Virus deformovaných křídel - Deformed wing virus

Virus deformovaných křídel
Virus deformovaného křídla v dělnické včelce.JPG
Kraňská včela s DWV
Klasifikace virů E
(bez hodnocení):Virus
Oblast:Riboviria
Království:Orthornavirae
Kmen:Pisuviricota
Třída:Pisoniviricetes
Objednat:Picornavirales
Rodina:Iflaviridae
Rod:Iflavirus
Druh:
Virus deformovaných křídel

Virus deformovaných křídel (DWV) je RNA virus, jeden z 22 známých viry ovlivňující včely medonosné. Zatímco nejčastěji infikuje včelí med, Apis mellifera, bylo také dokumentováno u jiných druhů včel, jako Bombus terrestris,[1] tedy naznačuje, že může mít širší specificitu hostitele, než se dříve očekávalo. Virus byl nejprve izolován ze vzorku symptomatických včel z Japonsko počátkem 80. let a v současné době je celosvětově distribuován. Vyskytuje se také v pylových koších a komerčně chovaných čmelácích.[2] Jeho hlavní vektor v A. mellifera je Varroa roztoč.[3] Je pojmenován podle toho, co je obvykle nejzřetelnější deformací, kterou vyvolává ve vývoji včelí kukly, kterou jsou zmenšená a deformovaná křídla, ale často se vyskytují další vývojové deformity.

Genomika

Virový genom byl publikován v roce 2006.[4] Genom má délku 10140 nukleotidů s výjimkou ocasu poly (A) a obsahuje jediný velký otevřený čtecí rámec kódující polyprotein o hmotnosti 328 kilo Daltonů (kDA). 5 'centrální kódující sekvence je 1144-nukleotidová nepřekládaná vedoucí sekvence (UTR). 3 'kódující sekvence je 317-nukleotidová nepřekládaná oblast, za kterou následuje poly (A) ocas.

Genom je 29,5% adenosin, 15.8% cytosin, 22.4% guanin a 32,3% uracil. Analýza použití kodonů zjistila 39,5% uracilu a 26,8% adenosinu ve třetí pozici báze. Existují tři hlavní strukturní proteiny - VP1 (44 kDa), VP2 (32 kDa) a VP3 (28 kDa). Ty leží v N-terminální části polyproteinu. C-koncová část polyproteinu obsahuje sekvenční motivy typické pro dobře charakterizované nestrukturní proteiny pikornaviru: RNA helikáza, 3C proteáza podobná chymotrypsinu a RNA polymeráza závislá na RNA.

VP1 je kódován mezi kodony 486 až 880 a VP3 leží mezi kodony 913 a 1063. Hranice VP2 nejsou přesně definovány, ale je kódována 5 'od VP1. Mezi kodony 464 a 486 může být kódovaný malý protein (VP4), ale nebylo potvrzeno, že tento protein je přítomen v genomu.

Ležení 5 'na VP2 je velmi variabilní vedoucí peptid (L protein). Přes obsazení 7,3% polyproteinu je odpovědný za 26,2% až 33,3% variace zjištěné mezi Iflaviridae. Může se podílet na inhibici translace mRNA závislé na čepici hostitele a stimulaci aktivity vnitřního místa vstupu virového ribozomu.

VPg, malý protein (23 aminokyselin) společný mnoha RNA virům, je zodpovědný za stabilizaci 5 'konce genomové RNA pro replikaci a translaci. Domnělý VPg je přítomen mezi nukleotidovými pozicemi 2093 a 2118 bezprostředně 5 'od 3C proteázy. Samotný protein dosud nebyl potvrzen ve vironu.

Helikázové domény A, B a C se nacházejí mezi kodony 1460 a 1575. Domény proteázy 3C pokrývají kodony 2183 až 2327. Obvyklých osm domén RdRp se nachází mezi kodony 2493 a 2828.

Struktura genomu je

5'UTR-L-VP2- (VP4) -VP1-VP3-RNA helikáza- (VPg) -3C proteáza-RNA závislá RNA polymeráza-3'UTR

Předpokládané proteiny VP4 a VPg jsou zde označeny v závorkách. Pokud je VPg přítomen v genomu, kopie se naváže na 5 'konec genomu RNA.

Molekulární biologie

Virion je 30 nm ikosaedrální částice skládající se z jediného pozitivního řetězce genomu RNA a tří hlavních strukturních proteinů.

Virologie

Virus je koncentrován v hlavách a břichech infikovaných dospělých včel se výrazně sníženým titrem v hrudníku. Genom je detekovatelný řetězovou reakcí reverzní transkriptázy-polymerázy v hlavě, hrudníku, břiše a křídlech infikovaných včel. Pouze nohy nemají virus.

Příznaky

Včela s deformovanými křídly

Virus deformovaného křídla (DWV) je podezřelý z toho, že způsobuje deformace křídla a břicha, které se často vyskytují u dospělých včel v koloniích zamořených Varroa roztoči.[3] Mezi tyto příznaky patří poškozené přídavky, zejména tlusté, zbytečné křídla, zkrácené, zaoblené břicho, nesprávné vybarvení a ochrnutí nohou a křídel. Symptomatické včely mají výrazně zkrácenou životnost (obvykle méně než 48 hodin) a jsou z úlu obvykle vyhnáni. Příznaky silně korelují se zvýšenými titry DWV se sníženými titry u asymptomatických včel ze stejných kolonií.[5] Při nepřítomnosti roztočů se předpokládá, že virus přetrvává v populacích včel jako skrytá infekce přenášená orálně mezi dospělými (včelami), protože virus lze detekovat v hypofaryngeálních sekretech (mateří kašička) a plodové potravě a také vertikálně přes vaječníky královny a prostřednictvím dronů. Virus se může replikovat v roztoči, ale to není jisté.

Přenos Varroa destructor

Zdá se, že závažné příznaky DWV infekcí jsou spojeny s Varroa destructor napadení včelího úlu[3] a studie to ukázaly Varroa destructor skrývá vyšší hladiny viru, než jaké se vyskytují i ​​u těžce infikovaných včel. Tím pádem V. destruktor může být nejen koncentračním vektorem viru, ale může také působit jako replikační inkubátor, který zvětšuje a zvyšuje jeho účinky na včely a na úl. The Varroa Bylo prokázáno, že roztoč zvyšuje frekvenci viru s deformovanými křídly z 10 na 100 procent. Jedná se o jediný největší faktor při decimování včelstev na celém světě.[6] Ukázalo se, že kmen DWV-B tohoto viru je obzvláště virulentní a je odpovědný za úmrtnost kolonií přes zimu.[7] V mírných oblastech zůstávají dospělí pracovníci včel včely v úlu obklopujícím královnu, dokud nenastanou následující. Během tohoto relativně dlouhého období několika měsíců může virová zátěž u každého pracovníka vzrůst na smrtelnou úroveň. Pokud během zimy zemře na nákazu DWV příliš mnoho pracovníků, nebude kolonie schopna stabilizovat teplotu úlu a celá kolonie se může zhroutit.

Kombinace roztočů a DWV může způsobit u včel imunosupresi a zvýšit náchylnost k dalším oportunním patogenům a byla považována za významný faktor u včel. porucha kolapsu kolonií.[8]

Virus může být také přenášen z královny na vejce a v regurgitovaných zdrojích potravy, ale v nepřítomnosti V. destruktor obvykle to nevede k velkému počtu zdeformovaných včel.

DWV zhoršuje kognitivní funkce

Uvádí se také, že umělá infekce tohoto viru způsobuje specifické deficity v plasticitě chování včel.[9] Včely medonosné reagují na sacharosové stimuly čtyři dny po infekci. Infikované včely dále vykazují zhoršení v asociativním paradigmatu učení během získávání a v testu na uchování paměti 2 hodiny a 24 hodin po tréninku. Virus neovlivnil výkon v paradigmatech neasociativního učení, jako je návyk a senzibilizace.

Virus Kakugo a agresivní chování

Další virus, Virus Kakugo, má sekvenci RNA, která je z 98% podobná DWV. Je považován za podtyp druhu DWV.[10] Nachází se pouze v houbová těla agresivních strážných včel.[11] Včely, které jsou významně ovlivněny DWV, mají také měřitelné titry viru v hlavách, zatímco včely, které jsou bez příznaků, produkují titry pouze v břiše nebo na hrudi.

Reference

  1. ^ Genersch, E .; C. Yue; I. hranolky; J. R. de Miranda (2006). „Detekce viru deformovaného křídla, virového patogenu včely medonosné, u čmeláků (Bombus terrestris a Bombus pascuorum) s deformacemi křídla “. Journal of Insect Pathology. 91 (1): 61–63. doi:10.1016 / j.jip.2005.10.002. PMID  16300785.
  2. ^ Graystock, Peter; Yates, Kathryn; Evison, Sophie E. F .; Darvill, Ben; Goulson, Dave; Hughes, William O. H .; Osborne, Juliet (2013). "Trojské úly: opylovače patogenů, dovážené a distribuované v koloniích čmeláků". Journal of Applied Ecology: n / a. doi:10.1111/1365-2664.12134. ISSN  0021-8901.
  3. ^ A b C Gunn, Alan; Bowen Walker PL; Martin SJ (1999). „Přenos viru deformovaného křídla mezi včely medonosné (Apis mellifera L.) ektoparazitickým roztočem Varroa jacobsoni Oud“. Journal of bezobratlých patologie. 73 (1): 101–106. CiteSeerX  10.1.1.212.8099. doi:10.1006 / jipa.1998.4807. PMID  9878295.
  4. ^ Lanzi G, de Miranda JR, Boniotti MB, Cameron CE, Lavazza A, Capucci L, Camazine SM, Rossi C (květen 2006). "Molekulární a biologická charakterizace deformovaného křídlového viru včel (Apis mellifera L.)". Journal of Virology. 80 (10): 4998–5009. doi:10.1128 / JVI.80.10.4998-5009.2006. PMC  1472076. PMID  16641291.
  5. ^ Brettell, Laura E .; Mordecai, Gideon J .; Schroeder, Declan C .; Jones, Ian M .; da Silva, Jessica R .; Vicente-Rubiano, Marina; Martin, Stephen J. (březen 2017). „Srovnání viru deformovaných křídel u deformovaných a asymptomatických včel“. Hmyz. 8 (1): 28. doi:10,3390 / hmyz8010028. PMC  5371956. PMID  28272333.
  6. ^ „Vysoce nakažlivý virus včel přenášený roztoči“. ScienceDaily. Citováno 19. prosince 2013.
  7. ^ McMahon, Dino P .; Natsopoulou, Myrsini E .; Doublet, Vincent; Fürst, Matthias; Weging, Silvio; Brown, Mark J. F .; Gogol-Döring, Andreas; Paxton, Robert J. (2016). „Zvýšená virulence vznikajícího virového genotypu jako hybatel ztráty včel“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 283 (1833): 20160811. doi:10.1098 / rspb.2016.0811. ISSN  0962-8452. PMC  4936039. PMID  27358367.
  8. ^ Welsh, Jennifer (7. června 2012). „Roztoči a viry se spojili a vyhladili úly“. LiveScience. TechMediaNetworks, Inc.. Citováno 11. června 2012.
  9. ^ Iqbal J, Mueller U (červen 2007). "Virová infekce způsobuje specifické vady učitele u včelařů". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 274 (1617): 1517–21. doi:10.1098 / rspb.2007.0022. PMC  2176156. PMID  17439851.
  10. ^ "Iflaviridae". Picornavirales. Pirbright Institute ve Velké Británii. Citováno 12. února 2015.
  11. ^ Fujiyuki T, Takeuchi H, Ono M, Ohka S, Sasaki T, Nomoto A, Kubo T (únor 2004). „Nový mozek hmyzu podobný piórně identifikovaný v mozku agresivních včel. Journal of Virology. 78 (3): 1093–100. doi:10.1128 / JVI.78.3.1093-1100.2004. PMC  321398. PMID  14722264.

Další čtení

externí odkazy