Diploidizace - Diploidization - Wikipedia

Diploidizace je proces přeměny polyploidního genomu zpět na diploidní. Polyploidie je produktem duplikace celého genomu (WGD) a následuje diploidizace v důsledku genomového šoku.[1][2][3][4] Rostlinná říše prošla mnoha událostmi polyploidizace, po které následovala diploidizace ve starověkých i nedávných liniích.[5] Rovněž se předpokládá, že genomy obratlovců prošly dvěma koly paleopolyploidie.[6] Mechanismy diploidizace jsou špatně pochopeny, ale v procesu jsou pozorovány vzorce ztráty chromozomů a evoluce nových genů.

Eliminace duplikovaných genů

Při tvorbě nových polyploidů se z jednoho genomu rychle ztrácejí velké části DNA.[7][8][9] Ztráta DNA má ve skutečnosti dva cíle. Nejprve eliminovaná kopie obnoví normální dávku genu v diploidním organismu.[10] Zadruhé, změny v chromozomální genetické struktuře zvyšují divergenci homoeologních chromozomů (podobné chromozomy z mezidruhového hybridu) a podporují homologní chromozom párování.[11] Oba jsou důležité z hlediska přizpůsobení se indukovanému šoku genomu.

Vývoj genů k zajištění správného párování chromozomů

Vyskytly se vzácné případy, kdy se geny zajišťující správné párování chromozomů vyvinuly krátce po polyploidizaci. Jeden takový gen, Ph1, existuje v hexaploidní pšenici.[12] Tyto geny udržují dvě sady genomů odděleně tím, že je prostorově oddělují, nebo jim dávají jedinečnou identitu chromatinu, aby usnadnily rozpoznání od jeho homologního páru. Tím se zabrání nutnosti rychlé ztráty genů, aby se urychlila diverzifikace homeologních chromozomů.

Snaha o diploidizaci

Koordinujte expresi mezigenomických genů
Duplikované geny často vedou ke zvýšené dávce genových produktů. Zdvojnásobené dávky jsou pro organismus někdy smrtelné, proto se tyto dvě kopie genomu musí strukturovaně koordinovat, aby se udržela normální jaderná aktivita.[13] Mnoho mechanismů diploidizace tuto koordinaci podporuje.
Při meióze udržujte párování intragenomických chromozomů
Párování chromozomů během meiózy je významnou výzvou pro polyploidy. Homoeologické chromozomy s podobným genetickým obsahem se mohou navzájem spárovat, což vede k trojmocným nebo čtyřmocným interakcím.[14] Rozlišení těchto struktur má za následek rozbití chromozomů, přeskupení a neplodnost gamet. Diploidizace je často nutná k obnovení schopnosti buňky stabilně procházet meiózou.[15]
Snižte náklady na údržbu velkých duplikovaných genomů
Velké genomy jsou nákladné syntetizovat během replikace a je obtížné je udržovat.[16] Ztráta duplikovaných genů během diploidizace účinně snižuje celkovou velikost genomu.

Revoluční vs. evoluční změny

Jakmile je vyroben polyploid, ať už synteticky nebo přirozeně, prochází genom obdobím „genomového šoku“. Genomový šok lze definovat jako fázi, ve které genom prochází masivní reorganizací a strukturálními změnami, aby se vypořádal s vnějším stresem (poškození rentgenem, duplikace chromozomů atd.) Uvaleným na genom.[17] Takové změny se nazývají revoluční změny a vyskytují se na začátku procesu diploidizace.[18] Revoluční změny zajišťují, že organismus má stabilní genom, který může být předán svému potomkovi.

Na konci tohoto procesu mohou být zachovány určité duplikované geny, což umožňuje evoluci formovat je do nových funkcí. To se běžně nazývá neofunkcionalizace. Mechanismus uchování duplikovaných genů je špatně pochopen. Předpokládá se, že rovnováha dávek může hrát klíčovou roli při utváření evolučních osudů duplikovaných genů.[19] Evoluční změny se týkají dlouhého procesu přeměny duplikovaných genů na různé funkční deriváty genů.[20]

Mechanismy

Existuje mnoho způsobů, jak se polyploidní organismus může převést zpět do diploidního stavu. Toho je obvykle dosaženo eliminací duplikovaných genů. Hlavní cíle diploidizace jsou: (1) Zajistit správné dávkování genů; a (2) udržovat stabilní procesy dělení buněk. Tento proces nemusí probíhat rychle u všech chromozomů v jednom nebo několika krocích. V nedávných polyploidních událostech mohou segmenty genomu stále zůstat v tetraploidním stavu. Jinými slovy, diploidizace je dlouhý probíhající proces, který je formován jak vnitřními, tak evolučními pohony.[21]

Abnormální párování chromozomů

Normálně se homologické chromozomy během meiózy spárují v bivalentech a oddělují se do různých dceřiných buněk. Pokud je však v jádře přítomno více kopií podobných chromozomů, mohou se také homologní chromozomy spárovat s homologními chromozomy, což vede k tvorbě trivalentů nebo multivalentů.[22] Tvorba multivalentů vede k nerovnoměrnému rozdělení chromozomů a vede k tomu, že dceřiným buňkám chybí jeden nebo několik chromozomů.

Neoprávněná rekombinace

Když se homeologické chromozomy spárují skrz bivalenty nebo multivalenty, může dojít k nelegitimním genetickým křížením.[23] Vzhledem k tomu, že se chromozomy mohou lišit v genetické struktuře a obsahu, mohou být zamíchány segmenty chromozomu, což vede k masivní ztrátě genů. Dodatečně, nelegitimní rekombinace může také vést k dicentrickým chromozomům, které vedou k rozbití chromozomů během anafáze.[24] To dále přispívá ke ztrátě genů na duplikovaných chromozomech.

Uvolněný selektivní tlak na duplikované geny

Duplikované kopie genu obvykle nejsou zásadní pro schopnost rostliny udržovat normální růst a vývoj. Jedna kopie proto obecně může volně mutovat / být z genomu ztracena.[25][26] To přispívá ke ztrátě genů masivními událostmi reorganizace chromozomů během genomového šoku.

Neofunkcionalizace

Jak již bylo zmíněno dříve, duplikované geny jsou pod uvolněným selektivním tlakem. Může tedy také podléhat neofunkcionalizace, proces, ve kterém duplikovaný gen získá novou funkci.

Viz také

Reference

  1. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  2. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  3. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  4. ^ Wolfe, Kenneth H. Včerejší Polyploidy a tajemství Diploidizace Nat Rev Genet. Květen 2001; 2 (5): 333-41.
  5. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  6. ^ Wolfe, Kenneth H. Včerejší Polyploidy a tajemství Diploidizace Nat Rev Genet. 2001 květen; 2 (5): 333–341.
  7. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  8. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  9. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  10. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  11. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  12. ^ Martinez-Perez, E ,, P. Shaw a G. Moore Lokus Ph1 je potřebný k zajištění specifické somatické a meiotické asociace centromér Nature 411: 204-207
  13. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  14. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  15. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  16. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  17. ^ McClintock, Barbara Význam odpovědí genomu na výzvu Science 1984, 226: 792–801
  18. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  19. ^ Conant, G.C., J. A. Birchler a J. C. Pires Dávkování, duplikace a diploidizace: objasnění souhry více modelů pro vývoj duplicitních genů v průběhu času. Aktuální stanovisko k rostlinné biologii 2014, 19: 91–98
  20. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  21. ^ Wolfe, Kenneth H. Včerejší Polyploidy a tajemství Diploidizace Nat Rev Genet. 2001 květen; 2 (5): 333–341.
  22. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  23. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  24. ^ Hufton, A. L. a G. Panopoulou Polyploidie a restrukturalizace genomu: řada výsledků Aktuální názor na genetiku a vývoj 2009, 19: 600–606
  25. ^ Feldman, Moshe a Avraham A. Levy Vývoj genomu v alopolyploidní pšenici - revoluční přeprogramování následované postupnými změnami. J. Genet. Genomics 2009, 36: 511–518
  26. ^ Wolfe, Kenneth H. Včerejší Polyploidy a tajemství Diploidizace Nat Rev Genet. Květen 2001; 2 (5): 333-41.