Leptospira - Leptospira

Tento článek je o bakteriích. Infekce viz leptospiróza.

Leptospira
Leptospira interrogans strain RGA 01.png
Skenovací elektronový mikrofotografie Leptospira interrogans.
Vědecká klasifikace
Doména:
Bakterie
Kmen:
Spirochety
Třída:
Spirochety
Objednat:
Leptospirales
Rodina:
Leptospiraceae
Rod:
Leptospira

Noguchi 1917 vychází. Faine & Stallman 1982 non Swainson 1840 non Kytice, Johnson & Staton 1964
Druh
Synonyma
  • "Ancona"
  • "Canela"
  • "Jequitaia"

Leptospira (Starořečtina: leptos„jemné, tenké“ a latinka: spira, 'cívka')[1] je rod spirochaete bakterie, včetně malého počtu patogenní a saprofytický druh.[2] Leptospira byl poprvé pozorován v roce 1907 v ledviny tkáňové plátky a leptospiróza oběť, která byla popsána jako oběťžlutá zimnice."[3]

Taxonomie

Leptospira, spolu s rody Leptonema a Turneria, je členem rodiny Leptospiraceae. Rod Leptospira je rozdělen do 20 druhů na základě studií hybridizace DNA.[4][5]

Patogenní Leptospira

Leptospira alstoni Smythe a kol. 2013 ["Leptospira alstoni" Haake a kol. 1993]
Leptospira interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 emend. Faine a Stallman 1982 ["Spirochaeta interrogans" Stimson 1907; "Spirochaeta nodosa" Hubener & Reiter 1916; "Spirochaeta icterohaemorrhagiae" Inada a kol. 1916; "Spirochaeta icterogenes" Uhlenhuth & Fromme 1916; "Leptospira icteroides" Noguchi 1919]
Leptospira kirschneri Ramadass a kol. 1992
Leptospira noguchii Yasuda a kol. 1987
Leptospira alexanderi Brenner a kol. 1999
Leptospira weilii Yasuda a kol. 1987
Leptospira borgpetersenii Yasuda a kol. 1987
Leptospira santarosai Yasuda a kol. 1987
Leptospira kmetyi Slack a kol. 2009[6]
Leptospira mayottensis Bourhy a kol. 2014

Meziprodukty nebo oportunistické Leptospira

Leptospira inadai Yasuda a kol. 1987
Leptospira fainei Perolat a kol. 1998
Leptospira broomii Levett a kol. 2006[7]
Leptospira licerasiae Matthias a kol. 2009[8]
Leptospira wolffii Slack a kol. 2008[9]

Nepatogenní Leptospira

Leptospira biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918 emend. Faine a Stallman 1982 ["Spirochaeta biflexa" Wolbach & Binger 1914; "Ancona ancona"; "Canela canela"; "Jequitaia jequitaia"]
Leptospira idonii Saito a kol. 2013
Leptospira meyeri Yasuda a kol. 1987
Leptospira wolbachii Yasuda a kol. 1987
Leptospira vanthielii Smythe a kol. 2013
Leptospira terpstrae Smythe a kol. 2013
Leptospira yanagawae Smythe a kol. 2013

Členové Leptospira jsou také seskupeny do serovary podle jejich antigenní příbuznosti. V současné době existuje více než 200 uznávaných sérovarů. Několik sérovarů se vyskytuje u více než jednoho druhu Leptospira.

Na svém zasedání v roce 2002 Výbor pro taxonomii Leptospiry Mezinárodní unie mikrobiologických společností schválil následující nomenklaturu pro srovary Leptospira. Názvy rodů a druhů jsou psány kurzívou jako obvykle, název serovaru není kurzívou a má první velká písmena.

Rodové druhy serovar Serovar_name

Například:

  • Leptospira interrogans serovar Australis
  • Leptospira biflexa serovar Patoc

Fylogeneze

Aktuálně přijímaná taxonomie je založena na Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře (LPSN)[10] a Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI),[11]a fylogeneze je založena na 16S rRNA uvolňování LTP 123 o Projekt „All-Species Living Tree“.[12]

 
 
 

L. idonii Saito a kol. 2013

 
 
 

L. wolbachii Yasuda a kol. 1987

 
 
 

L. vanthielii Smythe a kol. 2013 (Leptospira genomosp. 3)

 
 
 

L. biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918 emend. Faine a Stallman 1982

 
 
 

L. terpstrae Smythe a kol. 2013 (Leptospira genomosp. 4)

 
 
 

L. yanagawae Smythe a kol. 2013 (Leptospira genomosp. 5)

 
 

L. meyeri Yasuda a kol. 1987

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

L. inadai Yasuda a kol. 1987

 
 
 
 

L. licerasiae Matthias a kol. 2009

 
 

L. wolffii Slack a kol. 2008

 
 
 
 

L. broomii Levett a kol. 2006

 
 

L. fainei Perolat a kol. 1998

 
 
 
 
 
 

L. kmetyi Slack a kol. 2009

 
 
 

L. alstoni Smythe a kol. 2013

 
 
 
 

L. nogchii Yasuda a kol. 1987

 
 
 

L. interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 emend. Faine a Stallman 1982 (typ sp.)

 
 

L. kirschneri Ramadass a kol. 1992

 
 
 
 
 

L. alexanderi Brenner a kol. 1999

 
 
 

L. mayottensis Bourhy a kol. 2014

 
 
 

L. weilii Yasuda a kol. 1987

 
 
 

L. borgpetersenii Yasuda a kol. 1987

 
 

L. santarosai Yasuda a kol. 1987

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Morfologie

Ačkoli přes 200 sérotypů Leptospira byly popsány všechny členy rodu mají podobnou morfologii. Leptospira jsou spirálovité bakterie o délce 6-20 μm a průměru 0,1 μm s vlnovou délkou asi 0,5 μm.[13] Jeden nebo oba konce spirochety jsou obvykle zaháknuty. Protože jsou tak hubení, živí Leptospira nejlépe sleduje mikroskopie tmavého pole.

Bakterie mají řadu stupňů volnosti; když jste připraveni šířit se prostřednictvím binární dělení se bakterie znatelně ohýbá na místě budoucího rozdělení.

Buněčná struktura

Leptospira mít Gramnegativní - jako buněčná obálka skládající se z cytoplazmatické a vnější membrána. Nicméně peptidoglykan vrstva je spojena spíše s cytoplazmatickou než s vnější membránou, což je uspořádání, které je pro ni jedinečné spirochety. Dva bičíky z Leptospira vyčnívat z cytoplazmatické membrány na koncích bakterie do periplazmatický prostor a jsou nezbytné pro pohyblivost Leptospira.[14]

Vnější membrána obsahuje řadu lipoproteiny a transmembránový proteiny vnější membrány.[15] Jak se dalo očekávat, proteinové složení vnější membrány se při srovnání liší Leptospira pěstování v umělém prostředí s Leptospira přítomné u infikovaného zvířete.[16][17][18] Bylo prokázáno, že několik proteinů vnější membrány leptospiru se váže na hostitele extracelulární matrix a do faktor H. Tyto proteiny mohou být důležité pro přilnavost z Leptospira hostit tkáně a odolávat doplněk, resp.[19][20][21]

Vnější membrána z Leptospira, stejně jako většina ostatních gramnegativních bakterií, obsahuje lipopolysacharid (LPS). Rozdíly ve vysoce imunogenní struktuře LPS představují četné sérovary z Leptospira.[13] Imunita je tedy specifická pro sérovar; současné leptospirové vakcíny, které se skládají z jednoho nebo několika sérovarů z Leptospira endemické v populaci, která má být imunizována, chráňte pouze proti sérovarům obsaženým v přípravku vakcíny. Leptospirální LPS má nízkou endotoxinovou aktivitu.[13] Neobvyklou vlastností leptospirového LPS je to, že aktivuje hostitelské buňky prostřednictvím TLR2 spíše než TLR4.[22] Unikátní struktura lipid A část molekuly LPS může odpovídat za toto pozorování.[23] Nakonec LPS O antigen obsah L. interrogans se liší u akutně infikovaného versus chronicky infikovaného zvířete.[24] Úloha změn O antigenu při vzniku nebo udržování akutní nebo chronické infekce, pokud existuje, není známa.

Místo výskytu

Leptospira, jak patogenní, tak saprofytické, mohou zabírat různá prostředí, stanoviště a životní cykly; tyto bakterie se vyskytují po celém světě, s výjimkou Antarktidy. Pro jejich přežití v prostředí je nezbytná vysoká vlhkost a neutrální (6,9–7,4) pH stojatá voda nádrže - bažiny, mělká jezera, rybníky, kaluže atd. - které jsou přirozeným prostředím bakterií.

Výživa

Leptospira jsou typicky kultivovány při 30 ° C v médiu Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), které může být doplněno 0,21% králičího séra pro zvýšení růstu náročných kmenů.[25] Růst patogenní Leptospira v prostředí umělých živin, jako je EMJH, je patrné za 4–7 dní; růst saprofytických kmenů nastane během 2–3 dnů. Minimální růstová teplota patogenních druhů je 13–15 ° C. Protože minimální růstová teplota saprofytů je 5–10 ° C, schopnost Leptospira růst při 13 ° C lze použít k rozlišení saprofytických od patogenních Leptospira druh.[25] Optimální pH pro růst Leptospira je 7,2–7,6.

Leptospira jsou aeroby, jejichž hlavním zdrojem uhlíku a energie během in vitro růstem jsou mastné kyseliny s dlouhým řetězcem, které jsou metabolizovány beta-oxidací.[26][27] Mastné kyseliny jsou v EMJH poskytovány ve formě Tween.[25] Molekuly mastných kyselin jsou vázány albumin v EMJH a pomalu se uvolňují do média, aby se zabránilo jeho toxické akumulaci.

Jako většina bakterií, Leptospira vyžadují železo pro růst.[28] L. interrogans a L. biflexa mají schopnost získávat železo v různých formách.[29] A Receptor závislý na TonB požadovaný pro využití železné formy železa byl identifikován v L. biflexaa ortolog receptoru je kódován v genomu L. interrogans. L. interrogans lze také získat železo z heme, který je vázán na většinu železa v lidském těle. Protein vázající hemin HbpA, který se může podílet na absorpci hemin, byl identifikován na povrchu L. interrogans[30] Ačkoli jiné patogenní druhy Leptospira a L. biflexa nedostatek HbpA, další protein vázající hemin, LipL41, může odpovídat za jejich schopnost používat hemin jako zdroj železa.[30] Ačkoli nevylučují siderofory, L. biflexa a L. interrogans může být schopen získat železo ze sideroforů vylučovaných jinými mikroorganismy.[29]

Genom

Genom patogenního Leptospira sestává ze dvou chromozomů. Velikost genomů L. interrogans serovars Copenhageni a Lai je přibližně 4,6 Mb.[31][32] Genom však L. borgpetersenii serovar Hardjo má velikost pouze 3,9 Mb s velkým počtem pseudogenů, genových fragmentů a vkládací sekvence ve vztahu k genomům L. interrogans.[33] L. interrogans a L. borgpetersenii sdílejí 2708 genů, z nichž 656 jsou patogenně specifické geny. Obsah guaninu plus cytosinu (GC) je mezi 35% a 41%.[34] L. borgpetersenii serovar Hardjo se obvykle přenáší přímým vystavením infikovaným tkáním, zatímco L. interrogans je často získáván z vody nebo půdy kontaminované močí nosných zvířat, která ukrývají Leptospira v ledvinách. Vysoký počet defektních genů a inzertních sekvencí v L. borgpetersenii Hardjo spolu se špatným přežitím mimo hostitele a rozdílem ve vzorcích přenosu ve srovnání s L. interrogans navrhuji, aby L. borgpetersenii podstupuje genomový rozpad zprostředkovaný inzerční sekvencí s pokračující ztrátou genů nezbytných pro přežití mimo hostitelské zvíře.[33]

Genotypizace

Určení sekvence genomu několik kmenů Leptospira vést k rozvoji multilocus VNTR (Variabilní počet tandemových opakování) psaní a multilocus sekvenční psaní (MLST) pro identifikaci patogenní na úrovni druhů Leptospira druh.[35] Obě metody mají potenciál nahradit velmi nejednoznačné sérotypizace metoda v současné době v módě pro identifikaci leptospirového kmene.[35]

Viz také

Reference

  1. ^ "leptospiróza". American Heritage Dictionary of the English Language: Fourth Edition. Bartleby.com. 2000. Archivovány od originál dne 15. 11. 2007. Citováno 2007-05-13.
  2. ^ Ryan KJ; Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. vydání). McGraw Hill. ISBN  978-0-8385-8529-0.
  3. ^ Stimson AM (1907). "Poznámka k organismu nalezenému ve tkáni žluté zimnice". Zprávy o veřejném zdraví. 22 (18): 541. doi:10.2307/4559008. JSTOR  4559008.
  4. ^ Brenner DJ, Kaufmann AF, Sulzer KR, Steigerwalt AG, Rogers FC, Weyant RS (1999). „Další stanovení příbuznosti DNA mezi séroskupinami a sérovary v rodině Leptospiraceae s návrhem Leptospira alexanderi sp. Nov. A čtyř nových genomoskupin Leptospira“. Int. J. Syst. Bacteriol. 49 (2): 839–58. doi:10.1099/00207713-49-2-839. PMID  10319510.
  5. ^ Bharti AR, Nally JE, Ricaldi JN, Matthias MA, Diaz MM, Lovett MA, Levett PN, Gilman RH, Willig MR, Gotuzzo E, Vinetz JM (2003). „Leptospiróza: zoonotické onemocnění globálního významu“. Infekční nemoci Lancet. 3 (12): 757–71. doi:10.1016 / S1473-3099 (03) 00830-2. PMID  14652202.
  6. ^ Slack AT, Khairani-Bejo S, Symonds ML a kol. (Duben 2009). "Leptospira kmetyi sp. listopadu, izolovaný od zdroje životního prostředí v Malajsii “. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 59 (Pt 4): 705–8. doi:10.1099 / ijs.0.002766-0. PMID  19329592.
  7. ^ Levett PN, Morey RE, Galloway RL, Steigerwalt AG (2006). "Leptospira broomii sp. nov., izolovaný od lidí s leptospirózou “. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56 (Pt 3): 671–3. doi:10.1099 / ijs.0.63783-0. PMID  16514048.
  8. ^ Matthias MA, Ricaldi JN, Cespedes M, Diaz MM, Galloway RL, Saito M, Steigerwalt AG, Patra KP, Ore CV, Gotuzzo E, Gilman RH, Levett PN, Vinetz JM (2008). Picardeau M (ed.). „Lidská leptospiróza způsobená novým, antigenně jedinečným leptospirem spojeným s rezervoárem druhu Rattus v peruánské Amazonii“. PLoS Negl Trop Dis. 2 (4): e213. doi:10.1371 / journal.pntd.0000213. PMC  2271056. PMID  18382606.
  9. ^ Slack AT, Kalambaheti T, Symonds ML, Dohnt MF, Galloway RL, Steigerwalt AG, Chaicumpa W, Bunyaraksyotin G, Craig S, Harrower BJ, Smythe LD (říjen 2008). "Leptospira wolffii sp. listopadu, izolován od člověka s podezřením na leptospirózu v Thajsku ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 58 (Pt 10): 2305–8. doi:10.1099 / ijs.0.64947-0. PMID  18842846.
  10. ^ J.P.Euzéby. "Spirochety". Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře (LPSN). Citováno 2016-03-20.
  11. ^ Sayers; et al. "Spirochety". Národní centrum pro biotechnologické informace (NCBI) databáze taxonomie. Citováno 2016-03-20.
  12. ^ Projekt „All-Species Living Tree“.„16S rRNA založené vydání LTP 123 (plný strom)“ (PDF). Silva komplexní databáze ribozomálních RNA. Citováno 2013-03-20.
  13. ^ A b C Levett PN (2001). "Leptospiróza". Clin. Microbiol. Rev. 14 (2): 296–326. doi:10.1128 / CMR.14.2.296-326.2001. PMC  88975. PMID  11292640.
  14. ^ Picardeau M, Brenot A, Saint Girons I (2001). "První důkazy o nahrazení genů v Leptospira spp. Deaktivace L. biflexa flaB vede k nepohyblivým mutantům s nedostatkem endoflagella ". Mol. Microbiol. 40 (1): 189–99. doi:10.1046 / j.1365-2958.2001.02374.x. PMID  11298286.
  15. ^ Cullen PA, Cordwell SJ, Bulach DM, Haake DA, Adler B (2002). "Globální analýza vnějších membránových proteinů z Leptospira interrogans Serovar Lai ". Infikovat. Immun. 70 (5): 2311–8. doi:10.1128 / IAI.70.5.2311-2318.2002. PMC  127947. PMID  11953365.
  16. ^ Haake DA, Martinich C, Summers TA, Shang ES, Pruetz JD, McCoy AM, Mazel MK, Bolin CA (1998). „Charakterizace leptospirového lipoproteinu s vnější membránou LipL36: downregulace spojená s růstem pozdní logaritmické fáze a infekcí savců“. Infikovat. Immun. 66 (4): 1579–87. PMC  108091. PMID  9529084.
  17. ^ Palaniappan RU, Chang YF, Jusuf SS, Artiushin S, Timoney JF, McDonough SP, Barr SC, Divers TJ, Simpson KW, McDonough PL, Mohammed HO (2002). "Klonování a molekulární charakterizace imunogenního proteinu LigA z Leptospira interrogans". Infikovat. Immun. 70 (11): 5924–30. doi:10.1128 / IAI.70.11.5924-5930.2002. PMC  130282. PMID  12379666.
  18. ^ Nally JE, Whitelegge JP, Bassilian S, Blanco DR, Lovett MA (2007). "Charakterizace vnějšího membránového proteomu z Leptospira interrogans Vyjádřeno během akutní smrtelné infekce ". Infikovat. Immun. 75 (2): 766–73. doi:10.1128 / IAI.00741-06. PMC  1828474. PMID  17101664.
  19. ^ Verma A, Hellwage J, Artiushin S, Zipfel PF, Kraiczy P, Timoney JF, Stevenson B (2006). „LfhA, nový protein vázající faktor H na Leptospira interrogans". Infikovat. Immun. 74 (5): 2659–66. doi:10.1128 / IAI.74.5.2659-2666.2006. PMC  1459737. PMID  16622202.
  20. ^ Barbosa AS, Abreu PA, Neves FO, Atzingen MV, Watanabe MM, Vieira ML, Morais ZM, Vasconcellos SA, Nascimento AL (2006). „Nově identifikovaný leptospirový adhesin zprostředkovává vazbu na laminin“. Infikovat. Immun. 74 (11): 6356–64. doi:10.1128 / IAI.00460-06. PMC  1695492. PMID  16954400.
  21. ^ Choy HA, Kelley MM, Chen TL, Møller AK, Matsunaga J, Haake DA (2007). "Fyziologická osmotická indukce Leptospira interrogans Adheze: LigA a LigB Bind Extracellular Matrix Proteins and Fibrinogen ". Infikovat. Immun. 75 (5): 2441–50. doi:10.1128 / IAI.01635-06. PMC  1865782. PMID  17296754.
  22. ^ Werts C, Tapping RI, Mathison JC, Chuang TH, Kravchenko V, Saint Girons I, Haake DA, Godowski PJ, Hayashi F, Ozinsky A, Underhill DM, Kirschning CJ, Wagner H, Aderem A, Tobias PS, Ulevitch RJ (2001 ). „Leptospirový lipopolysacharid aktivuje buňky prostřednictvím mechanismu závislého na TLR2“. Nat. Immunol. 2 (4): 346–52. doi:10.1038/86354. PMID  11276206.
  23. ^ Que-Gewirth NL, Ribeiro AA, Kalb SR, Cotter RJ, Bulach DM, Adler B, Girons IS, Werts C, Raetz CR (2004). „Methylovaná fosfátová skupina a čtyři acylové řetězce spojené s amidy Leptospira interrogans Lipid A. Kotva membrány neobvyklého lipopolysacharidu, který aktivuje TLR2 ". J. Biol. Chem. 279 (24): 25420–9. doi:10,1074 / jbc.M400598200. PMC  2556802. PMID  15044492.
  24. ^ Nally JE, Chow E, Fishbein MC, Blanco DR, Lovett MA (2005). "Změny lipopolysacharidu O antigenu rozlišují akutní versus chronické Leptospira interrogans Infekce ". Infikovat. Immun. 73 (6): 3251–60. doi:10.1128 / IAI.73.6.3251-3260.2005. PMC  1111870. PMID  15908349.
  25. ^ A b C Johnson RC, Harris VG (1967). „Diferenciace patogenních a saprofytických leptospirů I. Růst při nízkých teplotách“. J. Bacteriol. 94 (1): 27–31. PMC  251866. PMID  6027998.
  26. ^ Johnson RC, Gary ND (1963). „VÝŽIVA LEPTOSPIRA POMONA II.: Požadavky na mastné kyseliny“. J. Bacteriol. 85 (5): 976–82. PMC  278270. PMID  14044026.
  27. ^ Henneberry RC, Cox CD (1970). „Beta-oxidace mastných kyselin pomocí Leptospira". Umět. J. Microbiol. 16 (1): 41–5. doi:10,1139 / m70-007. PMID  5415967.
  28. ^ Faine S (1959). „Železo jako růstový požadavek pro patogenní Leptospira". J. Gen. Microbiol. 20 (2): 246–51. doi:10.1099/00221287-20-2-246. PMID  13654718.
  29. ^ A b Louvel H, Bommezzadri S, Zidane N, Boursaux-Eude C, Creno S, Magnier A, Rouy Z, Médigue C, Saint Girons I, Bouchier C, Picardeau M (2006). "Srovnávací a funkční genomové analýzy transportu a regulace železa v roce 2006" Leptospira spp ". J. Bacteriol. 188 (22): 7893–904. doi:10.1128 / JB.00711-06. PMC  1636298. PMID  16980464.
  30. ^ A b Asuthkar S, Velineni S, Stadlmann J, Altmann F, Sritharan M (2007). „Exprese a charakterizace proteinu vázajícího hemin vázajícího se na železo, HbpA, z Leptospira interrogans Serovar Lai ". Infikovat. Immun. 75 (9): 4582–91. doi:10.1128 / IAI.00324-07. PMC  1951163. PMID  17576761.
  31. ^ Ren SX, Fu G, Jiang XG, Zeng R, Miao YG, Xu H, Zhang YX, Xiong H, Lu G, Lu LF, Jiang HQ, Jia J, Tu YF, Jiang JX, Gu WY, Zhang YQ, Cai Z , Sheng HH, Yin HF, Zhang Y, Zhu GF, Wan M, Huang HL, Qian Z, Wang SY, Ma W, Yao ZJ, Shen Y, Qiang BQ, Xia QC, Guo XK, Danchin A, Saint Girons I, Somerville RL, Wen YM, Shi MH, Chen Z, Xu JG, Zhao GP (2003). "Unikátní fyziologické a patogenní vlastnosti Leptospira interrogans odhaleno sekvenováním celého genomu ". Příroda. 422 (6934): 888–93. doi:10.1038 / nature01597. PMID  12712204.
  32. ^ Nascimento AL, Ko AI, Martins EA, Monteiro-Vitorello CB, Ho PL, Haake DA, Verjovski-Almeida S, Hartskeerl RA, Marques MV, Oliveira MC, Menck CF, Leite LC, Carrer H, Coutinho LL, Degrave WM, Dellagostin OA, El-Dorry H, Ferro ES, Ferro MI, Furlan LR, Gamberini M, Giglioti EA, Góes-Neto A, Goldman GH, Goldman MH, Harakava R, Jerônimo SM, Junqueira-de-Azevedo IL, Kimura ET, Kuramae EE, Lemos EG, Lemos MV, Marino CL, Nunes LR, de Oliveira RC, Pereira GG, Reis MS, Schriefer A, Siqueira WJ, Sommer P, Tsai SM, Simpson AJ, Ferro JA, Camargo LE, Kitajima JP, Setubal JC , Van Sluys MA (2004). "Srovnávací genomika dvou Leptospira interrogans Serovars odhaluje nové poznatky o fyziologii a patogenezi ". J. Bacteriol. 186 (7): 2164–72. doi:10.1128 / JB.186.7.2164-2172.2004. PMC  374407. PMID  15028702.
  33. ^ A b Bulach DM, Zuerner RL, Wilson P, Seemann T, McGrath A, Cullen PA, Davis J, Johnson M, Kuczek E, Alt DP, Peterson-Burch B, Coppel RL, Rood JI, Davies JK, Adler B (2006). "Snížení genomu v Leptospira borgpetersenii odráží omezený přenosový potenciál ". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 103 (39): 14560–5. doi:10.1073 / pnas.0603979103. PMC  1599999. PMID  16973745.
  34. ^ Ko AI, Goarant C, Picardeau M (říjen 2009). "Leptospira: úsvit éry molekulární genetiky pro vznikajícího zoonotického patogena “. Nat. Rev. Microbiol. 7 (10): 736–47. doi:10.1038 / nrmicro2208. PMC  3384523. PMID  19756012.
  35. ^ A b Cerqueira GM, Picardeau M (září 2009). „Století Leptospira kmenové psaní ". Infikovat. Genet. Evol. 9 (5): 760–8. doi:10.1016 / j.meegid.2009.06.009. PMID  19540362.

externí odkazy