Leucocytozoon - Leucocytozoon
 | tento článek potřebuje další citace pro ověření. (Září 2015) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) |
Leucocytozoon (nebo Leukocytozoon) je rod parazitických alveolátů patřících do kmene Apicomplexa.
Druhy tohoto rodu používají mušky (Simulium druhů) jako jejich definitivní hostitel a ptactvo jako jejich zprostředkující hostitel. V tomto rodu existuje více než 100 druhů. Jako hostitelé těchto parazitů bylo zaznamenáno více než 100 druhů ptáků.
Životní cyklus
Paraziti rodu Leucocytozoon mít životní cyklus, který zahrnuje jak ptačího hostitele, tak a černá moucha (s výjimkou Leucocytozoon caulleryi který cykluje mezi hostitelem ptáka a kousavý hřeben ).[1] Paraziti vstupují do ptačího hostitele ve formě zvané a sporozoit skrz sousto černé mouchy sající krev.[1] Sporozoity napadají hostitelské buňky v játrech, kde podléhají nepohlavní replikaci, a vytvářejí mnoho tzv merozoity do 4–5 dnů.[1] Doba trvání této fáze částečně závisí na druhu. U některých druhů se toto stádium může vyskytovat v endoteliálních buňkách místo v játrech.
Nově uvolněné merozoity infikují buď erytrocyty, leukocyty, makrofágy nebo endoteliální buňky. Ti, kteří infikují makrofágy nebo endoteliální buňky, se vyvinou megaloschizonty. Megaloschizonty se dělí na primární cytomery, které se zase množí na menší cytomery, které dozrávají ve schizonty, které se zase dělí na merozoity. V erytrocytech nebo leukocytech se vyvinou merozoity gametocyty.
Gametocyty jsou pohlcovány mouchou sající krev, když kousne ptáka. Gametocyty pak v hmyzu dozrávají střední střevo do makrogametocyty (samice) s červeně zbarvenými jádry a mikrogametocyty (samec) s bledě zbarvenými rozptýlenými jádry: tato se spojují a tvoří ookinete. Samčí gametocyty obvykle způsobují osm mikrogamety. Ookinete proniká střevní buňkou mouchy a dospívá do oocyst. Po několika dnech produkuje oocyst ~ 100 sporozoitů, které opouštějí a migrují do slinných žláz mouchy.
Popis
Jádra schizontů jsou uzavřena v trilaminární membráně s periferně uspořádaným chromatinem. Schizonty také obsahují četné cytomery také s trilaminárními membránami a obsahující více ribozomů. Opakovaná invaginace cytomerů vede k merozoitům, které mají také trilaminární membránu.
Merozoiti mají rhoptries, mikronémy a tři vrcholové kroužky. The mitochondrie obsahuje vezikulární cristae. U některých druhů může být jedno nebo dvě paranukleární tělesa. Jejich funkce není známa.
Rozeznávají se dvě formy gametocytů: podlouhlá (plachtovitá) forma a kompaktní sférická forma. Obvykle jsou dlouhé 12-14 mikrometrů. Velké gametocyty mají tendenci hrubě narušovat infikované buňky a ztěžovat identifikaci buněk. Může být přítomen pseudopigment známý jako volutin.
Vývoj
Bylo navrženo, že tento rod vznikl pozdě Oligocen nebo brzy Eocen přibližně ve stejnou dobu jako Piciformes a Coraciiformes.[2]
Taxonomie
Rod je rozdělen do dvou podrodů: Akiba a Leucocytozoon - na základě druhu vektoru.
Jediný známý člen podrodu Akiba je Leucocytozoon (Akiba) caulleryi který používá členy rodu Culicoides jako jeho vektory.
Zbývající druhy rodu používají členy rodu Simulium jako jejich vektory.
V roce 1977 Greiner a Kocan podrobně zkoumali druhy v pořadí Falconiformes prohlásil, že jediným platným druhem infikujícím tento řád byl L. toddi.[3]
L. dubreuili je považován za omezený na rodinu Turdidae; L. fringillinarum je považován za omezený na několik pasiformních rodin; a L. majoris je považován za omezený na rodinu Paridae.[Citace je zapotřebí ]
L. ziemanni infikuje sovy.[4]
Diagnostická kritéria
Vytvářejte gamony v bílých krvinkách nebo erytrocytech. Gametocyty způsobit výrazné zvětšení a zkreslení infikované buňky a vytvořit fotbalový vzhled.
Ne merogony se vyskytuje buď v leukocytech nebo erytrocytech.
Merogony se vyskytuje v parenchymu jater, srdce, ledvin nebo jiných orgánů. Meronts mohou tvořit velká těla rozdělená na cytomery.
Hemozoinové depozity (pigmenty) se netvoří - což je užitečný rozlišovací znak pro Leucocytozoon z Haemoproteus a Plasmodium.
Oocysty se rychle rozvíjejí za 3–5 dní. Oocysty jsou malé a neroztažitelné, dosahují průměru 13 mikrometrů a obvykle mají méně než 100 krátkých, tlustých sporozoitů.
Vektory jsou Simulium nebo Culicoides druh.
Hostiteli obratlovců jsou ptáci.
Typ druhu: Leucocytozoon ziemanni
Patologie
Typická patologie infekce těmito parazity zahrnuje anémie a rozšíření játra a slezina. Hrubé léze také zahrnují plicní kongesci a perikardiální výpotek.
Megaloschizonty se objevují jako šedobílé uzlíky nalezené v srdce, játra, plíce nebo slezina. Mikroskopicky existuje ischemická nekróza a související zánět v srdci, mozek, slezina a játra v důsledku okluze krevních cév megaloschizonty v endotelových buňkách. Prasklé schizonty mohou vyvolat granulomatózní reakce v okolních tkáních.
Klinicky většina ptáků postižených leukocytozoonózou nevykazuje žádné známky. Mezi těmi, kteří příznaky projevují, patří mírné až závažné příznaky anorexie, ataxie slabost, anémie, vyhublost a potíže s dýcháním.
Nadměrná úmrtnost v důsledku Leucocytozoon Zdá se, že u dospělých ptáků dochází k oslabení a zvýšené náchylnosti k sekundární infekci.
Epidemiologie
L. simondi je podezřelý jako hlavní parazit Kanadské husy v některých oblastech, včetně horní středozápadní Spojené státy a Kanada. L. smithi ovlivňuje krocan farmy v jihovýchodních Spojených státech.
Rozsah hostitelů
Ptačí hostitelé
- L. anatis - Kachny
- L. andrewsi - kuře (Gallus gallus domesticus )[5]
- L. anseris - husy
- L. artamidis - vlaštovky (Artamidae druh)[6]
- L. atkinsoni - společný jery (Neomixis tenella )[7]
- L. balmorali - stávky (Laniidae druhy), keři (Malaconotidae druh)
- L. bennetti - vanga s háčkyVanga curvirostris )
- L. berestneffi - straka žlutobřichá (Pica nuttalia )
- L. bishopi - papoušci (Paradoxornithidae druh)
- L. bonasae - tetřev hlušec (Bonasa umbellus ), tetřev smrkový (Canachites canadensis ), ptarmigan
- L. bouffardi - tkalcovské ptáky (Ploceidae druh)
- L. brimonti - bulbuly (Pycnonotus druh)
- L. caprimulgi - noční můry (Caprimulgidae druh)
- L. caulleryi Mathis and Leger 1909 - kuře (Gallus gallus domesticus )
- L. coracinae - rorýs (Apodidaeavian druhy), kukačky (Campephagidae )[8]
- L. danilewskyi - sova (Strix occidentalis )
- L. deswardti - Sugarbirds (Promeropidae druh)
- L. dubreuili - americký červenka (Turdus migratorius )
- L. dutoiti - pěnkavy (Fringillidae druh)
- L. frascai - zemní válec s rufousovou hlavou (Atelornis crossleyi )[9]
- L. fringillinarum - pěnkavy (Fringilla coelebs ), tmavé oči Juncos (Junco hyemalis ), bílé okřídlené křížovky (Loxia leucoptera ), konipas žlutý (Motacilla flava ), vrabec domácí (Passer domesticus biblicus )[10]
- L. gentili - vrabec domácí (Passer domesticus )
- L. greineri - obyčejný pták ptáka (Neodrepanis coruscans ), sametová asity (Philepitta castanea )[11]
- L. grusi - jeřáb písečný (Grus canadensis )[12]
- L. hamiltoni - Buchta velká sýkorka (Parus bokharensis )[13]
- L. lairdi - modrá vanga (Cyanolanius madagascarinus )[11]:1475–9
- L. liothricis - Babblers starého světa (Timaliidae druh)
- L. lovati - tetřev velký (Centrocercus urophasianus ), tetřev (Dendragapus obscurus ), vrba bělokorá (Lagopus lagopus ), divoký rock ptarmigan (Lagopus mutus )
- L. maccluri - drozd thajský (Zoothera marginata )[14]
- L. macleani Sambon 1908 - kuřata (Gallus gallus domesticus )
- L. majoris - žluté trasochvosty (Motacilla flava )
- L. marchouxi - mauricijský růžový holub (Columba mayeri ),[15] holubice
- L. nectariniae - sluneční pták (Nectarinia olivacea )
- L. neavei - perlička
- L. pogoniuli - drotářské barbety (Pogoniulus atroflavus, Pogoniulus subsulphureus )[16]
- L. pycnonoti - bulbuly (Pycnonotidae druh)
- L. roubaudi - estrildidové pěnkavy (Estrildidae druh)
- L. sabrazesi Mathis and Leger 1910 - kuře (Gallus gallus domesticus )
- L. schoutedeni Rodhain, Pons, Vandenbranden a Bequaert 1913 - kuře (Gallus gallus domesticus )
- L. schufneri Prowazek 1912- kuře (Gallus gallus domesticus )
- L. shaartusicum - redstart (Phoenicurus phoenicurus )
- L. simondii - kachny s kruhovým výstřihem (Aythya collaris ), dřevěná kachna (Aix sponsa ), bílá pekinská kachna (Anas bochas ), Mexická kachna (Anas diazi ), kachna divoká (Anas platyrhynchos ), černá kachna (Anas rubripes ), husy (Branta canadensis ), Císařská husa (Chen canagica ), mergansers (Mergus merganser ), trumpetistické labutě (Olor buccinator ), kajka mořská (Somateria mollissima )
- L. smithi - krůty (Meleagris druh)
- L. sturni - špačci (Sturnidae druh)
- L. tawaki - tučňáci (Spheniscidae druh)
- L. timaliae - Babblers starého světa (Timaliidae druh)
- L. toddi - Coopers jestřáb (Accipiter cooperii ), ostříští holubi (Accipiter striatus ), Káně lesní (Buteo buteo ), Jestřábi s červenými rameny (Buteo lineatus ), orel mořský (Haliaeetus albicilla ), orla bělohlavého (Haliaeetus leucocephalus ), Chimango Caracara (Milvago chimango ), tetřev
- L. trachyphoni - barbet (Trachyphonus purpureus ) [16]
- L. ziemanni - výr velký (Bubo bubo ),[17] výr virginský (Bubo virginianus ), sněžné sovy (Nyctea scandiaca ), skvrnité sovy (Strix occidentalis )
- L. zosteropis - bílé oči (Zosteropidae druh)
Vektory
- L. bonasae — Simulium aureum, Simulium latipes
- L. caulleryi — Culicoides arakawae
- L. lovati — Prosimulium hirtipes, Simulium japonicum, Simulium uchidai[18]
- L. simondi — Cnephia ornithophilia, Simulium rugglesi
- L. smithi — Simulium nigritarse
- L. tawaki — Austrosimulium ungulatum
Poznámky
Jako mnoho druhů a rodů protistů podléhá i tento rod neustálým revizím, zejména ve světle taxonomie založené na DNA. Popsané druhy mohou podléhat revizi.
- L. anatis a L. anseris jsou považována za synonyma L. simondi.
- L. andrewsi a L. schoutedeni jsou považována za synonyma.
- L. bonasae, L. jakamowi a L. mansoni jsou považována za synonyma L. lovati.
- L. brimonti je považován za synonymum L. fringillinarum.
- L. costai a L. numidae jsou považována za synonyma L. neavei.
- L. francolini, L. kerandeli, L. martini, L. mesnili, L. sabrazesi a L. schuffneri jsou považována za synonyma L. macleani.
- Druh L. galli je otevřený pochybnostem.
- L. molpastis je považován za synonymum L. brimonti
- L. monardi je považován za synonymum L. gentili
- L. toddi se pravděpodobně jeví jako kryptický druhový komplex.
- L. turtur a jeho poddruh L. turtur orientalis jsou považovány za synonyma L. marchouxi
Dějiny
První popsané pozorování a Leucocytozoon parazit mohl být od Vasily Danilewsky, který popsal určité parazity, které pozoroval v krvi ptáků, jako „Leucocytozaire“ v roce 1888 (protože se zdálo, že infikují leukocyty ).[19] Podrobnější popis parazitů připomínajících Leucocytozoon byl publikován v roce 1894 N. Sakharoffem z krve ptáků poblíž Tbilisi.[20] Brzy poté, v roce 1898, popsal Hans Ziemann a Leucocytozoon parazit z krve sovy Athene noctua, pojmenovat to Leukocytozoen danilewskyi na počest Danilewského.[20] N. M. Berestneff byl první, kdo použil současný název rodu Leucocytozoon při popisu parazitů zavolal Leucocytozoon danilewskyi od několika běžných ptáků.[20] Rod byl následně formálně definován v roce 1908 Louis Sambon, a od té doby zůstala téměř beze změny.[20] V letech 1930 a 1931 Hrabě O'Roke a Louis V. Skidmore nezávisle objevené černé mouchy jako vektor Leucocytozoon druh.[20]
Reference
- ^ A b C Valkiunas G (2004). "Životní cyklus a morfologie druhů Leucocytozoidae". Ptačí parazity malárie a další hemosporidie (1. vyd.). CRC Press. str. 36–45. doi:10.1201/9780203643792. ISBN 978-0-415-30097-1.
- ^ Bennett, GF (1993). "Fylogenetická distribuce a možný vývoj ptačích druhů Haemoproteidae". Syst. Parazitol. 26 (1): 39–44. doi:10.1007 / bf00009646.
- ^ Greiner EC, Kocan AA (1977). "Leucocytozoon (Haemosporida; Leucocytozoidae) z falconiformes ". Umět. J. Zool. 55 (5): 761–70. doi:10.1139 / z77-099. PMID 406030.
- ^ Evans, M; Otter, A (18. července 1998). „Smrtelná kombinovaná infekce Haemoproteus noctuae a Leucocytozoon ziemanni u juvenilních sněžných sov (Nyctea scandiaca)“. Veterinární záznam. 143 (3): 72–6. doi:10.1136 / vr.143.3.72. PMID 9717222.
- ^ Atchley, F.O. (1951). "Leucocytozoon andrewsi n. sp., od kuřat pozorovaných při průzkumu krevních parazitů u domácích zvířat v Jižní Karolíně “. J. Parasitol. 37 (5): 483–8. doi:10.2307/3273257. JSTOR 3273257.
- ^ Peirce, M. A.; Adlard, R.D .; Lederer, R. (2005). "Nový druh Leucocytozoon Berestneff, 1904 (Apicomplexa: Leucocytozoidae) z ptačí rodiny Artamidae ". Syst. Parazitol. 60 (2): 151–4. doi:10.1007 / s11230-004-1387-4. PMID 15841351.
- ^ Savage, A.F .; Ariey, F .; Greiner, E.C. (2006). „Leucocytozoon atkinsoni n. sp. (Apicomplexa: Leucocytozoidae) z ptačí rodiny Timaliidae". Syst. Parazitol. 64 (2): 105–9. doi:10.1007 / s11230-005-9023-5. PMID 16612655.
- ^ Barraclough, R.K .; Robert, V .; Peirce, M.A. (2008). "Nový druh hematozoa z ptačích populací Campephagidae a Apodidae". Parazit. 15 (2): 105–110. doi:10.1051 / parazit / 2008152105. ISSN 1252-607X. PMID 18642502.
- ^ Savage, A.F .; Greiner, E. C. (2004). „Hematozoa ptačí rodiny Brachypteraciidae (zemní válce) ". J. Parasitol. 90 (6): 1468–72. doi:10,1645 / ge-227r. PMID 15715245.
- ^ Gill, H .; Paperna, I. (2005). „Leukocytozoonóza u izraelského vrabce, Passer domesticus biblicus Hartert 1904 ". Parazitol. Res. 96 (6): 373–7. doi:10.1007 / s00436-005-1352-4. PMID 15940526.
- ^ A b Savage, A.F. (2004). „Hematozoa ptačí rodiny Philepittidae (asities a sunbird asities) ". J. Parasitol. 90 (6): 1473–4. doi:10,1645 / ge-228r. PMID 15715246.
- ^ Bennett, G.F .; Khan, R. A.; Campbell, A.G. (1974). "Leucocytozoon grusi sp. n. (Sporozoa: Leucocytozoidae) z jeřábu písečného, Grus canadensis (L.) ". J. Parasitol. 60 (2): 359–363. doi:10.2307/3278486. JSTOR 3278486.
- ^ Valkiünas, G .; Iezhova, T. A.; Mironov, S.V. (2002). "Leucocytozoon hamiltoni n. sp. (Haemosporida, Leucocytozoidae) z sýkorky Bukharan Parus bokharensis". J. Parasitol. 88 (3): 577–581. doi:10.2307/3285453. JSTOR 3285453.
- ^ Greiner, E. C. (1976). "Leucocytozoon maccluri sp. n. (Haemosphorida: Leucocytozoidae) z drozda thajského, Zoothera marginata Blyth “. J. Parasitol. 62 (4): 545–7. doi:10.2307/3279409. JSTOR 3279409. PMID 822146.
- ^ Bunbury, N .; Barton, E .; Jones, C.G .; Greenwood, A.G .; Tyler, K.M .; Bell, D.J. (2007). „Ptačí paraziti u ohroženého kolumbida: Leucocytozoon marchouxi v mauricijském růžovém holubovi Columba mayeri". Parazitologie. 134 (6): 797–804. CiteSeerX 10.1.1.391.9645. doi:10.1017 / s0031182006002149. PMID 17201998.
- ^ A b Jones, H.I .; Sehgal, R.N .; Smith, T.B. (2005). "Leucocytozoon (Apicomplexa: Leucocytozoidae) od západoafrických ptáků, s popisem dvou druhů ". J. Parasitol. 91 (2): 397–401. doi:10.1645 / ge-3409. PMID 15986615.
- ^ Ortego J, Cordero PJ (2009). „Detekce založená na PCR a genotypizace hematozoa (Protozoa) parazitujících na orlích sovách, Bubo bubo". Parazitol. Res. 104 (2): 467–70. doi:10.1007 / s00436-008-1207-x. PMID 18818949.
- ^ Sato Y, Tamada A, Mochizuki Y, Nakamura S, Okano E, Yoshida C, Ejiri H, Omori S, Yukawa M, Murata K (2009). "Molekulární detekce Leucocytozoon lovati z pravděpodobných vektorů, černé mouchy (Simuliudae) shromážděné v alpských oblastech Japonska “. Parazitol. Res. 104 (2): 251–5. doi:10.1007 / s00436-008-1183-1. PMID 18791737.
- ^ Wenyon CM (duben 1910). „Několik poznámek k rodu Leucocytozoon". Parazitologie. 3 (1): 63–72. doi:10.1017 / S0031182000001931.
- ^ A b C d E Valkiunas G (2004). "Stručné historické shrnutí". Ptačí parazity malárie a další hemosporidie (1. vyd.). CRC Press. str. 9–16. doi:10.1201/9780203643792. ISBN 978-0-415-30097-1.
