Rhodococcus fascians - Rhodococcus fascians
| Rhodococcus fascians | |
|---|---|
 | |
| Vědecká klasifikace | |
| Doména: | |
| Kmen: | |
| Objednat: | |
| Rodina: | |
| Rod: | |
| Druh: | R. fascians |
| Binomické jméno | |
| Rhodococcus fascians | |
Rhodococcus fascians (známý jako Corynebacterium fascians do roku 1984) je a Gram pozitivní bakteriální fytopatogen to způsobuje onemocnění listové žluči.[1] R. fascians je jediným fytopatogenním členem rodu Rhodococcus; řada hostitelů zahrnuje obojí dvouděložný a jednoděložný hostitelé. Protože to běžně trpí tabák (Nicotiana ) rostlin, je to zemědělsky významný patogen.
Fyziologie a morfologie
R. fascians je aerobní, pleiomorfní, aktinomycete to je nepohyblivé a netvoří se výtrusy.[2] Při pěstování na povrchu agarové desky jsou kolonie oranžové barvy a vypadají hladce nebo drsně.
Virulence
R. fascians může být patogenem rostlin, krytosemenných rostlin nebo gymnospermů. Infikované rostliny vykazují typické příznaky, jako je deformace listů, čarodějnice koště a listovat žluč, jehož vývoj závisí na rostlině kultivar, věk rostliny a bakteriální kmen.[1]
Deformace listu spočívá v rozšíření parenchyma a růst cévního systému, což má za následek zvrásnění laminy a rozšíření žil. Listová žluč je žluč pocházející z a pupen které by se za normálních podmínek nevyvinuly. Všechny účinky pocházející z infekce R. fascians nezávisí na rostlinných buňkách proměna (pokud jde o Agrobacterium tumefaciens nebo Agrobacterium rhizogenes ), ale na expresi související s virulencí geny bakterií a na produkci sloučenin, které mohou interferovat s normálním růstem a vývojem rostlin. Během infekce R. fascians obvykle zůstává mimo rostlinné tkáně, poblíž křižovatky nebo dutiny rostliny buněčné stěny, možná aby se zabránilo environmentální zátěži. Přítomnost R. fascians byl také pozorován v mezibuněčných prostorech uvnitř tkání (v listí nebo hlízách) a dokonce i uvnitř buněčných stěn. Přítomnost R. fascians na infikované rostlině je nezbytné nejen pro zahájení infekce, ale také pro její údržbu.
Geny virulence
Virulence v R. fascians je řízen geny na a plazmid (kmeny, kterým chybí tento plazmid, nejsou virulentní) a na chromozóm. Pomocí mazání mutace, bylo možné identifikovat tři loci na plazmidu: fas, att, a hypa jeden lokus na chromozomu, vic.[2][3][4]
The fas je operon vyrobený ze šesti genů (orf 1-6) a regulačního genu, fasR. Protože vypuštění některých fas geny dávají nevirulentní fenotyp, pro fas byla navržena hlavní role ve virulenci.[3] Gen fasR je podobný araC transkripční regulátor. Lze vyvolat jeho transkripci in vitro v kulturách obsahujících určité uhlík zdroje (např glukóza, sacharóza, arabinóza, glycerol, pyruvát, mannitol, manóza ) nebo dusík zdroje (např histidin ), a je ovlivněna kulturou pH a optická hustota.[3] FasR může být také indukován extraktem žluči vytvořeným virulentním kmenem. Operon kodifikuje geny, kterých se účastní cytokinin syntéza a degradace (orf 4,5,6), zejména pro isopentenyltransferázu, cytokinin oxidasu a glutation-transferasu. orf1,2,3 transkribuje pro cytochrom 450, ferridoxin obsahující také a pyruvátdehydrogenáza alfa-jako doména a beta podjednotku pyruvátdehydrogenázy. Předpokládalo se, že první tři geny dodávají energii pro syntézu a degradaci cytokininu prováděnou posledními třemi geny operonu: R. fascians může skutečně produkovat a degradovat zeatin a isopentenil adenin.[3]Sloučenina cytokin oxidáza (orf4) může také vytvářet adenin s reaktivním dusíkem v poloze 6, který může reagovat s dalšími postranními řetězci, za vzniku sloučenin podobných cytokininům, účinnějších při indukci růstu rostlinné tkáně.[3]
The att je operon složený z devíti genů: attR, transkripční regulátor, attXgen zahrnující domény pro transmembránovou lokalizaci (pravděpodobně potřebný pro export sloučenin vyrobených jinými att geny) a několik genů attA-attH.[4] Mnoho bodů a Δatt mutanti vykazují oslabenou virulenci.[4]
Gen attR je transkripční faktor zahrnující a helix-turn-helix motiv. Jeho transkripce je regulována stejnými faktory, které regulují fasR transkripce, ale s vyšší intenzitou, což naznačuje, s útlumem virulence v att mutanti, to att může regulovat transkripci fas. Přepis att operon je regulován a snímání kvora mechanismus: hustota kultur může skutečně ovlivnit transkripci attRa výtažky z listové žluče pocházející z koulí vyrobených společností att mutantní kmeny jsou méně účinné při transkripci attR.[4]
Geny attA-attH mohou být zapojeny do syntézy sloučenin potřebných pro transkripci attR a attX. Ve skutečnosti, attA, attD & attH jsou zapojeni do betalaktamáza syntéza, ale v supernatantech kultury nebyly nalezeny žádné stopy těchto sloučenin.[4]
The hyp kodifikuje RNA-helikázu; mutanti pro tento gen jsou hypervirulentní. Taky, hyp podílí se na post transkripční kontrole genů souvisejících s virulencí, možná dál fas produkty.
Operon vic je operon vytvořený z pěti genů umístěných na bakteriálním chromozomu.[2] Jediný známý gen je vicA, čtvrtý gen v operonu, jehož produktem je Mas homolog, protein potřebný pro přechod z cyklus kyseliny citronové na glyoxylátový cyklus, a to jak z metabolických důvodů, tak z důvodu zabránění akumulace glyoxylátu, který je pro bakterie toxický. Mutace v vicA snížit virulenci z důvodu pracovní neschopnosti R. fascians odolávat akumulaci glyoxylátu.[2]
Indukce transkripce v infikované rostlině
v tabák, infekce R. fascians vede k hyperexpresi cytochromu P450, homologu s genem zapojeným do inaktivace kyselina abscisová v Arabidopsis thaliana, a kyselina giberelová oxidáza, která inaktivuje tento hormon a jeho prekurzory, a prolin dehydrogenáza, která má transkripci indukovanou cytokininem a mění prolin na kyselina glutamová a činitel podílející se na molybden kofaktor, potřebný pro síra, regulace metabolismu uhlíku a dusíku a pro syntézu kyseliny abscisové.[5]
Úloha fytohormonů během infekce
Všechny účinky R. fascians infekci lze připsat hyperdávkování hormonů. Zejména většina efektů souvisí auxin a cytokininy, jako jsou: tvorba zelených ostrovů na listech, zvrásnění laminy, množení pupenů, zpoždění stárnutí a inhibice postranních kořenů. Ve skutečnosti, R. fascians může sám produkovat cytokinin nebo sloučeniny podobné cytokininům: za použití orf4 a orf5 v fas operon, může stimulovat infikované rostliny k produkci cytokininu a může produkovat kyselina indol-3-octová sám, pomocí cesty začínající od tryptofanu a procházející produkcí kyseliny 3-indol-piruové a 3-indol-acetaldeidu.[6] R.fascians může také degradovat cytokinin, aby ovlivnil poměr cytokinin / auxin.
Kromě cytokininu a auxinu R. fascians působí na jiné hormony: zejména může blokovat kyselina abscisová a kyselina giberelová syntéza v infikovaných rostlinách. Kyselina abscisová potlačuje růst, takže je nutný blok produkce, aby se umožnila proliferace buněk v listových hajích. Kontroly s kyselinou giberelovou buněčná diferenciace, takže jeho blok je nutný pro údržbu meristematic buněk a jejich množení.[5]
Choroby rostlin
R. fascians způsobuje choroby u několika hostitelských rostlin včetně tabák, malé ovoce (třtiny, jahody ) a okrasné rostliny (motýlí květiny, Primulka, kalanchoes, Impatiens, muškáty, karafiáty )
Reference
- ^ A b Goethals K, Vereecke D, Jaziri M, Van Montagu M, Holsters M (2001). "Listnatá tvorba žlučníku Rhodococcus fascians". Annu Rev Phytopathol. 39: 27–52. doi:10.1146 / annurev.phyto.39.1.27. PMID 11701858.
- ^ A b C d Vereecke D, Cornelis K, Temmerman W a kol. (Únor 2002). „Chromozomální lokus, který ovlivňuje patogenitu Rhodococcus fascians“. J. Bacteriol. 184 (4): 1112–20. doi:10.1128 / jb.184.4.1112-1120.2002. hdl:1854 / LU-322105. PMC 134788. PMID 11807072.
- ^ A b C d E Temmerman W, Vereecke D, Dreesen R, Van Montagu M, Holsters M, Goethals K (říjen 2000). „Tvorba listové žlázy je řízena fasR, regulačním genem typu AraC u Rhodococcus fascians“. J. Bacteriol. 182 (20): 5832–40. doi:10.1128 / JB.182.20.5832-5840.2000. PMC 94707. PMID 11004184.
- ^ A b C d E Maes T, Vereecke D, Ritsema T a kol. (Říjen 2001). „Att locus kmene D188 Rhodococcus fascians je nezbytný pro plnou virulenci na tabáku produkcí autoregulační sloučeniny“. Mol. Microbiol. 42 (1): 13–28. doi:10.1046 / j.1365-2958.2001.02615.x. PMID 11679063. S2CID 11681436.
- ^ A b Simon-Mateo C, Depuydt S, De Oliveira Manes CL, Cnudde F, Holsters M, Goethals K, Vereeke D (2006). „Fytopatogen Rhodococcus fascians ruší vrcholovou dominanci a aktivuje pomocné meristémy indukcí rostlinných genů zapojených do metabolismu hormonů“. Molekulární rostlinná patologie. 7 (2): 103–12. doi:10.1111 / j.1364-3703.2006.00322.x. PMID 20507431.
- ^ Vandeputte O, Oden S, Mol A a kol. (Březen 2005). „Biosyntéza auxinu grampozitivním fytopatogenem Rhodococcus fascians je kontrolována sloučeninami specifickými pro infikované rostlinné tkáně“. Appl. Environ. Microbiol. 71 (3): 1169–77. doi:10.1128 / AEM.71.3.1169-1177.2005. PMC 1065166. PMID 15746315.