Skupina druhů Drosophila quinaria - Drosophila quinaria species group

Drosophila quinaria skupina druhů
Dinnubila4.tif
Drosophila innubila
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Objednat:
Dvoukřídlí
Rodina:
Drosophilidae
Podčeleď:
Drosophilinae
Rod:
Drosophila
Podrod:
Drosophila (podrod)
Skupina druhů:
Quinaria
Druh[1][2]

The Drosophila quinaria skupina druhů je zvláštní linie z houby na krmení hub studovali odbornou ekologii, parazity, populační genetiku a vývoj imunitního systému. Druhy Quinaria jsou součástí Drosophila subgenus.

Ekologie krmení hub

Muchomůrka Amanita muscaria

Druhy skupiny Quinaria se běžně vyskytují na lesních houbách a mohou v nich metabolizovat toxické sloučeniny Amanita houby,[3] jako je kyselina ibotenová.[4] Stránky hub také hostí řadu přirozených nepřátel. Například v důsledku jejich ekologie krmení houbami jsou druhy Quinaria často infikovány hlísticemi rodu Howardula.[5] Některé druhy Quinaria jsou více či méně náchylné k parazitizaci hlístic, i když imunologické důvody zůstávají nejasné. Jednou z možností, jak tuto odchylku vysvětlit, jsou rozdíly v obranných bakteriálních symbiontech.[6]

Předchůdce druhů Quinaria a příbuzných mušek pravděpodobně přešel z všeobecné ekologie, aby se stal výlučně krmiči hub. Odtamtud se vynořily různé linie, které se živily houbami, z nichž některé se vrátily ke krmení rozpadající se vegetací,[7] jako Drosophila quinaria. Pochopení evolučních sil, které podporovaly životní styl krmení houbami, nebo návrat zpět k obecnější ekologii, může pomoci pochopit pojmy jako např. speciace a genetika adaptace.

Druhy skupin Quinaria jako např Drosophila falleni jsou přitahovány k místům hub tím, že se zaměřují na konkrétní vonné látky, které jsou běžné u hnijících hub, jako jsou 1-pentanol, 1-okten-3-ol, a 3-methyl-l-butanol. Ve srovnání s Drosophila melanogaster, D. Falleni přitahují mnohem konkrétnější narážky od hnijících hub. Když D. Falleni jsou infikováni Howardula hlístice, infikované mouchy se stávají averznější vůči sloučeninám obsahujícím acetát, jako např ethylacetát nebo propyl-acetát. Naopak infikované mouchy jsou stále více přitahovány 1-nonanol. Toto pozorování spojuje změnu chování se stavem infekce, konkrétně identifikuje sloučeniny, kterým se moucha stává více či méně averzní. Srovnání mezi houba-krmení Drosophila a D. melanogaster, a také mezi specifickými houbami Howardula parazitické hlístice a generál hlístice by mohl přinést vhled do toho, jak interakce hostitel-patogen mění čichové preference.[8]

Systematika

Důkazy od fylogenetické studie naznačují, že skupina Quinaria může být paraphyletic, skládající se ze dvou klady. Různé metody fylogenetické analýzy však přinášejí odlišné výsledky, takže přesná systematika skupiny Quinaria stále není plně potvrzena.[7][5][9]

Fylogeneze

ASTRÁLNÍ[10] fylogenetická topologie kladogramu od Scotta Chialva a kolegů (2019).[7]

 
 

 Skupina druhů Drosophila imigrans

 
 
 
 
 
 
 

 Skupina druhů Drosophila tripunctata

 
 
 
 

 Skupina druhů Drosophila cardini

 
 
 
 
 
 

 Skupina druhů Drosophila bizonata

 
 
 

 Skupina druhů Drosophila testacea

 
 
 
 
 
 
 

 Drosophila angularis

 
 
 

 Drosophila brachynephros

 
 

 Drosophila phalerata

 
 
 

 Drosophila innubila

 
 

 Drosophila falleni

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Drosophila nigromaculata

 
 
 
 
 

 Drosophila magnaquinaria

 
 

 Drosophila subpalustris

 
 

 Drosophila palustris

 
 

 Drosophila deflecta

 
 

 Drosophila reflecta

 
 
 
 
 

 Drosophila guttifera

 
 

 Drosophila quinaria

 
 
 
 

 Drosophila recens

 
 

 Drosophila transversa

 
 

 Drosophila subquinaria

 
 
 
 

 Drosophila munda

 
 

 Drosophila tenebrosa

 
 
 

 Drosophila suboccidentalis

 
 

 Drosophila occidentalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Příbuzné druhy

Druhy Quinaria jsou příbuzné s Drosophila cardini, Drosophila bizonata, a Skupiny druhů Drosophila testacea.[7] Evoluční studie v těchto různých houba-krmení Drosophila přispěli k pochopení toho, jak mohou symbiotické bakterie drasticky ovlivnit vývoj hostitele,[11] dopad různých genetických prvků na přirozené populace,[12][13] a speciace.[14][15]

Genetika a genomika

Různé druhy skupiny Quinaria přispěly ke genetickým studiím v různých módech. Zatím genomy čtyř druhů Quinaria, D. guttifera, D. innubila, D. quinaria, a D. palustris byly seřazeny. Byla vygenerována další data sekvence Drosophila falleni a Drosophila phalerata. Genom D. innubila byl sekvenován pro studii v roce 2019 a může se pochlubit velmi úplným shromážděním, které konkuruje klasickému genetickému modelu Drosophila melanogaster.[16] V září 2020 byla vypracována studie Drosophila komunikace pohlavních feromonů sekvenovala genomy D. quinaria, a D. palustris, stejně jako mnoho outgroup linií skupiny druhů Quinaria.[17]

Regulace genů za běhu

Srovnání vzorů křídel u druhů Drosophila quinaria

Vzorování Drosophila křídla již dlouho zajímají evoluční biologové, protože porozumění genetickým změnám, které jsou základem vzorování křídel, pomáhá pochopit jak vývoj může působit na podporu nových designů. Drosophila guttifera („Polka-dotted fruit fly“) má na křídlech nápadné černé tečkované vzory melanin. U různých druhů skupin Quinaria se vyskytují různé variace těchto vzorů teček, od žádných skvrn na křídlech D. innubila, k křídlovým pásům v D. recens, do nápadných puntíků D. guttifera. Jednou metodou ke studiu těchto vzorů bylo srovnání genové regulace mezi různými Drosophila druh.

The Drosophila Signální dráha Wnt reguluje vývoj křídla. V cestě Wnt je Bezkřídlý gen kóduje a ligand podílí se na místním rozvoji melanin syntéza v křídle.[18] Jiné geny v signální cestě Wnt, jako je žlutá a eben podílejí se také na regulaci melaninu. Studie na hlavním genetickém modelu organismu Drosophila melanogaster je to, jak byla poprvé podezřelá signální dráha Wnt. Tyto studie zahrnovaly geny, jako je Bezkřídlý ve vývoji křídel prostřednictvím mutací v signalizaci Wnt a Bezkřídlý gen. V návaznosti na to studie na různých druzích, jako je Drosophila biarmipes a Drosophila guttifera odhalil různé vzorce žlutá genová exprese.[19] Na základě těchto srovnávacích studií a díky atraktivnímu vzoru křídla D. guttifera se nyní používá jako srovnávací model k pochopení interakcí genové sítě mezi Bezkřídlý, žlutáa další signální geny Wnt. Pochopení toho, jak tyto sítě spolupracují při regulaci vzorování křídel, také pomáhá vědcům pochopit, jak fungují regulační sítě genů v jiných systémech, jako je zdraví nebo vývoj. Díky použití nápadných vzorů, jako je rozložení puntíků na křídlech, je pochopení obecných principů genové regulace přístupnější.

V roce 2015 byl genom Drosophila guttifera byla sekvenována laboratoří Sean B. Carroll poskytnutí odpovědi na to, jak se u tohoto druhu objevují různé vzory křídel. Autoři zjistili, že další kopie genetických přepínačů s názvemzesilovače "pohání polka-dot vzor na křídlech D. guttifera.[20] Tyto zesilovače byly podmnožinou cis-regulační prvky. Nové evoluční vzorce jako takové mohou vzniknout bez úpravy aktivního genu namísto úpravy stávajících oblastí zesilovače. To vede k odlišným vzorům genové exprese v případě D. guttifera, což má za následek různé vzory na křídlech.[18]

Populační genetika a speciace

Sympatická speciace, kde se reprodukční izolace vyvíjí v populaci bez pomoci geografických překážek.

Speciace popisuje, kdy se dvě populace dostatečně rozcházejí, takže jsou považovány za různé druhy, často proto, že se již nemohou úspěšně navzájem rozmnožovat. Tento proces je intuitivní pro nápadné příklady, jako je druhy prstenů, přičemž populace se rozděluje kvůli geografické bariéře, jako je pohoří, vedoucí k alopatrický populace. Proč se však druhy rozcházejí, když se jejich zeměpisná rozmezí překrývají (sympatrická speciace ) je méně srozumitelný.

Sesterský druh Drosophila subquinaria a Drosophila recens překrývají v geografickém rozsahu a jsou schopny hybridizace, což znamená, že se mohou úspěšně rozmnožovat;[14] potomci jsou však velmi nemocní. Tyto dva druhy jsou tedy téměř plně reprodukčně izolované, přestože se v geografickém rozsahu překrývají. Jedním z důvodů je chování, které vede feromony. D. subquinaria ženy se snadno vyhýbají páření s muži z jiných druhů, ale překvapivě D. subquinaria ženy se také vyhýbají páření s muži stejného druhu v roce 2006 alopatrický populace. nicméně D. recens ženy nerozlišují mezi muži z různých populací. Feromony v pokožka mužů se liší mezi zeměpisnými oblastmi D. subquinaria, případně vysvětlující, jak ženy odlišují muže od různých populací.[14] Bakteriální symbiont Wolbachia je běžné v populacích D. recensa příčiny cytoplazmatická inkompatibilita v křížení mezi D. recens muži a D. subquinaria ženy.[21] To vedlo k D. subquinaria ženy v soucitu s Wolbachia-infikovaný D. recens být vybíravější při výběru partnera, zatímco D. subquinaria ženy, které nejsou sympatické D. recens nedělejte tento rozdíl.[21]

The D. subquinaria druhový komplex je o to obtížnější interpretovat pokračováním tok genů mezi D. recens a D. subquinaria. Kromě těchto dvou druhů Drosophila transversa je také schopen hybridizace s oběma D. subquinaria a D. recens.[22] Ginsberg a kolegové[23] ukázal, že směr toku genů je předpojatý D. recens do sympatrických populací D. subquinaria. To je pravděpodobně způsobeno zvýšeným úspěchem jednosměrného páření mezi D. recens ženy a D. subquinaria muži v soucitu, ale může také záviset na účinnosti, s jakou D. recens Chromozom X působí v a D. subquinaria genetické pozadí.[23][24]

Velká část práce charakterizující subquinaria-recens speciace je postavena na souboru prací zahájených v 70. letech John Jaenike a kolegové výzkumní pracovníci.[25][26]

Mikrobiální symbióza

Symbióza se týká interakcí mezi živými organismy. Tyto interakce se mohou pohybovat od parazitismu po vzájemný prospěch. To, zda má být něco považováno za parazita nebo za prospěšného symbionta, často závisí na kontextu. Například reprodukční manipulátory jako Spiroplasma bakterie mohou zabíjet spermie svého hostitele, aby prospělo symbiontu za cenu hostitele. Tytéž bakterie však mohou hostitele bránit proti imunitnímu napadení parazity.

Endosymbionty

Bakteriální endosymbionty jsou bakterie, které žijí uvnitř hostitelských oddílů, jako jsou uvnitř hostitelských buněk nebo v krvi. Endosymbionty jsou u hmyzu velmi rozšířené. Bakteriální symbiont Wolbachia infikuje kdekoli od 20 do 70% veškerého hmyzu, zatímco Spiroplasma se nachází v ~ 10% z Drosophila. Tyto endosymbionty mohou mít řadu různých důsledků cytoplazmatická inkompatibilita, zabíjení mužů, feminizace nebo obranná symbióza.[27][28]

Transmisní elektronový mikrofotografie Wolbachia bakterie v buňce hmyzu.

Wolbachia

Wolbachia je nejrozšířenějším bakteriálním endosymbiontem u hmyzu a členovců. Wolbachia bakterie jsou vzdálenými příbuznými mitochondrie, a stejně jako mitochondrie, žijí uvnitř hostitelských buněk. Také jako mitochondrie, Wolbachia se dědí prostřednictvím žen, takže synové a dcery dědí Wolbachii téměř výlučně od svých matek. Wolbachia jsou také běžně označovány jako reprodukční paraziti. U různých druhů hmyzu a členovců Wolbachia manipulovat s reprodukcí hostitele, aby se zvýšil počet žen v populaci. To přináší výhody Wolbachia jak jsou předávány z matek na jejich potomky.[29]

Drosophila recens je běžně infikován a Wolbachia bakteriální endosymbiont to způsobuje cytoplazmatická inkompatibilita. Samice infikované tímto Wolbachia se snadno spojí s jakýmkoli mužem, bez ohledu na muže Wolbachia stav infekce. Neinfikované ženy se však nemohou spojit s infikovanými muži. Jako takový, Wolbachia Infekce v populaci staví neinfikované ženy do nevýhody páření, protože určitá část jejich páření nebude plodit potomky. Neinfikované ženy navíc investují prostředky do vývoje neživotaschopných vajíček, což dále snižuje reprodukční zdatnost neinfikovaných žen.[14] Wolbachia z Drosophila schopné cytoplazmatické inkompatibility jsou zkoumány pro jejich potenciál zavést laboratorně chované organismy pro biologickou kontrolu, jako jsou komáři, kteří nepřenášejí virus dengue, původce horečka dengue.[30]

Drosophila innubila je druh běžně infikovaný a Wolbachia bakteriální endosymbiont to způsobuje zabíjení mužů. Zabití mužů vede k tomu, že potomstvo much je zcela ženské, biologické pohlaví s vyšším reprodukčním výkonem. I když to tedy snižuje počet životaschopných vajíček, které může infikovaná žena vyprodukovat, toto Wolbachia šíří v populaci v důsledku zvýšené reprodukční produkce žen ve srovnání s muži. Mouchy samice kladou po dobu své životnosti stovky vajíček a mohou si spermie ukládat do specializovaného orgánu zvaného spermatheca. Ženy se tedy nemusí opakovaně pářit, aby úspěšně produkovaly vajíčka. Mezitím se muži nejprve musí úspěšně spojit se ženou a poté také vyhrát bitvy proti jiným mužům konkurence spermií, což je prominentní příklad sexuální výběr.[31]

Drosophila innubila je také běžně infikován dvouvláknovou DNA virus Drosophila innubila nudivirus (DiNV), jehož důsledky nejsou známy.[32] Ukázalo se, že jisté Wolbachia mohou chránit své hostitele před virovou infekcí, dokonce vést k použitým strategiím biologické kontroly Wolbachia infekce k potlačení šíření virových onemocnění.[33] Jaká role (pokud existuje) Wolbachia hry na obranu proti DiNV jsou nejasné.

Spiroplasma

Spiroplasma sp. jsou zděděné bakteriální symbionty, které chrání mušky před parazity, jako jsou vosy nebo hlístice.[34] Zatím, Spiroplasma byl získán z jednoho druhu skupiny Quinaria, Drosophila tenebrosa. Zatímco Spiroplasma z Drosophila mouchy obvykle pocházejí z poulsonii nebo citri clades, the Spiroplasma z D. tenebrosa je velmi odlišný a v současné době je zařazen do své vlastní třídy. Zatímco Spiroplasma z Drosophila melanogaster mohou také vystavovat zabíjení mužů, D. tenebrosa Spiroplasma ne.[35] Je možné, že tohle Spiroplasma brání D. tenebrosa proti parazitům, as horizontální přenos genů obranných genů mezi Spiroplasmy bylo pozorováno mnoho much, které se živí houbami, dokonce i mezi různými Spiroplasma subtypy, které infikují velmi odlišné skupiny much.[36]

Střevní mikrobiom

Barevný elektronový mikrofotografie probiotika Lactobacillus druh

Jak zvířata vybírají a formují své mikrobiota je velkým zájmem pro řadu oblastí výzkumu, zejména pokud jde o důsledky pro zdraví lidí a zvířat.[37] Jako výkonný modelový organismus pro genetiku, střevní mikrobiom D. melanogaster byl rozsáhle prozkoumán. Mezi běžné druhy v tomto mikrobiomu patří Lactobacillus plantarum a Acetobacter druhy, které jsou velmi prospěšné pro vývoj mouchy. Jedinci bez těchto bakteriálních společníků se vyvíjejí pomaleji, dospívají na menší velikost a mají sníženou reprodukční zdatnost. Zdá se, že sekundární metabolity produkované těmito bakteriemi jsou odpovědné za zprostředkování těchto interakcí bakterie s hostitelem, zejména včetně laktát.[38][39] Baktérie produkující laktát jsou základním prvkem lidského střevního mikrobiomu a hojnost laktátu se podílí na onemocnění tlustého střeva. Navíc může vést k metabolismu laktátu butyrát produkce u jedinců s určitými střevními mikroby, jako je např Eubacterium; butyrát je spojen s střevními potížemi.[40] Lactobacillus sp. jsou také důležitými bakteriemi ve vývoji člověka pro trávení mléka u kojenců a používají se jako probiotika k obnovení mikrobiomu u jedinců po antibiotické léčbě.[41] Základní součásti vrozený imunitní systém jsou běžné u všech zvířat, od lidí až po ovocné mušky, a vrozená imunita je ústřední pro zprostředkování interakcí hostitele a jeho střevních mikrobů.[39] Porozumění biochemickému základu toho, jak metabolity (např. Laktát) stimulují zdravý vývoj, pomáhá vyvinout probiotické terapie zaměřené na zlepšení zdraví střev, zejména poté, co byl mikrobiom narušen po nemoci a antibiotické léčbě.[42]

Navzdory mnoha výhodám mikrobiální kolonizace v D. melanogaster, jeho střevní mikrobiom vyžaduje doplnění z prostředí, protože mikrobiom se za sterilních podmínek časem ztrácí.[43] Tím pádem, D. melanogaster získává své střevní mikroby z potravy, což je forma fakultativní symbióza. Nedávná zpráva však naznačuje, že některé druhy těchto bakterií mohou stabilně kolonizovat střeva u divokých populací.[44] Srovnání mezi Drosophila byly použity k určení, zda jsou základní složky mikrobiomu běžné u různých druhů s velmi odlišnými zdroji potravy a historií života; myšlenka je, že pokud jsou základní bakterie společné všem Drosophila i přes zcela odlišné ekologie by to znamenalo, že střevní mikrobiom je důležitou složkou vývoje a že evoluce vybírá hostitele a jeho mikrobiom společně jako jednu jednotku, často označovanou jako „holobiont „Existence„ holobiontové “úrovně výběru působící na fakultativní symbionty je kontroverzním tématem mezi evolučními biology, protože vztahy mezi hostitelem a těmito fakultativními symbionty jsou nestabilní a obě strany čelí zřetelným výběrovým tlakům. Celosvětově se má za to, že vést k do značné míry nezávislé evoluci hostitele z jeho fakultativních střevních symbiontů.[45]

Mezi 100% nejsou žádné bakteriální druhy běžné Drosophila druhy, ačkoli čtyři hlavní druhy představují 85% střevního mikrobiomu všech Drosophila zatím promítán.[46][44] Zatímco většina druhů Quinaria se živí hnijícími houbami bohatými na bakterie, střevní mikrobiom těchto hub, které se živí houbami, se drasticky liší ve složení od bakteriálních společenstev na houbách, které navštěvují. To naznačuje, že hostitelská muška může selektivně začlenit prospěšné bakterie do svého střevního mikrobiomu a odmítnout nepříznivé bakterie.[47] Mechanismus, jak mohou houby krmící houby selektivně udržovat svou střevní mikroflóru navzdory krmení hnijícími houbami, je stále nejasný. Srovnání mezi sdruženími jiných Drosophila a druhy skupiny Quinaria mohou poskytnout vhled do hostitelských i bakteriálních mechanismů nezbytných pro vytvoření stabilní bakteriální komunity.

Imunita

Houbaření Drosophila jsou běžně napadeni hlísticemi a parazitickými vosami. Ty představují důležité výzvy pro imunitní systém hostitele s významnými dopady na kondici a plodnost.[5]

Parazitární infekce

Členitý Drosophila falleni infikován Howardula aoronymphium hlístice

Mnoho druhů skupin Quinaria je infikováno parazitickými hlísticemi rodu Howardula,[5] zvláště Howardula aoronymphium. Infekce těmito hlísticemi může sterilizovat mouchy nebo změnit jejich čichové preference.[8] Některé druhy skupiny Quinaria jsou více či méně citlivé na různé parazity hlístic. Například, D. Falleni a D. neotestacea jsou sterilizovány Howardula aoronymphium hlístice, zatímco příbuzné druhy odolávají infekci.[5] Tato sterilizace je spojena se sníženou expresí genů podílejících se na vývoji vajíček a se zvýšením drah syntézy kutikuly.[48] Houbaření Drosophila se používají jako model pro pochopení genetického základu náchylnosti nebo rezistence k háďátkům, což může vést k lepšímu pochopení toho, jak vrozený imunitní systém reaguje na hlístice parazity. Za zmínku, zatímco Drosophila melanogaster má extrémně dobře charakterizovaný imunitní systém a může se pochlubit výkonnými genetickými nástroji, žádný parazit hlístice přirozeně nenakazí D. melanogaster. To bránilo použití Drosophila jako model interakcí mezi hlísticemi a hlísticemi vrozený imunitní systém.[48][49]

Houbaření Drosophila jsou také často parazitováni parazitoidní vosy jako Leptopilina sp.. Tyto vosy zamořují larvu mouchy vložením jejich vajíčka do larvy a vnitřním uložením vajíčka. Larvy vosy se líhnou uvnitř hostitele a zůstávají relativně benigní až do zakuklení. Je to proto, že larva vosy vyžaduje, aby se larva mouchy vyvinula do bodu zakuklení, aby se vosa sama mohla proměnit v pupariu místo mouchy. Tento proces nakonec zabije mouchu, kterou pohltí vyvíjející se vosa. Parazitické vosy také často injekčně podávají vajíčka toxinům nebo dokonce virům podobným částicím, které potlačují imunitní odpověď hostitele, aby se zvýšila úspěšnost larvy vosy.[50][51] V reakci na to se imunitní systém mouchy pokusí zapouzdřit napadající larvu vosy a zaútočí na ni pomocí reakce melanizace hmyzu. v D. melanogaster, specializované krvinky zvané lamellocyty, které regulují lokální syntézu melaninu během tvorby tobolek.[52] Tyto krvinky však v jiných chybí Druhy Drosophila.[53] Navzdory tomu tito další Drosophila může nicméně potlačit vývoj vosy pomocí neznámých imunitních mechanismů, i když se citlivost liší podle druhů much a druhů vos. U některých druhů bakteriální symbiont Spiroplasma chrání související houba-krmení Drosophila z parazitizace vosy pomocí toxinů, které selektivně zabíjejí larvu vosy, ale ne mouchu hostitele, interakci dobře charakterizovanou pomocí srovnání mezi Spiroplasma z D. melanogaster a houbaření Drosophila neotestacea.[54]

Na houbových lokalitách jsou také běžní různí paraziti roztočů. Roztoči jsou externí paraziti, kteří se zachycují na břiše mouchy a živí se hemolymfa. Kousnutí roztočem nebo parazitické vosí bodnutí jsou přirozeným mechanismem zavádění infekcí. Mohou také sloužit jako mechanismus k zavádění a distribuci bakteriálních endosymbiontů mezi různé druhy much.[55]

Imunitní odpověď

Genom D. innubila byl sekvenován v roce 2019 a zdůraznil význam interakce mezi D. innubila a jeho viry, jak vyplývá ze vzorců imunitní evoluce v antivirových genech. Zejména, přírodní výběr o imunitě a antivirových cestách v roce 2006 D. innubila se výrazně liší od D. melanogaster, což znamená odlišné evoluční tlaky.[16] DiNV DNA virus je podobný viru D. melanogaster Virus Kallithea.[56] Jako takové, srovnání mezi D. melanogaster a D. innubila a jejich viry slibují, že budou informovat o povaze interakcí hostitel-virus.[16]

The antimikrobiální peptid gen Diptericin B byl pseudogenizován ve dvou nezávislých liniích houby krmící ovocné mušky: druh skupiny Quinaria Drosophila guttifera a vzdáleněji příbuzní Drosophila neotestacea.[57] Diptericin B je zachována u všech ostatních druhů Drosophila, přesto byly tyto dvě pseudogenizační události u hub chovu hub nezávislé, což naznačuje Diptericin B se u těchto druhů aktivně ztrácí. nicméně Diptericin B je zadržen v Drosophila innubila a zůstává transkripčně aktivní. Zdá se také, že to nesouvisí Tephritid ovocné mušky mají nezávisle odvozené Diptericin gen nápadně podobný genu Drosophila Diptericin B gen. Tyto evoluční vzorce v houbaření Drosophila a další ovocné mušky naznačují, že efektory imunitního systému (jako jsou antimikrobiální peptidy) jsou přímo formovány ekologií hostitele.[58]

Diptericiny jsou důležité imunitní molekuly v obraně proti Providencia bakterie,[59][60] a Diptericin B Bylo také prokázáno, že ovlivňuje formování paměti v Drosophila melanogaster.[61] Ztráta Diptericin B u těchto much hubících znamená, že tato imunitní molekula není důležitá pro ekologii hub hubujících, ale nějak důležitá pro jiné ovocné mušky rodu Drosophila.[58]

Viz také

Reference

  1. ^ „Varování archivu FlyBase“. fb2014_03.flybase.org. Citováno 2019-04-18.
  2. ^ Markow TA, O'Grady P (2005). Drosophila: Průvodce identifikací a použitím druhů. Elsevier. ISBN  978-0-08-045409-2.[stránka potřebná ]
  3. ^ Jaenike, John (1978). "Výběr hostitele Mycophagous Drosophila". Ekologie. 59 (6): 1286–1288. doi:10.2307/1938245. JSTOR  1938245.
  4. ^ Tuno N, Takahashi KH, Yamashita H, Osawa N, Tanaka C (únor 2007). "Tolerance mušek Drosophila letí na jedy kyseliny ibotenové v houbách". Journal of Chemical Ecology. 33 (2): 311–7. doi:10.1007 / s10886-006-9228-3. PMID  17195114. S2CID  5625446.
  5. ^ A b C d E Perlman SJ, Jaenike J (březen 2003). „Úspěch infekce u nových hostitelů: experimentální a fylogenetická studie háďátek parazitických Drosophila“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 57 (3): 544–57. doi:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb01546.x. PMID  12703944. S2CID  20459223.
  6. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (červenec 2010). „Adaptace prostřednictvím symbiózy: nedávné rozšíření obranného symbiontu Drosophila“. Věda. 329 (5988): 212–5. Bibcode:2010Sci ... 329..212J. doi:10.1126 / science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  7. ^ A b C d Scott Chialvo CH, White BE, Reed LK, Dyer KA (leden 2019). „Fylogenetické vyšetření vývoje použití hostitele ve skupinách chinaria a testacea Drosophila“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 130: 233–243. doi:10.1016 / j.ympev.2018.10.027. PMC  6327841. PMID  30366088.
  8. ^ A b Cevallos JA, Okubo RP, Perlman SJ, Hallem EA (duben 2017). „Čichové preference parazitické hlístice Howardula aoronymphium a jejího hostitele hmyzu Drosophila falleni“. Journal of Chemical Ecology. 43 (4): 362–373. doi:10.1007 / s10886-017-0834-z. PMC  5673469. PMID  28315996.
  9. ^ Izumitani HF, Kusaka Y, Koshikawa S, Toda MJ, Katoh T (27. července 2016). „Phylogeography of the Subgenus Drosophila (Diptera: Drosophilidae): Evolutionary History of Faunal Divergence between the old and the new worlds“. PLOS ONE. 11 (7): e0160051. Bibcode:2016PLoSO..1160051I. doi:10.1371 / journal.pone.0160051. PMC  4962979. PMID  27462734.
  10. ^ Zhang C, Rabiee M, Sayyari E, Mirarab S (květen 2018). "ASTRAL-III: polynomiální časová rekonstrukce dřevin z částečně vyřešených genových stromů". BMC bioinformatika. 19 (Suppl 6): 153. doi:10.1186 / s12859-018-2129-r. PMC  5998893. PMID  29745866.
  11. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (leden 2016). „Protein inaktivující ribozom v obranném symbiontu Drosophila“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (2): 350–5. Bibcode:2016PNAS..113..350H. doi:10.1073 / pnas.1518648113. PMC  4720295. PMID  26712000.
  12. ^ Pinzone CA, Dyer KA (říjen 2013). „Sdružení polyandrie a poměr pohlaví řídí prevalenci v přirozených populacích Drosophila neotestacea“. Řízení. Biologické vědy. 280 (1769): 20131397. doi:10.1098 / rspb.2013.1397. PMC  3768301. PMID  24004936.
  13. ^ Keais GL, Hanson MA, Gowen BE, Perlman SJ (červen 2017). „Pohon chromozomů X v rozšířené palearktické lesní mušce, Drosophila testacea“. Journal of Evolutionary Biology. 30 (6): 1185–1194. doi:10.1111 / jeb.13089. PMID  28402000.
  14. ^ A b C d Humphreys DP, Rundle HD, Dyer KA (duben 2016). „Komplex Drosophila subquinaria: může zesílit premating izolační kaskádu na jiné druhy?“. Aktuální zoologie. 62 (2): 183–191. doi:10.1093 / cz / zow005. PMC  5804228. PMID  29491905.
  15. ^ Jaenike J, James AC, Grimaldi D (1. listopadu 1992). „Systematika a způsoby izolace reprodukce ve skupině druhů Holarctic Drosophila testacea (Diptera: Drosophilidae)“. Annals of the Entomological Society of America. 85 (6): 671–685. doi:10.1093 / aesa / 85.6.671.
  16. ^ A b C Hill T, Koseva BS, Unckless RL (červenec 2019). „Genom Drosophila innubila odhaluje vzorce výběru specifické pro linii v imunitních genech“. Molekulární biologie a evoluce. 36 (7): 1405–1417. doi:10.1093 / molbev / msz059. PMC  6573480. PMID  30865231.
  17. ^ Khallaf, Mohammed (2020). „Rozsáhlá charakterizace komunikačních systémů pro sexuální feromony v Drosophile“. BioRxiv. Citováno 4. října 2020.
  18. ^ A b Koshikawa S, Fukutomi Y, Matsumoto K (2017). „Drosophila guttifera jako modelový systém pro rozluštění formování barevných vzorů“. Rozmanitost a vývoj vzorů křídla motýlů. 287–301. doi:10.1007/978-981-10-4956-9_16. ISBN  978-981-10-4955-2.
  19. ^ Gompel N, Prud'homme B, Wittkopp PJ, Kassner VA, Carroll SB (únor 2005). „Šance zachycená na křídle: cis-regulační evoluce a původ pigmentových vzorů v Drosophile“. Příroda. 433 (7025): 481–7. Bibcode:2005 Natur.433..481G. doi:10.1038 / nature03235. PMID  15690032. S2CID  16422483.
  20. ^ Koshikawa S, Giorgianni MW, Vaccaro K, Kassner VA, Yoder JH, Werner T, Carroll SB (červen 2015). „Zisk cis-regulačních aktivit je základem nových domén bezkřídlé genové exprese v Drosophile“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 112 (24): 7524–9. Bibcode:2015PNAS..112,7524K. doi:10.1073 / pnas.1509022112. PMC  4475944. PMID  26034272.
  21. ^ A b Jaenike J, Dyer KA, Cornish C, Minhas MS (říjen 2006). "Asymetrické zesílení a infekce Wolbachia u Drosophila". PLOS Biology. 4 (10): e325. doi:10.1371 / journal.pbio.0040325. PMC  1592313. PMID  17032063.
  22. ^ Shoemaker DD, Katju V, Jaenike J (srpen 1999). "Wolbachia a vývoj reprodukční izolace mezi Drosophila Recens a Drosophila Subquinaria". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 53 (4): 1157–1164. doi:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04529.x. PMID  28565520. S2CID  31338655.
  23. ^ A b Ginsberg PS, Humphreys DP, Dyer KA (říjen 2019). „Probíhající hybridizace zakrývá fylogenetické vztahy v komplexu druhů Drosophila subquinaria“. Journal of Evolutionary Biology. 32 (10): 1093–1105. doi:10.1111 / jeb.13512. PMC  6783338. PMID  31385638.
  24. ^ Dyer KA, Bewick ER, White BE, Bray MJ, Humphreys DP (srpen 2018). „Jemné geografické vzorce toku genů a přemístění reprodukčního charakteru u Drosophila subquinaria a Drosophila recens“. Molekulární ekologie. 27 (18): 3655–3670. doi:10,1111 / mec.14825. PMC  6360132. PMID  30074656.
  25. ^ „FlyTree - rodokmen Johna Jaenikeho“. academictree.org. Citováno 2019-04-18.
  26. ^ Jaenike J (září 1978). "Předvídatelnost zdrojů a šířka Niche ve skupině druhů Drosophila quinaria". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 32 (3): 676–678. doi:10.1111 / J.1558-5646.1978.TB04613.X. JSTOR  2407734. PMID  28567956. S2CID  43186549.
  27. ^ Hilgenboecker K, Hammerstein P, Schlattmann P, Telschow A, Werren JH (duben 2008). „Kolik druhů je infikováno Wolbachií? - Statistická analýza aktuálních údajů“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 281 (2): 215–20. doi:10.1111 / j.1574-6968.2008.01110.x. PMC  2327208. PMID  18312577.
  28. ^ Hamilton PT, Perlman SJ (26. prosince 2013). „Obrana hostitele prostřednictvím symbiózy v Drosophile“. PLOS patogeny. 9 (12): e1003808. doi:10.1371 / journal.ppat.1003808. PMC  3873448. PMID  24385901.
  29. ^ Bowman DD (listopad 2011). „Úvod do alfa-proteobakterií: Wolbachia a Bartonella, Rickettsia, Brucella, Ehrlichia a Anaplasma“. Témata v medicíně společenských zvířat. 26 (4): 173–7. doi:10.1053 / j.tcam.2011.09.002. PMID  22152604.
  30. ^ Callaway, Ewen (8. srpna 2018). „Horečka dengue klesá v australském městě po vypuštění modifikovaných komárů“. Příroda. doi:10.1038 / d41586-018-05914-3.
  31. ^ https://www.sas.rochester.edu/bio/people/faculty/jaenike_john/
  32. ^ Hill T, Unckless RL (leden 2018). „Dynamický vývoj Drosophila innubila Nudivirus“. Infekce, genetika a evoluce. 57: 151–157. doi:10.1016 / j.meegid.2017.11.013. PMC  5725240. PMID  29155284.
  33. ^ Hoffmann AA, Montgomery BL, Popovici J, Iturbe-Ormaetxe I, Johnson PH, Muzzi F a kol. (Srpen 2011). „Úspěšné založení Wolbachie v populacích Aedes k potlačení přenosu dengue“. Příroda. 476 (7361): 454–7. Bibcode:2011Natur.476..454H. doi:10.1038 / příroda10356. PMID  21866160. S2CID  4316652.
  34. ^ Haselkorn TS, Jaenike J (červenec 2015). „Makroevoluční perzistence dědičných endosymbiontů: získávání, retence a exprese adaptivních fenotypů ve spiroplasmě“. Molekulární ekologie. 24 (14): 3752–65. doi:10.1111 / mec.13261. PMID  26053523.
  35. ^ Watts T, Haselkorn TS, Moran NA, Markow TA (květen 2009). "Variabilní výskyt infekcí spiroplasmou v přirozených populacích druhu Drosophila". PLOS ONE. 4 (5): e5703. Bibcode:2009PLoSO ... 4,5703 W.. doi:10,1371 / journal.pone.0005703. PMC  2683927. PMID  19492088.
  36. ^ Ballinger MJ, Gawryluk RM, Perlman SJ (leden 2019). „Vývoj toxinů a genomu v obranné symbióze Drosophila“. Biologie genomu a evoluce. 11 (1): 253–262. doi:10.1093 / gbe / evy272. PMC  6349354. PMID  30576446.
  37. ^ Mohajeri MH, Brummer RJ, Rastall RA, Weersma RK, Harmsen HJ, Faas M, Eggersdorfer M (květen 2018). „Úloha mikrobiomu pro lidské zdraví: od základní vědy po klinické aplikace“. European Journal of Nutrition. 57 (Suppl 1): 1–14. doi:10.1007 / s00394-018-1703-4. PMC  5962619. PMID  29748817.
  38. ^ Storelli G, Defaye A, Erkosar B, Hols P, Royet J, Leulier F (září 2011). „Lactobacillus plantarum podporuje systémový růst Drosophila modulací hormonálních signálů prostřednictvím snímání živin závislých na TOR“. Buněčný metabolismus. 14 (3): 403–14. doi:10.1016 / j.cmet.2011.07.012. PMID  21907145.
  39. ^ A b Iatsenko I, Boquete JP, Lemaitre B (listopad 2018). „Laktát odvozený z mikrobioty aktivuje produkci reaktivních druhů kyslíku střevní NADPH oxidázou Nox a zkracuje životnost Drosophila“. Imunita. 49 (5): 929–942.e5. doi:10.1016 / j.immuni.2018.09.017. PMID  30446385.
  40. ^ Duncan SH, Louis P, Flint HJ (říjen 2004). „Baktáty využívající laktát, izolované z lidských výkalů, které produkují butyrát jako hlavní produkt fermentace“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 70 (10): 5810–7. doi:10.1128 / AEM.70.10.5810-5817.2004. PMC  522113. PMID  15466518.
  41. ^ Selle K, Klaenhammer TR (listopad 2013). „Genomické a fenotypové důkazy o probiotických vlivech Lactobacillus gasseri na lidské zdraví“. Recenze mikrobiologie FEMS. 37 (6): 915–35. doi:10.1111/1574-6976.12021. PMID  23488471.
  42. ^ Stanton C, Ross RP, Fitzgerald GF, Van Sinderen D (duben 2005). „Fermentované funkční potraviny na bázi probiotik a jejich biogenních metabolitů“. Aktuální názor na biotechnologie. 16 (2): 198–203. doi:10.1016 / j.copbio.2005.02.008. PMID  15831387.
  43. ^ Blum JE, Fischer CN, Miles J, Handelsman J (listopad 2013). „Časté doplňování udržuje prospěšný mikrobiom Drosophila melanogaster“. mBio. 4 (6): e00860-13. doi:10,1128 / mBio.00860-13. PMC  3892787. PMID  24194543.
  44. ^ A b Pais IS, Valente RS, Sporniak M, Teixeira L (červenec 2018). „Drosophila melanogaster zavádí druhově specifickou vzájemnou interakci se stabilními bakteriemi kolonizujícími střeva“. PLOS Biology. 16 (7): e2005710. doi:10.1371 / journal.pbio.2005710. PMC  6049943. PMID  29975680.
  45. ^ Moran NA, Sloan DB (prosinec 2015). „Koncept Hologenome: Užitečný nebo prázdný?“. PLOS Biology. 13 (12): e1002311. doi:10.1371 / journal.pbio.1002311. PMC  4670207. PMID  26636661.
  46. ^ Wong AC, Chaston JM, Douglas AE (říjen 2013). „Nestálá střevní mikrobiota druhů Drosophila odhalená analýzou genu 16S rRNA“. Časopis ISME. 7 (10): 1922–32. doi:10.1038 / ismej.2013.86. PMC  3965314. PMID  23719154.
  47. ^ Martinson VG, Douglas AE, Jaenike J (květen 2017). "Struktura Společenství střevní mikroflóry u sympatrických druhů divoké Drosophila". Ekologie Dopisy. 20 (5): 629–639. doi:10.1111 / ele.12761. PMID  28371064.
  48. ^ A b Hamilton PT, Leong JS, Koop BF, Perlman SJ (březen 2014). „Transkripční reakce u obranné symbiózy Drosophila“ (PDF). Molekulární ekologie. 23 (6): 1558–70. doi:10.1111 / mec.12603. hdl:1828/8389. PMID  24274471.
  49. ^ Eleftherianos I, Castillo JC, Patrnogic J (prosinec 2016). „Signalizace TGF-β reguluje odolnost vůči parazitické háďátkové infekci u Drosophila melanogaster“. Imunobiologie. 221 (12): 1362–1368. doi:10.1016 / j.imbio.2016.07.011. PMC  5075508. PMID  27473342.
  50. ^ Colinet D, Dubuffet A, Cazes D, Moreau S, Drezen JM, Poirié M (květen 2009). „Serpin z parazitoidní vosy Leptopilina boulardi cílí na kaskádu Drosophila phenoloxidase.“ Vývojová a srovnávací imunologie. 33 (5): 681–9. doi:10.1016 / j.dci.2008.11.013. PMID  19109990.
  51. ^ Chiu H, Morales J, Govind S (únor 2006). „Identifikace a lokalizace imunoelektronové mikroskopie p40, proteinové složky imunosupresivních virových částic z Leptopilina heterotoma, virulentní parazitoidní vosy Drosophila“. The Journal of General Virology. 87 (Pt 2): 461–70. doi:10.1099 / vir.0.81474-0. PMC  2705942. PMID  16432035.
  52. ^ Dudzic JP, Kondo S, Ueda R, Bergman CM, Lemaitre B (říjen 2015). „Vrozená imunita vůči Drosophila: regionální a funkční specializace profenoloxidáz“. Biologie BMC. 13 (1): 81. doi:10.1186 / s12915-015-0193-6. PMC  4595066. PMID  26437768.
  53. ^ Salazar-Jaramillo L, Paspati A, van de Zande L, Vermeulen CJ, Schwander T, Wertheim B (únor 2014). „Vývoj buněčné imunitní odpovědi u Drosophily: fenotypová a genomová srovnávací analýza“. Biologie genomu a evoluce. 6 (2): 273–89. doi:10.1093 / gbe / evu012. PMC  3942026. PMID  24443439.
  54. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (červenec 2017). „Obecnost toxinů v obranné symbióze: proteiny inaktivující ribozomy a obrana proti parazitickým vosám v Drosophile“. PLOS patogeny. 13 (7): e1006431. doi:10.1371 / journal.ppat.1006431. PMC  5500355. PMID  28683136.
  55. ^ Gehrer L, Vorburger C (srpen 2012). „Parazitoidy jako vektory fakultativních bakteriálních endosymbiontů u mšic“. Biologické dopisy. 8 (4): 613–5. doi:10.1098 / rsbl.2012.0144. PMC  3391472. PMID  22417790.
  56. ^ Webster CL, Waldron FM, Robertson S, Crowson D, Ferrari G, Quintana JF a kol. (Červenec 2015). „Objev, distribuce a vývoj virů spojených s Drosophila melanogaster“. PLOS Biology. 13 (7): e1002210. doi:10.1371 / journal.pbio.1002210. PMC  4501690. PMID  26172158.
  57. ^ Hanson MA, Hamilton PT, Perlman SJ (říjen 2016). "Imunitní geny a odlišné antimikrobiální peptidy u much podrodů Drosophila". BMC Evoluční biologie. 16 (1): 228. doi:10.1186 / s12862-016-0805-r. PMC  5078906. PMID  27776480.
  58. ^ A b Hanson, Mark Austin; Lemaitre, Bruno; Unckless, Robert L. (2019). „Dynamický vývoj antimikrobiálních peptidů podtrhuje kompromisy mezi imunitou a ekologickou kondicí“. Hranice v imunologii. 10: 2620. doi:10,3389 / fimmu.2019.02620. ISSN  1664-3224. PMC  6857651. PMID  31781114.
  59. ^ Unckless RL, Howick VM, Lazzaro BP (leden 2016). „Výběr konvergentního vyvážení na antimikrobiálním peptidu v Drosophile“. Aktuální biologie. 26 (2): 257–262. doi:10.1016 / j.cub.2015.11.063. PMC  4729654. PMID  26776733.
  60. ^ Hanson MA, Dostálová A, Ceroni C, Poidevin M, Kondo S, Lemaitre B (únor 2019). „Synergie a pozoruhodná specificita antimikrobiálních peptidů in vivo pomocí systematického knockout přístupu“. eLife. 8. doi:10,7554 / eLife.44341. PMC  6398976. PMID  30803481.
  61. ^ Barajas-Azpeleta R, Wu J, Gill J, Welte R, Seidel C, McKinney S a kol. (Říjen 2018). „Antimikrobiální peptidy modulují dlouhodobou paměť“. Genetika PLOS. 14 (10): e1007440. doi:10.1371 / journal.pgen.1007440. PMC  6224176. PMID  30312294.