnání se současnými lidmi, časnými hominidy jako např Paranthropus aethiopicus a Australopithecus garhi^[34] měl výrazně větší zubní morfologie v jejich stoličkách a premolárech a menších řezácích. Hominidy mající post-psí megadontii měli tlustý molární smalt, premoláry s molarizovanými kořeny a spodní stoličky, které měly další kapsle.^[35] Spíše než zdědit velké předky svých raných hominidů stoličky, lidské stoličky se významně vyvinuly a místo toho se zmenšily na velikost podobnější jejich předním zubům. Na rozdíl od dominantních druhých molárů homininů megadontů je první molár moderních lidí největší a jejich čelisti zřídka se vejde třetí molár.^[36]

Ve srovnání s primáty a jinými druhy

The morfologie zubů mezi druhy nabízí vhled do jejich stravy a fylogeneze. Neustálé žvýkání stravy primátů vytvořilo výběr v molárním tvaru primátů, zejména s hroty špiček k požití semen.^[18] Aby se dosáhlo maximální účinnosti žvýkání při zvyšování houževnatosti potravin, folivorous primáti mívají větší post-špičáky než plodný primáti.^[37] U primátů existuje pozitivní alometrie mezi velikostí post-psích zubů u primátů a délkou lebeční. Tento vztah byl navržen také u jiných skupin savců, ale rozdíly ve velikosti postkaninu u primátů jsou ve srovnání s jinými savci méně variantní.^[38][39] Jiné druhy s býložravé stravy mít úpravy na svých špičácích za účelem konzumace rostlinného materiálu,^[40] ale termín postcanine megadontia typicky označuje zubní adaptaci ve skupině hominidů.^[2]

Reference