Heliconius melpomene - Heliconius melpomene

Obyčejný pošťák
Heliconius melpomene 2b Richard Bartz.jpg
H. melpomene, hybrid - ventrální pohled
Heliconius melpomene06.jpg
H. melpomene, hybrid - hřbetní pohled
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Lepidoptera
Rodina:Nymphalidae
Rod:Heliconius
Druh:
H. melpomene
Binomické jméno
Heliconius melpomene
Poddruh

Mnoho, viz genetika

Synonyma

Papilio melpomene (Linné, 1758)

Heliconius melpomene, pošťák motýl, obyčejný pošťák nebo jednoduše listonoš, je pestrobarevný motýl, který se nachází v celém textu Centrální a Jižní Amerika. Poprvé to popsal Carl Linné v jeho 1758 10. vydání Systema Naturae. Jeho zbarvení se shodovalo se sesterským druhem H. erato jako varování predátorům o jeho nepoživatelnosti; toto je příklad Müllerova mimika.[1] H. melpomene byl jedním z prvních druhů motýlů, u nichž se pozorovalo, že shánějí pyl, což je chování, které je běžné u jiných skupin, ale u motýlů vzácné.[2] Kvůli nedávnému rychlému evoluční záření rodu Heliconius a překrývající se stanoviště s jinými příbuznými druhy, H. melpomene byl předmětem rozsáhlé studie o speciace a hybridizace. Tyto hybridy mají sklon k nízké kondici, protože vypadají odlišně od původních druhů a již nevykazují Müllerovu mimiku.

Heliconius melpomene má ultrafialový vidění, které zvyšuje jeho schopnost rozlišovat jemné rozdíly mezi značkami na křídlech jiných motýlů.[3] To umožňuje motýlům vyhnout se páření s jinými druhy, které sdílejí stejný zeměpisný rozsah.

Popis

Motýl pošťáka je převážně černý s červenými nebo žlutými pruhy napříč přední křídla. Motýl pošťáka má velká dlouhá křídla (35–39 mm). Je jedovatý a červené vzory na křídlech jsou toho příkladem aposematismus. Vypadají podobně jako H. erato. Dvě funkce na spodní straně rozlišují H. erato z H. melpomene—H. erato má čtyři červené tečky, kde se křídlo připevňuje k hrudníku, zatímco H. melpomene má tři a žlutobílý pruh na spodní straně dosahuje okraje zadního křídla dovnitř H. erato ale končí před dosažením marže v H. melpomene.[4][5]

Je jich mnoho morphs celého tohoto motýla Centrální a Jižní Amerika.[6] Geografická variace ve vzorcích byla studována pomocí mapování vazby a bylo zjištěno, že vzorce jsou spojeny s malým počtem genetických loci nazvaný genomickýaktivní body ".[7][8] Lokality hotspotů pro barevné vzorkování byly shledány homologními mezi ko-mimiky H. erato a H. melpomene, posílení důkazů pro paralelní vývoj mezi těmito dvěma druhy, napříč morphovými vzory.[9][10]

Geografický rozsah a stanoviště

Heliconius melpomene je nalezen z Střední Amerika na Jižní Amerika, zejména na svazích řeky Andy hory. Nejčastěji obývá otevřený terén a okraje lesů, i když se také nachází poblíž okrajů řek a potoků.[4][5] Sdílí svůj sortiment s ostatními Heliconius druhy a H. melpomene je obvykle méně hojný než jiné druhy.[5]

Počátky

Nedávná studie s použitím zesílený polymorfismus délky fragmentu (AFLP) a mitochondriální DNA datové sady, umístí původ H. melpomene před 2,1 miliony let.[11] H. melpomene ukazuje shlukování AFLP podle geografie, což naznačuje, že druh pochází z východní Jižní Ameriky.[11]

Potravinové zdroje

Housenky

Housenky z Heliconius vykazují chování známé jako monofagie,[12] což znamená, že se živí pouze jedním druhem rostliny, konkrétně rodem Passiflora. v H. melpomene, hostitelské rostliny jsou omezeny na Passiflora oerstedii a Passiflora menispermifolia. Druhy rodu Passiflora vyvinuli mnoho chemických obranných látek, ale Heliconius housenky vyvinuly úpravy, které jim umožňují nadále se živit rostlinami a ve skutečnosti začleňují toxické sloučeniny do svých systémů a činí je nechutnými pro predátory. Tyto interakce vytvářejí Heliconius a Passiflora A modelový systém pro studium koevoluce.[13]

Dospělí

Strava

Na rozdíl od většiny ostatních motýlů několik Heliconius druhy byly pozorovány při jídle pyl stejně jako nektar.[2] Přesný mechanismus, kterým motýl tráví pyl, je nejistý; původně se předpokládalo, že jakmile bude pyl po požití nasáklý nektarem, bude schopen motýl trávit. V poslední době však enzym proteáza byl objeven ve slinách motýla, což znamená adaptaci na rozklad pylu.[14] Tento enzym byl nalezen ve vyšších koncentracích ve slinách ženských motýlů, pravděpodobně kvůli větší potřebě výživy spojené s reprodukcí.[14] Tyto úpravy umožňují motýlům extrahovat důležité aminokyseliny z pylu, který kromě obecných výživových výhod umožňuje H. melpomene mít jasnější barvy a být nechutnější vůči dravcům než jejich protějšky, kteří se nesnaží pylovat. Předpokládá se, že tato potravní adaptace a následné zvýšení zbarvení přispělo ke speciaci Heliconius.[2]

Opylování

Pyl je zřídka využívaným, ale účinným zdrojem bílkovin pro Lepidoptera druh. Zatímco pást se u pylu dospělí hromadí pyl na konci svého pylu proboscis a zrna tam zůstanou po dlouhou dobu.[15] Tato pylová zrna se přenášejí na tyčinku jiné rostliny, kterou motýl navštíví při hledání potravy. I když existuje mnoho rostlin v H. melpomeneje rozsah, který poskytuje vhodné živiny, jen několik z nich navštíví motýl.[13] Díky tomu je motýl účinným opylovačem květin, které navštěvuje, protože je malá pravděpodobnost, že rostlina dostane nesprávný druh pylu.[15]

Rodičovská péče

Hledáním pylu při vývoji vajíček, ženských H. melpomene motýli poskytují svým potomkům cenné aminokyseliny a bílkoviny. To snižuje množství času, které musí potomci strávit pást se během larválního stádia, a tím snižuje šance na predátorství larev.[2] Zatímco toto zvláštní chování při hledání potravy u samice zvyšuje její pravděpodobnost, že bude snědena, varovné barvy zdůrazňující její nechuť ji před ní chrání, budou dravci.[2]

Ovipozice

ženský H. melpomene motýli rozpoznávají hostitelské rostliny pomocí identifikace odpovídající chemické sloučeniny chemoreceptory umístěné na jejích předních nohou. Při hledání rostliny bude motýl buben nohama o rostlinu, aby detekoval chemické sloučeniny, které rostlina uvolňuje. Jakmile najde správnou hostitelskou rostlinu, položí vajíčka jednotlivě na samostatné mladé listy.[16] Nalezení správné hostitelské rostliny je zásadní, protože H. melpomene larvy jsou přizpůsobeny tak, aby se živily pouze určitými Passiflora rostliny.[12]

Životní cyklus

Vejce H. pomocník jsou žluté a přibližně 1,5 x 1 mm.[5] Jsou většinou položeny jednotlivě nebo zřídka v malých shlucích na mladých listech Passiflora rostliny. Housenky žijí ve skupinách po dvou až třech jedincích a jsou bílé s černými skvrnami.[5] Kukly jsou ostnaté a tmavě hnědé barvy.[5] Dospělí mají černá těla s jasně žlutými nebo oranžovými vzory na křídlech.[17] ženský H. melpomene produkují oocyty nepřetržitě po celý život; je to způsobeno stravou s vysokým obsahem živin, kterou motýl získává při konzumaci pylu.[18] Úzce souvisí Heliconius Uvádí se, že druhy mají maximální délku života šest měsíců a je pravděpodobné, že H. melpomene žije podobnou dobu.[19]

Ochranné zbarvení a chování

Mimikry

Heliconius melpomene společně se svými sesterskými druhy, H. erato, z nichž každý vyvíjí podobné světlé barevné vzory.[1] The H. melpomene vzory odpovídají alespoň 20 z 27 H. erato poddruh.[20][21] Toto zbarvení varuje potenciální predátory, že motýli jsou nechutní a je třeba se jim vyhnout; toto je příklad aposematismus. Vzhledem k tomu, že oba druhy mají tuto štiplavou chuť, zobrazují to, co je známé jako Müllerova mimika. Navzdory snadno zaměnitelnému zbarvení mohou tyto dva druhy existovat ve stejném rozsahu stanovišť, protože jsou reprodukčně izolovaný kvůli úpravám v očích motýlů, které umožňují lepší rozlišení mezi jednotlivci.[1]

Chemická obrana

Jak muži, tak ženy uvolňují silný zápach, který je detekovatelný i při manipulaci s lidmi, aby se zabránilo predaci. Dodatečně, H. melpomene tím, že se motýli stávají nepříjemnými pro predátory, jako jsou ptáci, produkcí kyanogenní glykosidy v larválním i dospělém stadiu.[22] Tyto glykosidy jsou začleněny do systému hmyzu krmením hostitelskými rostlinami, které produkují sloučeniny jako obrana proti býložravcům.

Společné ubytování

Jednotlivci rodu Heliconius forma velká komunální úkryty do kterého se vracejí každou noc po shánění potravy.[23] Důvod tohoto chování nebyl až donedávna dobře charakterizován, když bylo zjištěno, že velké agregace motýlů poskytovaly ochranu před predátory. Motýlům se v těchto skupinách daří lépe ze dvou důvodů. Za prvé, účinek ředění kořisti snižuje pravděpodobnost, že jeden konkrétní jedinec bude sežrán kvůli velkému počtu dalších jedinců, kteří se v této oblasti nacházejí. Zadruhé, shromáždění pestrobarevných jedinců pravděpodobně odradí predátory tím, že zvýrazní varovné zbarvení.[23]

Genetika

Hybridizace

Vzhledem ke svému překrývajícímu se rozsahu s mnoha blízce příbuznými druhy, H. melpomene někdy hybridizuje v přírodě navzdory úpravám, které tomu měly čelit.[24] Ženy pocházející z kříže H. melpomene a H. cydno jsou sterilní. I když hybridní samci nejsou sterilní, vykazují vzory, které jsou mezi zkříženými druhy mezi nimi, a je tedy nepravděpodobné, že by je samci rozpoznali jako kamarády u obou druhů. Kromě toho budou vzorce u obou pohlaví nemimetické, což znamená, že nebudou predátory rozpoznány jako projevy nechuti. Hybridy vzniklé křížením H. melpomene s ostatními Heliconius druhy mají nízkou kondici a není pravděpodobné, že by přetrvávaly.[24]odkaz neposkytuje přístup

Poddruh

Poddruh H. melpomene zahrnout:[25]

  • H. m. aglaope (C. & R. Felder, 1862)
  • H. m. amandus (Grose-Smith & Kirby, 1892)
  • H. m. amaryllis (C. & R. Felder, 1862)
  • H. m. cythera (Hewitson, 1869)
  • H. m. euryades (Riffarth, 1900)
  • H. m. malleti (Lamas, 1988)
  • H. m. melpomen (Linnaeus, 1758)
  • H. m. Meriana (Turner, 1967)
  • H. m. modesta (Riffarth, 1900)
  • H. m. nanna (Stichel, 1899)
  • H. m. Penelope (Staudinger, 1894)
  • H. m. plesseni (Riffarth, 1907)
  • H. m. sticheli (Riffarth, 1907)
  • H. m. rosina (Boisduval, 1870)
  • H. m. lxiope (Hübner, [1806])
  • H. m. unimaculata (Hewitson, 1869)
  • H. m. vicinus (Ménétriés, 1847)
  • H. m. vulcanus (Butler, 1865)
  • H. m. xenoclea (Hewitson, [1853])

Páření

Hledání kamarádů

Při hledání kamarádů, mužů z H. melpomene vykazují hlídkové chování, které zahrnuje hledání potenciálních kamarádů při letu v dosahu, ve kterém tento druh obývá.[24] To vyžaduje schopnost rozlišovat H. melpomene ženy z jiných druhů, klíčová adaptace motýla.

Ženské / mužské interakce

mužský H. melpomene mít břicho kleště které se používají k uchopení žen pro nucené páření.[26] Během páření muž předává živiny v a spermatofor; žena to může použít svatební dárek vyživovat v ní plodná vajíčka. Kromě spermatoforu dodávají muži také a feromon ženě, která je antiafrodiziakum jiným mužům. To zvyšuje pravděpodobnost reprodukčního úspěchu samce tím, že brání samici v páření s jinými samci, což zajišťuje, že k oplodnění vajíček samice bude použito pouze původní spermie samce. Feromon je produkován pouze samci a je vylučován k identifikaci samy ostatním mužům, takže antiafrodisiakum funguje tak, že samici voní jako muž.[26] Po určité době feromon vyprchá a samice je schopna se znovu pářit, což bude dělat několikrát po celý život.[17]

Fyziologie

Vidění

Kvůli duplikaci v genu pro detekci UV světla H. melpomene jedinci jsou schopni rozlišovat mezi širší škálou žlutých odstínů než jiné druhy motýlů.[3] Kromě toho, když hledají kamarády, motýli rozlišují stejná specifika od hybridů a heterospecifická detekcí jemných změn ve vzorcích značení na křídlech. Tyto úpravy umožňují motýlům vyhnout se geneticky nákladným kamarádům, protože hybridní ženy jsou sterilní a hybridní muži v tomto systému jsou méně fit kvůli rušivý sexuální výběr.[3]

Chuť / ochutnávka

Zatímco obě pohlaví H. melpomene mít chuťové receptory na zadních nohách mají receptory na předních nohou pouze samice motýlů; toto je příklad sexuální dimorfismus. Recepty chuti používají obě pohlaví k hledání potravy a kamarádů, ale samice také používá smysl k hledání vhodných hostitelských rostlin pro svá vajíčka.[16] Tyto receptory chuti jsou vysoce specializované díky koevoluci s Passiflora rostlina.

Galerie

  • H. m. Penelope, mužský, hřbetní

  • H. m. Penelope, mužský, ventrální

  • H. m. Penelope žena, hřbetní

  • H. m. Penelope žena, ventrální

Reference

  1. ^ A b C Giraldo, Nathalia; Salazar, Camilo; Jiggins, Chris D .; Bermingham, Eldredge; Linares, Mauricio (28. listopadu 2008). „Dvě sestry ve stejných šatech: Heliconius kryptické druhy “. BMC Evoluční biologie. 8: 324. doi:10.1186/1471-2148-8-324. ISSN  1471-2148. PMC  2632674. PMID  19040737.
  2. ^ A b C d E Gilbert, Lawrence (září 2017). "Pyl krmení a reprodukční biologie Heliconius motýli ". Sborník Národní akademie věd. 69 (6): 1403–1407. doi:10.1073 / pnas.69.6.1403. PMC  426712. PMID  16591992.
  3. ^ A b C Briscoe, Adriana (září 2017). „Pozitivní výběr duplikovaného vizuálního pigmentu citlivého na UV se shoduje s vývojem křídlového pigmentu v Heliconius motýli ". Sborník Národní akademie věd. 107 (8): 3628–3633. doi:10.1073 / pnas.0910085107. PMC  2840532. PMID  20133601.
  4. ^ A b Henderson, C.L. (2010). Motýli, můry a další bezobratlí v Kostarice. University of Texas Press. p. 47. ISBN  978-0292719668.
  5. ^ A b C d E F "Heliconius melpomene". Webový projekt Tree of Life. Citováno 6. října 2017.
  6. ^ Cuthill, J. H .; Charleston, M. (2012). „Fylogenetická kodivergence podporuje koevoluci mimetik Heliconius motýli ". PLOS One. 7 (5): e36464. doi:10.1371 / journal.pone.0036464. PMC  3346731. PMID  22586474.
  7. ^ Papa, R .; Martin, A .; Reed, R. D. (2008). "Genomické hotspoty adaptace ve vývoji vzoru motýlích křídel". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 18 (6): 559–564. doi:10.1016 / j.gde.2008.11.007. PMID  19135357.
  8. ^ Sheppard, PM; Turner, JRG; Brown, KS; Benson, WW; Singer, MC (1985). "Genetika a vývoj muellerovské mimikry v Heliconius motýli ". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B. 308 (1137): 433–613. doi:10.1098 / rstb.1985.0066.
  9. ^ Baxter, S. W .; Papa, R .; Chamberlain, N .; Humphray, S. J .; Joron, M .; Morrison, C .; McMillan, W. O .; Jiggins, C. D. (2008). "Konvergentní evoluce v genetickém základě Mullerianovy mimiky v Heliconius motýli ". Genetika. 180 (3): 1567–1577. doi:10.1534 / genetika.107.082982. PMC  2581958. PMID  18791259.
  10. ^ Counterman, BA, F. Araujo-Perez, HM Hines, SW Baxter, CM Morrison, DP Lindstrom, R. Papa, L. Ferguson, M. Joron, RH Ffrench-Constant, CP Smith, DM Nielsen, R. Chen, CD Jiggins, RD Reed, G. Halder, J. Mallet a WO McMillan (2010). "Genomické hotspoty pro adaptaci: Populační genetika Mullerian Mimicry v Heliconius erato". Genetika PLOS 6.
  11. ^ A b Quek, S.P .; Counterman, B.A .; de Moura, P.A .; Cardoso, M.Z .; Marshall, C.R .; McMillan, W.O .; Kronforst, M.R. (2010). "Rozptýlení komimetického záření dovnitř Heliconius odhaluje odlišné historie konvergentních motýlů “. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (16): 7365–7370. doi:10.1073 / pnas.0911572107. PMC  2867687. PMID  20368448.
  12. ^ A b Smiley, John (září 2017). "Chemie rostlin a vývoj specificity hostitele: nové důkazy z Heliconius a Passiflora" (PDF). Věda. 201 (4357): 745–747. doi:10.1126 / science.201.4357.745. PMID  17750235.
  13. ^ A b de Castro, Érika CP (2018). „Závody ve zbrojení mezi motýly heliconiine a Passiflora rostliny - nový pohled na starodávný předmět “. Biologické recenze. 93 (1): 555–573. doi:10.1111 / brv.12357. PMID  28901723.
  14. ^ A b Eberhard, S.H .; Hrassnigg, N .; Crailsheim, K .; Krenn, H.W. (Únor 2007). „Důkazy proteázy ve slinách motýla Heliconius melpomene (L.) (Nymphalidae, Lepidoptera) ". Journal of Insect Physiology. 53 (2): 126–131. doi:10.1016 / j.jinsphys.2006.11.001. ISSN  0022-1910. PMC  4412925. PMID  17210163.
  15. ^ A b Jiggins, CD (září 2017). "Vzory krmení pyly a preference stanovišť mezi Heliconius druh". Ekologická entomologie. 27 (4): 448–456. doi:10.1046 / j.1365-2311.2002.00434.x.
  16. ^ A b Briscoe, Adriana D .; Macias-Muñoz, asistent; Kozak, Krzysztof M .; Walters, James R .; Yuan, Furong; Jamie, Gabriel A .; Martin, Simon H .; Dasmahapatra, Kanchon K .; Ferguson, Laura C. (11. července 2013). „Ženské chování řídí u motýlů expresi a vývoj chuťových receptorů“. Genetika PLOS. 9 (7): e1003620. doi:10.1371 / journal.pgen.1003620. ISSN  1553-7404. PMC  3732137. PMID  23950722.
  17. ^ A b Jiggins, Chris (listopad 2017). "Heliconius melpomene". Webový projekt Strom života.
  18. ^ Dunlap-Pianka, Helen; Boggs, Carol L .; Gilbert, Lawrence E. (1977-07-29). „Ovariální dynamika u helikoninových motýlů: programovaná senescence versus věčná mládež“. Věda. 197 (4302): 487–490. doi:10.1126 / science.197.4302.487. ISSN  0036-8075. PMID  17783249.
  19. ^ Ehrlich, Paul (listopad 2017). "Populační struktura a dynamika tropického motýla Heliconius Ethilla". Biotropica. 5 (2): 69–82. doi:10.2307/2989656. JSTOR  2989656.
  20. ^ Gilbert, Lawrence E. (1972). "Pyl krmení a reprodukční biologie Heliconius Motýli ". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 69 (6): 1403–1407. doi:10.1073 / pnas.69.6.1403. JSTOR  61399. PMC  426712. PMID  16591992.
  21. ^ Brower, Andrew V. Z. (1994). „Rychlé morfologické záření a konvergence mezi rasami motýla Heliconius erato Odvozeno ze vzorů vývoje mitochondriální DNA ". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 91 (14): 6491–6495. doi:10.1073 / pnas.91.14.6491. JSTOR  2364999. PMC  44228. PMID  8022810.
  22. ^ Nahrstedt, A .; Davis, R. H. (1. ledna 1983). „Výskyt, variace a biosyntéza cyanogenních glukosidů linamarinu a lotaustralinu u druhů Heliconiini (Insecta: Lepidoptera)“. Srovnávací biochemie a fyziologie Část B: Srovnávací biochemie. 75 (1): 65–73. doi:10.1016 / 0305-0491 (83) 90041-X.
  23. ^ A b Finkbeiner, Susan D .; Briscoe, Adriana D .; Reed, Robert D. (22. července 2012). „Výhoda být společenským motýlem: společný úkryt odrazuje od predace“. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 279 (1739): 2769–2776. doi:10.1098 / rspb.2012.0203. ISSN  0962-8452. PMC  3367783. PMID  22438492.
  24. ^ A b C „Reprodukční izolace způsobená mimikry barevných vzorů“. ProQuest. Citováno 3. října 2017.
  25. ^ Wahlberg N. (poslední změna 26. srpna 2006). Heliconiini Archivováno 11. července 2010 v Wayback Machine Nymphalidae.net. Vyvolány 5 February 2010.
  26. ^ A b Schulz, Stefan; Estrada, Catalina; Yildizhan, Selma; Boppré, Michael; Gilbert, Lawrence E. (1. ledna 2008). „Antiafrodiziakum v Heliconius melpomene Motýli “. Journal of Chemical Ecology. 34 (1): 82–93. doi:10.1007 / s10886-007-9393-z. ISSN  0098-0331. PMID  18080165.

Další čtení

externí odkazy