Primátální bazální ganglia - Primate basal ganglia

Schéma hlavních složek bazálních ganglií a jejich propojení.
GPe = Globus Pallidus externí
GPi = Globus Pallidus interní
STN = SubThalamické jádro
SNpr = Substantia Nigra Pars Reticulata
SNpc = Substantia Nigra Pars Compacta
Glutamatergické dráhy jsou červené, dopaminergní dráhy jsou purpurové a GABAergní dráhy jsou modré.

The bazální ganglia tvoří hlavní mozkový systém u všech druhů obratlovců, ale u primátů (včetně lidí) existují zvláštní rysy, které ospravedlňují samostatnou úvahu. Stejně jako u ostatních obratlovců je bazální ganglia primátů lze rozdělit na striatální, bledý, Nigral, a subtalamický komponenty. U primátů však existují dvě bledá dělení, která se nazývají vnější globus pallidus (GPe) a vnitřní globus pallidus (GPi). Také u primátů je hřbetní striatum rozděleno velkým trakt volal vnitřní kapsle do dvou mas pojmenovaných kádové jádro a putamen —U většiny ostatních druhů takové rozdělení neexistuje a je rozpoznáno pouze striatum jako celek. Kromě toho existuje složitý obvod spojení mezi striatem a kůrou, který je specifický pro primáty. Tato složitost odráží rozdíl ve fungování různých kortikálních oblastí v mozku primátů.

Funkční zobrazování studie byly prováděny hlavně na lidských subjektech. Také několik hlavních degenerativní onemocnění bazálních ganglií, včetně Parkinsonova choroba a Huntingtonova choroba, jsou specifické pro člověka, ačkoli jejich „modely“ byly navrženy pro jiné druhy.

Kortikostriatální spojení

Hlavní výstup z kůry, s axony z většiny kortikálních oblastí spojujících se striatem, se nazývá kortikostriatální spojení, součást kortiko-bazální ganglia-thalamo-kortikální smyčka. U primátů je většina těchto axonů tenká a nerozvětvená. Striatum nepřijímá axony z primární čichové, zrakové nebo sluchové kůry.[1] Kortikostriatální spojení je vzrušující glutamátergní cesta. Jedno malé kortikální místo může promítat mnoho axonových větví do několika částí striata.[2][3]

Striatum

Hlavní článek: striatum

The striatum je největší strukturou bazálních ganglií.

Struktura

Neuronální ústava

Středně ostnaté neurony (MSN) s, tvoří až 95 procent striatálních neuronů. Existují dvě populace těchto projekčních neuronů, MSN1 a MSN2, které jsou oba inhibiční GABAergický. Existují také různé skupiny GABAergních interneuronů a jedna skupina cholinergních interneuronů. Těchto několik typů je zodpovědných za příjem, zpracování a předávání všech kortikálních vstupů.[4]

Většina dendritické trny na středně ostnatých neuronech synapse s kortikálními aferenty a jejich axony promítají řadu kolaterálů do jiných neuronů.[5] The cholinergní interneurony primátů se velmi liší od interneuronů primátů. Říká se, že jsou tonicky aktivní.[6]

Hřbetní striatum a ventrální striatum mají různé populace cholinergních interneuronů, které vykazují výrazný tvarový rozdíl.[4]

Fyziologie

Pokud nejsou stimulovány kortikálním vstupem, jsou striatální neurony obvykle neaktivní.[7]

Úrovně organizace

Striatum je jedna masa šedé hmoty, která má dvě různé části, ventrální a hřbetní část. Hřbetní striatum obsahuje kaudátové jádro a putamen a ventrální striatum obsahuje nucleus accumbens a čichový tuberkul. The vnitřní kapsle je viděn jako dělení dvou částí hřbetního striata. Senzomotor vstup je většinou putamen. An asociativní vstup jde do jádra caudate a případně do nucleus accumbens.

Existují dvě různé složky striata, které se liší barvení – striosomy a matice. Striosomy se nacházejí v matici striata a obsahují je μ-opioidní receptory a dopaminový receptor D1 vazebná místa.

The striatopallidní vlákna dát spojení od putamen k globus pallidus a substantia nigra.

Connectomics

Na rozdíl od inhibičních GABAergních neuronů v neokortexu, které vysílají pouze místní spojení, ve striatu tyto neurony posílají dlouhé axony k cílům v pallidum a substantia nigra. Studie v makaků ukázaly, že středně ostnaté neurony mají několik cílů.[8] Většina striatálních axonů se nejprve zaměřuje na GPe, některé z nich také na GPi a obě části substantia nigra. Neexistují žádné jednotlivé projekce axonů ani pro GPi, ani pro SN, ani pro obě tyto oblasti; pouze připojení jako pokračující cíle pomocí axonových kolaterálů ze striata do GPe.

Jediný rozdíl mezi axonální konektomy striosomů a axonů těchto neuronů v matici je v počtu jejich rozvětvených axonů. Striosomální axony procházejí rozsahem SN a u makaků emitují 4 až 6 vertikálních kolaterálů, které tvoří vertikální sloupce, které vstupují hluboko do SN pars compacta (SNpc); axony z těch v matici jsou řídce rozvětvené. Tento model připojení je problematický. Hlavním mediátorem striatopallidonigral systému je GABA a existují také vysílačů. GPe skvrny pro met-enkefalin, skvrny GPi buď látka P nebo dynorphin nebo obojí a skvrny SN pro oba.[9] To pravděpodobně znamená, že jeden axon je schopen koncentrovat různé spoludodavatele v různých podstromech, v závislosti na cíli.

Selektivita striatálních teritorií pro cíle

Studie procenta striatálních axonů od senzomotorického (dorsolaterálního putamenu) a asociativního striata (jádro caudate a ventromedial putamen) po globus pallidus[10] našel důležité rozdíly. Například GPe přijímá velký vstup axonů z asociativních oblastí. GPi je silně připojeno k senzoru motoru. SN je zpočátku asociativní. To potvrzují účinky striatálních stimulací.[11]

Všechny projekce od primární somatosenzorické kůry po putamen se vyhýbají striosomům a inervují oblasti v matici.[12]

Pallidonigral set a kardiostimulátor

Ústava

Sada pallidonigral zahrnuje přímé cíle striatálních axonů: dvě jádra pallidum a pars compacta (SNpc) a pars reticulata (SNpr) substantia nigra. Jeden znak tohoto souboru je dán velmi hustým striato-pallidonigral svazkem, který mu dává jeho bělavý aspekt (pallidus znamená bledý). V žádném případě nemá pallidum tvar zeměkoule. Po Foixovi a Nicolescovi (1925) a některých dalších, Cécile a Oskar Vogt (1941)[13] navrhl termín pallidum - také používaný Terminologia Anatomica (1998). Navrhli také výraz nigrum pro nahrazení nigry, která ve skutečnosti není látkou; ale to se obecně nedodržuje. Celá sada pallidonigral je tvořena stejnými neuronálními složkami. Většinu tvoří velmi velké neurony, špatně rozvětvené, silně obarvené na parvalbumin, které mají velmi velké dendritické arborisace (u primátů mnohem větší než u hlodavců) s rovnými a hustými dendrity.[14] Pouze tvar a směr dendritických arborizací se liší mezi pallidem a SN neurony. Palidální dendritické arborisace jsou velmi velké ploché a diskovité.[15] Jejich hlavní rovina je rovnoběžná s ostatními a rovnoběžná s boční hranicí palida; tedy kolmo k ose aferencí.[16] Vzhledem k tomu, že palidální disky jsou tenké, protínají je pouze na krátkou vzdálenost striatální axony. Protože jsou však široké, protíná je mnoho striatálních axonů ze širokých striatálních částí. Jelikož jsou volné, šance na kontakt nejsou příliš vysoké. Striatální arborisace, vyzařují kolmé větve účastnící se plochých pásů rovnoběžných s postranní hranicí, což zvyšuje hustotu synapsí v tomto směru. To platí nejen pro striatální aferentní, ale také pro subtalamické (viz níže). Synaptologie množiny je neobvyklá a charakteristická.[17] Dendrity palidálních nebo nigrálních axonů jsou zcela pokryty synapsemi, aniž by došlo k apozici glia. Více než 90% synapsí je striatálního původu.[18] Jednou znatelnou vlastností tohoto souboru je, že ani jeden z jeho prvků nedostává kortikální aferenty. Avšak kromě přítomnosti různých přívěsků na distálním konci palidálních neuronů[18][19] které by mohly fungovat jako prvky místních obvodů, existují slabé nebo žádné funkční vzájemné vztahy mezi palidálními neurony.[20]

Externí globus pallidus

The vnější globus pallidus (GPe) nebo laterální globus pallidus, je plochý, zakřivený a rozšířený do hloubky a šířky. Rozvětvené dendritické stromy jsou ve tvaru disku, ploché, probíhají rovnoběžně k sobě navzájem a k hranici palida a jsou kolmé k těm axonům vycházejícím ze striata.[16] GPe také přijímá vstup ze subtalamického jádra a dopaminergní vstup ze SNpc. GPe neposkytuje výstup do thalamu pouze intrasystemicky připojeným k dalším strukturám bazálních ganglií. Lze jej považovat za GABA inhibiční mediátor regulující bazální ganglia. Jeho palebná aktivita je velmi rychlá a vykazuje dlouhé intervaly až několik sekund ticha.[21]

U opic byla pozorována počáteční inhibice v reakci na striatální vstup, následovaná regulovanou excitací. Ve studii to naznačovalo, že excitace byla dočasně použita k řízení velikosti příchozího signálu a k jeho prostorovému zaměření na omezený počet palidálních neuronů.[22] Neurony GPe jsou často vícecílové a mohou reagovat na řadu typů neuronů. U makaků tvoří axony od GPe po striatum asi 15%; ty k GPi, SNpr a subtalamickému jádru jsou asi 84%. Subtalamické jádro bylo považováno za preferovaný cíl, který také vysílá většinu svých axonů na GPe.[23]

Vnitřní globus pallidus

The vnitřní globus pallidus (GPi) nebo mediální globus pallidus se vyskytuje pouze v mozku primátů, a tedy i mladší část globus pallidus. Stejně jako GPe a substantia nigra je i GPi rychle se rozvíjejícím kardiostimulátorem, ale jeho aktivita neukazuje dlouhé intervaly ticha, které vidíme u ostatních.[24][21] Kromě striatálního vstupu existuje také dopaminergní vstup z SNpc. Na rozdíl od GPe má GPi thalamický výstup a menší výstup směrem k habenula. Poskytuje také výstup do dalších oblastí, včetně pedunkulopontinové jádro[25] a do oblasti za červené jádro.[26] Evoluční nárůst vnitřního pallidus také přinesl související nárůst v palidothalamické plochy a vzhled ventrální laterální jádro v thalamu. Zprostředkovatelem je GABA.

Substantia nigra

Hlavní článek: Substantia nigra

Substantia nigra se skládá ze dvou částí, z pars compacta (SNpc) a pars reticulata (SNpr), někdy existuje odkaz na pars lateralis, ale ten je obvykle zahrnut jako součást pars reticulata. „Černá látka“, kterou tento výraz překládá, odkazuje na neuromelanin nachází se v dopaminergních neuronech. Ty se nacházejí v tmavší oblasti SNpc. SNpr je světlejší oblast. Podobné buňky jsou v substantia nigra a globus pallidus. Obě části dostávají vstup z striatopallidní vlákna.

Pars compacta

Pars compacta je nejvíce boční částí substantia nigra a posílá axony do superior colliculus.[19][27] Neurony mají vysokou rychlost střelby, což z nich dělá rychle stoupající kardiostimulátor a podílejí se na oční činnosti sakády.

Pars reticulata

Hranice mezi SNpc a SNpr je velmi spletitá s hlubokými okraji. Jeho neuronový rod je stejný jako rod pallidum, se stejnými tlustými a dlouhými dendritickými stromy. Přijímá své synapse ze striata stejným způsobem jako pallidum. Striatonigralní axony ze striosomů mohou tvořit sloupce vertikálně orientované, vstupující hluboko do SNpr.[28] Hluboko v něm jdou také ventrální dendrity SNpc z opačného směru. SN také posílá axony do pedunkulopontinové jádro.[29] a do parafascikulární části centrálního komplexu. SNpr je další „rychle rostoucí kardiostimulátor“[30] Stimulace nevyvolávají žádné pohyby. Potvrzující anatomická data, jen málo neuronů reaguje na pasivní a aktivní pohyby (neexistuje senzomotorická mapa) „ale velká část vykazuje reakce, které mohou souviset s pamětí, pozorností nebo přípravou pohybu“[31] to by odpovídalo propracovanější úrovni, než je úroveň mediálního pallida. Kromě masivního striatopallidálního spojení dostává SNpr dopaminovou inervaci ze SNpc a glutamatergické axony z pars parafascicularis centrálního komplexu. Vysílá nigro-thalamické axony. Neexistuje žádný nápadný nigro-thalamický svazek. Axony přicházejí mediálně k palidálním aferencím v přední a nejmediální části postranní oblasti thalamu: ventrální přední jádro (VA) odlišeno od ventrální laterální jádro (VL) přijímání palidálních aferencí. Zprostředkovatelem je GABA.

Striatopallidonigral připojení

Spojení striatopallidonigral je velmi zvláštní. Zabývá se souhrnem ostnatých striatálních axonů. Odhadovaný počet je 110 milionů u člověka, 40 u šimpanzů a 12 u makaků.[32][16] Svazek striato-pallido-nigral je tvořen tenkými, špatně myelinizovanými axony ze striatálních ostnatých neuronů seskupených do tužek „sbíhajících se jako paprsky kola“ (Papez, 1941). Dává přijímacím oblastem svůj „bledý“ aspekt. Svazek silně obarví na použití železa Perlsova pruská modrá (kromě železa obsahuje mnoho těžkých kovů včetně kobalt, měď, hořčík a Vést ).

Konvergence a zaměření

Po obrovském snížení počtu neuronů mezi kůrou a striatem (viz kortikostrátové spojení) je striatopallido-nigrální spojení dalším snížením počtu přenosu ve srovnání s přijímáním neuronů. Čísla naznačují, že u 31 milionů striatálních ostnatých neuronů u makaků je v pars reticulata pouze 166 000 laterálních palidálních neuronů, 63 000 mediálních palidálních neuronů, 18 000 laterálních nigralů a 35 000.[32][33] Pokud se počet striatálních neuronů vydělí jejich celkovým počtem, v průměru může každý cílový neuron přijímat informace od 117 striatálních neuronů. (Čísla u člověka vedou přibližně ke stejnému poměru). Jiný přístup začíná průměrným povrchem palidonigrálních cílových neuronů a počtem synapsí, které mohou obdržet. Každý pallidonigrální neuron může přijímat 70000 synapsí. Každý striatální neuron může přispívat 680 synapsemi. To opět vede k aproximaci 100 striatálních neuronů pro jeden cílový neuron. To představuje obrovské, občasné snížení neuronových spojení. Následná komprese map nemůže zachovat jemně distribuované mapy (jako například v případě senzorických systémů). Skutečnost, že existuje silná anatomická možnost konvergence, ještě neznamená, že se to stále používá. Nedávná modelová studie vycházející ze zcela 3-d rekonstruovaných palidálních neuronů ukázala, že jejich morfologie sama o sobě je schopna vytvořit vzor aktivity uprostřed a okolí.[34] Fyziologické analýzy ukázaly vzor centrální inhibice / periferní excitace,[22] schopen za normálních podmínek zaměřit palidovou odezvu. Percheron a Filion (1991) tak prosazovali „dynamicky zaměřenou konvergenci“.[35] Nemoc, je schopen změnit normální zaostření. U opic intoxikovaných MPTP, striatální stimulace vedou k velké konvergenci na palidálních neuronech a méně přesnému mapování.[36][37]Zaostřování není vlastnost striatopallidního systému. Ale velmi konkrétní a kontrastní geometrie spojení mezi striatálními axony a palidonigralními dendrity nabízí zvláštní podmínky (například možnost velmi velkého počtu kombinací prostřednictvím místního přidání simultánních vstupů do jednoho stromu nebo do několika vzdálených ohnisek). Má se za to, že za většinu symptomů parkinsonské řady je zodpovědné rozostření systému. Mechanismus zaostření zatím není znám. Zdá se, že struktura dopaminergní inervace neumožňuje její fungování pro tuto funkci. Pravděpodobnější zaměření je regulováno upstream striatopallidními a kortikostriatálními systémy.

Synaptologie a kombinatorika

Synaptologie striatopalidonigrálního spojení je tak zvláštní, že ji lze snadno rozpoznat. Pallidonigral dendrites jsou zcela pokryty synapse bez jakékoli apozice glia.[17][38] To dává v řezech charakteristické obrazy „palisád“ nebo „rozet“. Více než 90% těchto synapsí je striatálního původu. Několik dalších synapsí, jako je dopaminergní nebo cholinergní, je rozptýleno mezi GABAergní striatonigrální synapse. Způsob, jakým striatální axony distribuují své synapsie, je sporným bodem. Skutečnost, že striatální axony jsou považovány za rovnoběžné s dendrity jako „vlněná vlákna“, vedla ke zveličování vzdáleností, po nichž jsou dendrity a axony rovnoběžné. Striatální axony mohou ve skutečnosti jednoduše překročit dendrit a poskytnout jedinou synapse. Striatální axon častěji zakřivuje svůj směr a na poměrně krátkou vzdálenost sleduje dendrit tvořící „paralelní kontakty“. Bylo zjištěno, že průměrná délka paralelních kontaktů je 55 mikrometrů se 3 až 10 boutony (synapsemi). V jiném typu axonálního vzoru se aferentní axon rozdvojuje a dává dvě nebo více větví rovnoběžně s dendritem, čímž zvyšuje počet synapsí daných jedním striatálním axonem. Stejný axon může dosáhnout dalších částí stejné dendritické arborizace (tvořící „náhodné kaskády“)[39] S tímto vzorem je více než pravděpodobné, že 1 nebo dokonce 5 striatálních axonů není schopno ovlivnit (inhibovat) aktivitu jednoho palidálního neuronu. K tomu by byly nutné určité časoprostorové podmínky, což by znamenalo aferentnější axony.

Pallidonigral outmaps

To, co je popsáno výše, se týkalo vstupní mapy nebo „inmap“ (odpovídá prostorovému rozložení aferentních axonů z jednoho zdroje do jednoho cíle). To nemusí nutně odpovídat výstupní mapě nebo outmapě (odpovídá distribuci neuronů ve vztahu k jejich axonálním cílům). Fyziologické studie a transsynaptické virové markery ukázaly, že ostrovy palidálních neuronů (pouze jejich buněčná těla nebo somata nebo spouštěcí body) vysílající své axony přes jejich konkrétní thalamická území (nebo jádra) do jednoho určeného kortikálního cíle jsou uspořádány do radiálních pásů.[40][41] Byly testovány jako zcela reprezentativní pro bledou organizaci. To rozhodně není tento případ. Pallidum je přesně jedno mozkové místo, kde dochází k dramatickým změnám mezi jednou aferentní geometrií a zcela jinou eferentní. Inmapa a outmapa jsou zcela odlišné. To naznačuje základní úlohu palidonigrální množiny: prostorová reorganizace informací pro konkrétní „funkci“, což je předvídatelně konkrétní reorganizace v thalamu připravující distribuci do kůry. Outmap nigra (lateralis reticulata) je méně diferencovaný.[42]

Pars compacta a blízké dopaminergní prvky

V přísném slova smyslu pars compacta je součástí jádra jádra bazálních ganglií, protože přímo přijímá synapse ze striatálních axonů skrz striatopallidonigralní svazek. Dlouhé ventrální dendrity pars compacta se skutečně ponoří hluboko do pars reticulata, kde dostávají synapse ze svazku. Jeho ústava, fyziologie a mediátor však kontrastují se zbytkem nigry. To vysvětluje, proč se zde analyzuje mezi prvky jádra a regulátory. Stárnutí vede k zčernání jeho buněčných těl usazením melaninu viditelným pouhým okem. To je původ názvu souboru, nejprve „locus niger“ (Vicq d'Azyr), což znamená černé místo, a poté „substantia nigra“ (Sömmerring), což znamená černou substanci.

Struktura

Hustě distribuované neurony pars compacta mají větší a silnější dendritické arborizace než ty z pars reticulata a lateralis. Ventrální dendrity sestupující v pars reticulata dostávají inhibiční synapsy z počátečních axonálních kolaterálů neuronů pars reticulata (Hajos a Greefield, 1994). Skupiny dopaminergních neuronů umístěných více dorzálně a posteriorně v tegmentu jsou stejného typu, aniž by vytvářely skutečná jádra. „Buněčné skupiny A8 a A10“ se šíří uvnitř mozkové stopky.[43] Není známo, že dostávají striatální aference, a nejsou v topografické pozici, aby tak činili. Dopaminergní celek je tedy v tomto bodě také nehomogenní. To je další zásadní rozdíl oproti palidonigrálnímu souboru. Axony dopaminergních neuronů, které jsou tenké a křečové, opouštějí nigru dorzálně. Otočí se kolem mediálního okraje subthalamického jádra, vstoupí do pole H2 nad subthalamickým jádrem, poté překročí vnitřní kapsli a dosáhne horní části mediálního pallidu, kde vstupuje do bledých lamel, ze kterých vstupuje do striata.[33] Končí intenzivně, ale nehomogenně v striatum, spíše v matrici přední části a spíše v striosomes dorsalwards.[44] Tito autoři zdůrazňují extrastriatální dopaminergní inervaci dalších prvků systému bazálních ganglií: pallidum a subtalamické jádro.

Fyziologie

Na rozdíl od neuronů pars reticulata-lateralis, dopaminergní neurony jsou „kardiostimulátory s nízkou rychlostí“,[30] stouply na nízkou frekvenci (0,2 až 10 Hz) (pod 8, Schultz). Role dopaminergních neuronů byla zdrojem značné literatury. Protože patologické zmizení černých neuronů bylo spojeno s výskytem Parkinsonova choroba,[45] jejich činnost byla považována za „motorickou“. Hlavním objevem bylo, že stimulace černých neuronů neměla žádný motorický účinek. Jejich činnost je ve skutečnosti spojena s odměna a předpověď odměny. V nedávném přehledu (Schultz 2007) se ukazuje, že fázický reakce na události související s odměnami, zejména chyby v predikci odměn, ... vedou k uvolnění dopaminu ... „I když se předpokládá, že mohou existovat různé procesy chování, včetně dlouhodobé regulace. Dopaminergní Systém může regulovat systém bazálních ganglií na mnoha místech.

Regulátory jádra bazálních ganglií

Subtalamické jádro

Jak naznačuje jeho název, subtalamické jádro se nachází pod thalamus; dorzálně k substantia nigra a mediálně vnitřní kapsle. Subtalamické jádro má čočkovitou formu a je homogenní. Skládá se z konkrétního neuronálního druhu, který má poměrně dlouhé elipsoidní dendritické arborisace, postrádající trny, napodobující tvar celého jádra.[46] Subtalamické neurony jsou „rychle stoupající kardiostimulátory“[30] stouply na 80 až 90 Hz. Tam je také asi 7,5% GABA microneurons účastnit se místních obvodů.[47] Subtalamické jádro získává svou hlavní aferenci z laterálního pallida. Další aference pochází z mozkové kůry (glutamatergické), zejména z motorické kůry, která je v modelech příliš zanedbávána. Kortikální excitace prostřednictvím subthalamického jádra vyvolává časnou krátkou latenci, která vede k inhibici v palidálních neuronech.[48] Subtalamické axony opouštějí jádro dorzálně. S výjimkou spojení se striatem (17,3% u makaků) je většina hlavních neuronů multitarget a ffed axony k ostatním prvkům jádra bazálních ganglií.[23] Někteří posílají axony do substantia nigra mediálně a mediální a laterální jádra pallidum laterálně (3-cíl 21,3%). Některé jsou 2-terčové s laterálním palidem a substantia nigra (2,7%) nebo laterálním palidem a středním (48%). Méně je jediným cílem pro laterální pallidum. Pokud k tomu přidáme všechny, kteří dosáhnou tohoto cíle, hlavní aferencí subtalamického jádra je v 82,7% případů laterální pallidum (vnější segment globus pallidus. Zatímco striatopallidní a palido-subtalamické spoje jsou inhibiční (GABA), subtalamické jádro využívá excitační neurotransmiter glutamát Jeho poškození má za následek hemiballismus je známo dlouho. Hluboká stimulace mozku jádra potlačují většinu příznaků Parkinsonova syndromu, zejména dyskineze vyvolané dopaminová terapie.

Subthalamo-lateropallidní kardiostimulátor

Jak již bylo řečeno, laterální pallidum má čistě vnitřní cíle bazálních ganglií. Je zvláště spojen s subtalamickým jádrem pomocí obousměrných spojení. Na rozdíl od dvou výstupních zdrojů (medial pallidum a nigra reticulata) neposílá lateral pallidum ani subthalmické jádro axony do thalamu. The subtalamické jádro a laterální pallidum jsou oba rychle se střílející kardiostimulátory.[49] Společně tvoří „centrální kardiostimulátor bazálních ganglií“[50] se synchronními dávkami. Palido-subthalamické spojení je inhibiční, subthalamo-pallidal je excitační. Jsou to spojené regulátory nebo spojené autonomní oscilátory, jejichž analýza nebyla dostatečně prohloubena. Boční pallidum přijímá mnoho striatálních axonů, subthalamické jádro nikoli. Subtalamické jádro přijímá kortikální axony, pallidum nikoli. Subsystém, který vytvářejí svými vstupy a výstupy, odpovídá klasickému obvodu systémové zpětné vazby, ale je zjevně složitější.

Střední oblast thalamu

The centromediánské jádro je v centrální oblasti thalamu. U horních primátů má tři části místo dvou, s vlastními typy neuronů. Výstup odtud jde do subtalamického jádra a putamenu. Jeho vstup zahrnuje vlákna z kůry a globus pallidus.

Komplex pedunkulopontinu

The pedunkulopontinové jádro je součástí retikulární formace v mozkovém kmeni[51] a hlavní složkou retikulární aktivační systém, a poskytuje hlavní vstup do bazálních ganglií. Jak naznačuje jeho název, nachází se na křižovatce mezi mostem a mozkovým stopkou a poblíž substantia nigra. Axony jsou buď excitační nebo inhibiční a zaměřují se hlavně na substantia nigra. Dalším silným vstupem je subtalamické jádro.[52] Dalšími cíli jsou GPi a striatum. Komplex přijímá přímé aference z kůry a především bohaté přímé aference z mediálního pallida (inhibiční).[53] Posílá axony na bledé území VL. Aktivita neuronů je modifikována pohybem a předchází jí.[54] To vše vedlo Mena-Segovia a kol. (2004) navrhují, aby byl komplex nějakým způsobem spojen se systémem bazálních ganglií. Přehled o jeho roli v systému a při nemocech podávají Pahapill a Lozano (2000).[55] Hraje důležitou roli při probuzení a spánku. Má dvojí roli jako regulátor a je regulován bazálními gangliemi.

Výstupy systému bazálních ganglií

V kortiko-bazální ganglia-thalamo-kortikální smyčka bazální ganglia jsou vzájemně propojena, s malým výstupem na vnější cíle. Jedním z cílů je superior colliculus, od pars reticulata.[19][56] Dva další hlavní výstupní subsystémy jsou do thalamu a odtud do kůry. V thalamu jsou GPimediální vlákna oddělena od nigralu, protože jejich terminální arborisace se nemísí.[53] Thalamus přenáší nigrální výstup na premotor a na čelní kůry.[42]

Mediální pallidum k thalamové VL a odtud do kůry

The thalamický fasciculus (Pole H1 ) sestává z vláken z ansa lenticularis a od lentikulární fasciculus (H2 pole ), pocházející z různých částí GPi. Tyto plochy jsou souhrnně palidothalamické plochy a připojte se, než vstoupí do ventrální přední jádro z thalamus.[57]

Palidové axony mají své vlastní území v ventrální laterální jádro (VL); oddělené od cerebelárních a nigrálních území. VL je obarveno calbindin a acetylcholinesteráza. Axony stoupají v jádru, kde se hojně větví.[58][59] Výstup VL jde přednostně do doplňková motorická kůra (SMA), na preSMA a v menší míře na motorická kůra. Palidothalamické axony dávají větve parsovému médiu centrálního komplexu, které posílá axony do premotorické a pomocné motorické kůry.

SNpr do thalamové VA a odtud do kůry

The ventrální přední jádro (VA) výstup se zaměřuje na premotorickou kůru, přední cingulární kůra a okulomotorická kůra, bez významného spojení s motorickou kůrou.

Viz také

Reference

  1. ^ Rodič a rodič (2006)
  2. ^ Goldman-Rakic ​​a Nauta (1977)
  3. ^ Selemon a Goldman-Rakic ​​(1985)
  4. ^ A b Gonzales, Kalynda K .; Smith, Yoland (září 2015). „Cholinergní interneurony v dorzálním a ventrálním striatu: anatomické a funkční aspekty za normálních a nemocných podmínek“. Annals of the New York Academy of Sciences. 1349 (1): 1–45. Bibcode:2015NYASA1349 .... 1G. doi:10.1111 / nyas.12762. PMC  4564338. PMID  25876458.
  5. ^ Czubayko a Plenz, 2002
  6. ^ Kimura et al. 2003
  7. ^ DeLong, 1980
  8. ^ Levesque a Parent et al. 2005
  9. ^ Haber a Elde, 1981
  10. ^ François et al., 1994
  11. ^ Kitano et al., 1998
  12. ^ Flaherty, A. W .; Graybiel, A. M. (1. října 1991). „Kortikostriatální transformace v somatosenzorickém systému primátů. Projekce z fyziologicky mapovaných reprezentací částí těla“. Journal of Neurophysiology. 66 (4): 1249–1263. doi:10.1152 / jn.1991.66.4.1249. PMID  1722244.
  13. ^ Cécile a Oskar Vogt (1941)
  14. ^ Yelnik et al., 1987
  15. ^ Yelnik et al., 1984
  16. ^ A b C Percheron et al., 1984
  17. ^ A b Liška et al., 1974
  18. ^ A b di Figlia et al., 1982
  19. ^ A b C François et al., 1984
  20. ^ Bar-Gad et al., 2003
  21. ^ A b DeLong, 1971
  22. ^ A b Tremblay a Filion 1989
  23. ^ A b Sato et al. (2000)
  24. ^ Mink a Thach, 1991
  25. ^ Percheron et al., 1996
  26. ^ Rodič a rodič (2004)
  27. ^ Beckstead a Franckfurter, 1982
  28. ^ Lesvesque a rodič, 2005
  29. ^ Beckstead a Frankfurter, 1982
  30. ^ A b C Surmeier et al. 2005
  31. ^ Wicheman a Kliem, 2004
  32. ^ A b Percheron et al. (1987)
  33. ^ A b Percheron et al., 1989
  34. ^ Mouchet a Yelnik, 2004
  35. ^ Percheron a Filion (1991)
  36. ^ Filion a kol., 1988
  37. ^ Tremblay et al. 1989
  38. ^ Di Figlia et al. 1982
  39. ^ Percheron, 1991
  40. ^ Hoover and Strick 1994
  41. ^ Middleton a Strick, 1994
  42. ^ A b Middleton a Strick, 2002
  43. ^ François a kol. 1999
  44. ^ Prensa et al., 2000
  45. ^ Tretiakoff, 1919
  46. ^ Yelnik a Percheron, 1979
  47. ^ Levesque a Parent 2005
  48. ^ Nambu et al. 2000
  49. ^ Surmeier et al.2005
  50. ^ Plenz a Kitai, 1999
  51. ^ Mesulam et al. 1989
  52. ^ Lavoie and Parent, 1994
  53. ^ A b Percheron et al. 1998
  54. ^ Matsumura, Watanabe a Ohye (1997)
  55. ^ Pahapill a Lozano (2000)
  56. ^ Jayaraman et al. 1977
  57. ^ Estomih Mtui; Gregory Gruener (2006). Klinická neuroanatomie a neurovědy: S online přístupem STUDENT CONSULT. Philadelphia: Saunders. str. 359. ISBN  1-4160-3445-5.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  58. ^ Arrechi-Bouchhiouia et al.1996
  59. ^ Arrechi-Bouchhiouia et al.1997

Zdroje