Buňka B-1 - B-1 cell
Buňky B1 jsou podtřídou B buňka lymfocyty které jsou zapojeny do humorální imunitní odpověď. Nejsou součástí adaptivní imunitní systém, protože nemají paměť, ale jinak buňky B1 plní mnoho stejných rolí jako ostatní B buňky: tvorba protilátky proti antigeny a jednající jako buňky prezentující antigen. Tyto buňky B1 se běžně vyskytují na periferních místech, ale méně často se vyskytují v krvi. Tyto buňky se podílejí na protilátkové odpovědi během infekce nebo očkování. [1]
Existují dva typy podmnožin buněk B1, Buňky B1a a Buňky B1b.[1] Ukázalo se, že buňky B1b jsou schopné paměťových odpovědí.[2] Buňky B1b také mohou rozpoznat ochranné antigeny v bakteriích, což je jedinečné, protože se zaměřují na něco vnitřního.[1]
Původ
Buňky B1 se nejprve produkují v plod a většina buněk B1 prochází samoobnovou činností na periferii, na rozdíl od konvenčních B buněk (Buňky B2 ), které jsou vyráběny po narození a nahrazeny v kostní dřeň.
Typy
Bylo zjištěno, že lidské buňky B1 mají markerový profil CD20 + CD27 + CD43 + CD70- a mohly by to být buď CD5 + nebo CD5-, o kterých se od té doby diskutuje.[3] Předpokládá se, že CD5-CD72 zprostředkovává interakci B-buněk-B-buněk. To, co odlišuje buňky B1 od ostatních B buněk, je variabilní existence CD5, CD86, IgM a IgD.[1] B-1 B buňky v myši mohou být dále rozděleny na B-1a (CD5+) a B-1b (CD5−) podtypy. Na rozdíl od B lymfocytů B1a lze podtyp B-1b generovat z prekurzorů v dospělé kostní dřeni. Bylo popsáno, že prekurzory B1a a B1b se liší v úrovních exprese CD138.[4]
Ve srovnání s buňkami B1a se zdá, že buňky B1b rozpoznávají více typů antigenů, včetně intracelulárních antigenů. Dříve se předpokládalo, že rozpoznávání buněčného antigenu B1b je náhodné; nedávný výzkum však ukázal, že buňky B1b specificky cílí na různé ochranné antigeny, nazývané také konzervované faktory, oproti jiným typům antigenů.[1]
Nedávné funkční studie naznačují další dělení buněk přiřazujících buňky B1a jako producentů přirozených sérových protilátek (7). Naproti tomu se buňky B1b zdají být primárním zdrojem produkce protilátek nezávislé na dynamických T buňkách (TI) a dlouhodobé ochrany po bakteriální infekci, jako je Borrelia hermsii[2] a Streptococcus pneumoniae.[5] Tyto studie naznačují již existující rozdíly v podmnožině v Receptor B-buněk (BCR) specificita a osud B buněk řízený antigenem, které zůstávají důležitými nevyřešenými vlastnostmi systému.
Role v imunitní odpovědi
Buňky B1b jsou nejběžnější B buňky zapojené do protilátkové odpovědi během infekce nebo očkování. Je to proto, že mohou reagovat bez přijetí aktivačního signálu z buňky T Helper.[1]
Buňky B1 exprimují IgM ve větším množství než IgG a jeho receptory vykazují polyspecificitu, což znamená, že mají nízkou afinitu k mnoha různým antigeny. Tyto polyspecifické imunoglobuliny mají často přednost před jinými imunoglobuliny, vlastní antigeny a běžné bakteriální polysacharidy. Buňky B1 jsou v lymfatické uzliny a slezina a místo toho se nacházejí převážně v peritoneální a pleurální dutiny. Buňky B1 vytvářejí diverzitu hlavně prostřednictvím rekombinační rekombinace (mezi D-proximálními VH genovými segmenty existuje preferenční rekombinace).[Citace je zapotřebí ]
B1 B buňky charakteristicky vyjadřují vysoké úrovně povrchu IgM (sIgM), prokazatelný CD11b a nízké úrovně povrchu IgD (sIgD), CD21, CD23 a izoforma B buněk CD45R (B220).[6] U dospělých myší tvoří B buňky B menší podíl sleziny a sekundárních lymfoidních tkání, ale jsou obohaceny v pleurální a peritoneální dutině.[7],[8] Ukázalo se, že B1 B buňky pocházejí z prekurzorů ve fetálních játrech a novorozencích, ale ne v dospělé kostní dřeni, a představují nejranější vlnu zralých periferních B buněk.
B1 B buňky vyjadřují oddělitelný repertoár BCR.[9] Sekvenční analýza naznačuje protilátky s omezenými sadami genů V oblasti a zvýšené využití lehkých řetězců X.[10] Sekvence B buněk B také nevykazují žádný důkaz somatická hypermutace (SHM) a několik nevložených vložení nukleotidové (N) sekvence, což je typický vzor pro neonatální B buňky. Zdá se, že efektivní vývoj B buněk B je závislý na pozitivních regulátorech signalizace BCR a ztráta negativních regulátorů podporuje větší akumulaci B buněk B.[11] Proto se zdá, že existuje role vlastního nebo cizího antigenu při formování repertoáru B-1 B buněčného kompartmentu.[12]
B1 B buňky se samy obnovují a spontánně vylučují IgM a IgG3 sérum protilátky. Tyto přírodní sérové protilátky vykazují rozsáhlou polyreaktivitu, prokazatelnou vlastní reaktivitu a vážou se na mnoho běžných sacharidů spojených s patogeny.[9] Přirozené sérové protilátky hrají důležitou ranou roli v imunitní odpovědi na mnoho bakterií a virů, ale pro efektivní clearance antigenu vyžadují fixaci komplementu. Vrozené snímací mechanismy mohou rychle mobilizovat B B buňky bez ohledu na specificitu, což zvýrazňuje vrozenou aktivitu této oddělené kompartmentu B buněk.[Citace je zapotřebí ]
O buňkách B1b je známo, že jsou schopné indukovat určitý typ paměti, ale jejich role v paměťových buňkách není známa a mohou následovat netradiční cestu.[1]
Buňky B1b na ně účinně a dlouhodobě reagují Borrelia hermsii, Streptococcus pneumoniae, Salmonella Enterica, Salmonella Typhi a Enterobacter cloacae bakterie.[1]
Laboratorní izolace
Ve výzkumných laboratořích lze B buňky B snadno izolovat z myši injekcí buněčného média nebo PBS do peritoneální dutiny myši a poté ji vypustit pomocí zrcadlení techniky diagnostická peritoneální laváž. Buňky lze identifikovat a zařadit do dvou kategorií „B1a“ nebo B1b “ průtoková cytometrie hledám povrchové vyjádření CD19, B220 a CD5. Bla exprimuje vysokou hladinu CD5, zatímco Blb exprimuje nízkou hladinu CD5 až téměř chybí; oba jsou CD19+ a B220nízký/-.[Citace je zapotřebí ]
Reference
- ^ A b C d E F G h Cunningham AF, Flores-Langarica A, Bobat S, Medina CC, Cook CN, Ross EA, Lopez-Macias C, Henderson IR (2014). „Buňky B1b rozpoznávají ochranné antigeny po přirozené infekci a očkování“. Přední Immunol. 5 (535): 379–90. doi:10.3389 / fimmu.2014.00535. PMC 4215630. PMID 25400633.
- ^ A b Alugupalli KR, Leong JM, Woodland RT, Muramatsu M, Honjo T, Gerstein RM (2004). „B1b lymfocyty propůjčují dlouhodobou imunitu nezávislou na T buňkách“. Imunita. 21 (3): 379–90. doi:10.1016 / j.immuni.2004.06.019. PMID 15357949.
- ^ Griffin DO, Holodick NE, Rothstein TL (2011). „Lidské buňky B1 v pupeční šňůře a periferní krvi dospělých exprimují nový fenotyp CD20 + CD27 + CD43 + CD70-". The Journal of Experimental Medicine. 208 (1): 67–80. doi:10.1084 / jem.20101499. PMC 3023138. PMID 21220451.
- ^ Tung JW, MD Mrazek, Yang Y, Herzenberg LA, Herzenberg LA (2006). "Fenotypicky odlišné cesty vývoje B buněk se mapují na tři linie B buněk v myši". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (16): 6293–8. Bibcode:2006PNAS..103,6293T. doi:10.1073 / pnas.0511305103. PMC 1458871. PMID 16606838.
- ^ Haas KM, Poe JC, Steeber DA, Tedder TF (2005). „Buňky B-1a a B-1b vykazují odlišné vývojové požadavky a mají jedinečné funkční role ve vrozené a adaptivní imunitě vůči S. pneumoniae“. Imunita. 23 (1): 7–18. doi:10.1016 / j.immuni.2005.04.011. PMID 16039575.
- ^ Ghosn EE, Yang Y, Tung J, Herzenberg LA, Herzenberg LA (2008). „Exprese CD11b rozlišuje postupná stadia vývoje peritoneálního B-1“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (13): 5195–200. Bibcode:2008PNAS..105,5195G. doi:10.1073 / pnas.0712350105. PMC 2278228. PMID 18375763.
- ^ Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA, Herzenberg LA (1985). „Progenitory pro Ly-1 B buňky jsou odlišné od progenitorů pro jiné B buňky“. The Journal of Experimental Medicine. 161 (6): 1554–68. doi:10.1084 / jem.161.6.1554. PMC 2187623. PMID 3874257.
- ^ Lalor PA, Stall AM, Adams S, Herzenberg LA (1989). „Trvalá změna myšího repertoáru Ly-1 B v důsledku selektivního vyčerpání B-buněk Ly-1 u novorozeneckých zvířat“. European Journal of Immunology. 19 (3): 501–6. doi:10.1002 / eji.1830190314. PMID 2785045.
- ^ A b Kantor AB, Herzenberg LA (1993). "Původ linií myší B buněk". Výroční přehled imunologie. 11: 501–38. doi:10.1146 / annurev.iy.11.040193.002441. PMID 8476571.
- ^ Hayakawa K, Hardy RR, Herzenberg LA (1986). "Peritoneální Ly-1 B buňky: genetická kontrola, produkce autoprotilátek, zvýšená exprese lehkého řetězce lambda". European Journal of Immunology. 16 (4): 450–6. doi:10.1002 / eji.1830160423. PMID 3084283.
- ^ Martin F, Kearney JF (2001). "Buňky B1: podobnosti a rozdíly s jinými podmnožinami buněk B". Aktuální názor na imunologii. 13 (2): 195–201. doi:10.1016 / S0952-7915 (00) 00204-1. PMID 11228413.
- ^ Bendelac A, Bonneville M, Kearney JF (2001). "Autoreaktivita záměrně: vrozené B a T lymfocyty". Recenze přírody. Imunologie. 1 (3): 177–86. doi:10.1038/35105052. PMID 11905826.