Replikace D-smyčky - D-loop replication

Replikace D-smyčky je navrhovaný proces, kterým se kruhová DNA podobá chloroplasty a mitochondrie replikovat jejich genetický materiál. Důležitá součást porozumění D-smyčka replikace je tolik chloroplasty a mitochondrie mít jeden oběžník chromozóm jako bakterie místo lineárního chromozomy nalezen v eukaryoty. Mnozí však chloroplasty a mitochondrie mají lineární chromozom a replikace D-smyčky není v těchto organelách důležitá. Také ne všechny kruhové genomy používají replikaci smyčky D jako proces replikace svého genomu.[1]

V mnoha organizmech jeden řetězec DNA v plazmid obsahuje těžší nukleotidy (relativně více puriny: adenin a guanin ). Tento pramen se nazývá H (těžké) vlákno. The L (lehký) pramen obsahuje lehčí nukleotidy (pyrimidiny: tymin a cytosin ). Replikace začíná replikací těžkého řetězce počínaje u D-smyčka (také známý jako kontrolní oblast ). D-smyčka je krátká část kruhové DNA, která má místo dvou tři řetězce. Střední vlákno, které je komplementární k lehkému vláknu, přemisťuje těžké vlákno a tvoří smyčku posunutí (smyčka D).[2] Kruhová DNA je stabilní s touto malou D-smyčkou a může v této formaci zůstat, ale střední vlákno nebo vytěsňující vlákno je kvůli krátkému poločasu často nahrazeno a je pro buňku energeticky velmi nákladné.[3][4] Při diagramu vypadá výsledná struktura jako písmeno D. Smyčka D byla poprvé objevena v roce 1971, kdy si vědci všimli, že mnoho DNA v mitochondriích, které zkoumali pod mikroskopem, obsahovalo krátký segment, který byl ztrojnásoben.[2]

Proces replikace

Každá smyčka D obsahuje původ replikace pro těžký řetězec. Plná kruhová replikace DNA je zahájena v tomto počátku a replikuje se pouze jedním směrem. Střední vlákno ve smyčce D lze odstranit a syntetizovat nové, které nebude ukončeno, dokud nebude těžké vlákno plně replikováno, nebo střední vlákno může sloužit jako primer pro replikaci těžkého vlákna. Jakmile replikace těžkého řetězce dosáhne počátku replikace pro lehké vlákno, bude syntetizováno nové lehké vlákno v opačném směru jako těžké vlákno.[3][5][6] Existuje více než jeden navrhovaný proces, jehož prostřednictvím dochází k replikaci smyčky D, ale ve všech modelech jsou tyto kroky dohodnuty. Mezi části, které nebyly dohodnuty, patří důležitost udržování smyčky D, když replikace neprobíhá, protože je to pro buňku energeticky nákladné a jaké mechanismy během replikace chrání odpojený řetězec DNA, který čeká na replikováno.[7][8][9]

Důležitost

Oblast D-smyčky je důležitá pro fylogeografické studie. Protože oblast nekóduje žádné geny, není nutné, aby tato oblast v průběhu času zůstala konzervovaná, a proto je možné ji mutovat pouze s několika selektivní omezení velikosti a faktorů těžkého / lehkého vlákna. The rychlost mutace patří mezi nejrychlejší kdekoli v nukleárních nebo mitochondriálních genomech u zvířat. Pomocí těchto mutace ve smyčce D, nedávné a rychlé evoluční změny lze efektivně sledovat například uvnitř druh a mezi velmi blízce příbuznými druhy. Vzhledem k vysoké rychlosti mutace není efektivní při sledování evolučních změn, které nejsou poslední. Toto je velmi běžné použití D-smyčky v genomice.[10]

Jedním z příkladů použití mutací ve smyčce D ve fylogeografických studiích byla fylogeneze sestavená pomocí vysoce neprozkoumaného jelena na Pyrenejském poloostrově. Vědec sledoval D-smyčku polymorfismy uvnitř těchto jelenů a určoval genetický vztah, který tito jeleni měli mezi sebou. Byli také schopni určit vztahy na základě podobností a rozdílů ve smyčce D mezi těmito jeleni a jinými jeleny v celé Evropě.[11] V dalším příkladu vědec použil variace ve smyčce D spolu s mikrosatelit markery, ke studiu a zmapování genetické rozmanitosti koz na Srí Lance.[12]

Viz také

Reference

  1. ^ Russell, P. J. 2002. iGenetika.Benjamin Cummings, San Francisco
  2. ^ A b Kasamatsu, Harumi; Robberson, Donald L .; Vinograd, Jerome (1971). „Nová uzavřená kruhová mitochondriální DNA s vlastnostmi replikujícího se meziproduktu“. Sborník Národní akademie věd. 68 (9): 2252–2257. doi:10.1073 / pnas.68.9.2252. PMC  389395. PMID  5289384.
  3. ^ A b Nicholls, Thomas J .; Minczuk, Michal (2014). „V D-smyčce: 40 let mitochondriální 7S DNA“. Experimentální gerontologie. 56: 175–181. doi:10.1016 / j.exger.2014.03.027. PMID  24709344.
  4. ^ Doda, Jackie N .; Wright, Catharine T .; Clayton, David A. (1981). „Prodloužení řetězců vytěsňovací smyčky v lidské a myší mitochondriální DNA je zastaveno v blízkosti specifických templátových sekvencí“. Sborník Národní akademie věd. 78 (10): 6116–6120. doi:10.1073 / pnas.78.10.6116. PMC  348988. PMID  6273850.
  5. ^ Clayton, David A (1982). "Replikace zvířecí mitochondriální DNA". Buňka. 28 (4): 693–705. doi:10.1016/0092-8674(82)90049-6. PMID  6178513.
  6. ^ Chang, D. D .; Clayton, D. A. (01.01.1985). „Primování replikace lidské mitochondriální DNA probíhá na promotoru světelného řetězce“. Sborník Národní akademie věd. 82 (2): 351–355. doi:10.1073 / pnas.82.2.351. ISSN  0027-8424. PMC  397036. PMID  2982153.
  7. ^ Leslie, Mitch (01.01.2007). "Hodeno pro smyčku D". The Journal of Cell Biology. 176 (2): 129a. doi:10.1083 / jcb.1762iti3. ISSN  0021-9525. PMC  2063944.
  8. ^ On, Jiuya; Mao, Chih-Chieh; Reyes, Aurelio; Sembongi, Hiroši; Re, Miriam Di; Granycome, Caroline; Clippingdale, Andrew B .; Fearnley, Ian M .; Harbour, Michael (01.01.2007). „Protein AAA + ATAD3 má vazebné vlastnosti vytěsňovací smyčky a podílí se na organizaci mitochondriálních nukleoidů.“. The Journal of Cell Biology. 176 (2): 141–146. doi:10.1083 / jcb.200609158. ISSN  0021-9525. PMC  2063933. PMID  17210950.
  9. ^ Ryba, Jennifer; Raule, Nicola; Attardi, Giuseppe (17.12.2004). „Objev hlavního původu replikace D-smyčky odhaluje dva režimy syntézy lidské mtDNA“ (PDF). Věda. 306 (5704): 2098–2101. doi:10.1126 / science.1102077. ISSN  0036-8075. PMID  15604407.
  10. ^ Hamburger; et al. (2003). „Unikátní architektura mitochondriálního genomu u jednobuněčných příbuzných zvířat“. PNAS. 100 (3): 892–897. doi:10.1073 / pnas.0336115100. PMC  298697. PMID  12552117.
  11. ^ Fernández-García, J. L .; Carranza, J .; Martínez, J. G .; Randi, E. (01.03.2014). „Mitochondriální fylogeneze D-smyčky signalizuje dva nativní iberské jeleny (Cervus elaphus) linie geneticky odlišné od západních a východoevropských jelenů a odvozuje člověkem zprostředkované translokace“. Biodiverzita a ochrana. 23 (3): 537–554. doi:10.1007 / s10531-013-0585-2. ISSN  0960-3115.
  12. ^ Silva; et al. (2016). „Genetická diverzitní analýza hlavních populací koz na Srí Lance pomocí variací mikrosatelitních a mitochondriálních DNA D-smyček“. Výzkum malých přežvýkavců. 148: 51–61. doi:10.1016 / j.smallrumres.2016.12.030. hdl:11449/178557.

externí odkazy