Houbová těla - Mushroom bodies - Wikipedia

Další informace: čichání hmyzu
Těla hub viditelná v a Drosophila mozek jako dvě stonky. Z Jenett et al., 2006[1]

The houbová těla nebo corpora pedunculata jsou dvojice struktur v mozek z hmyz, jiný členovci, a nějaký annelids (zejména ragworm Platynereis dumerilii ).[2] Je také známo, že hrají roli v čichové učení a paměť. Ve většině hmyzu, houbových tělech a boční roh jsou dvě vyšší oblasti mozku, které přijímají čichové informace z anténní lalok prostřednictvím projekčních neuronů.[3] Poprvé byly identifikovány a popsány francouzským biologem Félix Dujardin v roce 1850.[4][5]

Struktura

Houbová těla jsou obvykle popisována jako neuropily, tj. jako husté sítě neuronální procesy (dendrit a axonové svorky ) a glia. Jméno dostávají podle své zhruba polokoule kalich, výčnělek, který je spojen se zbytkem mozku centrálním nervovým traktem nebo stopka.

Většina našich současných znalostí o houbových tělech pochází ze studií několika druhů hmyzu, zejména pak šváb Periplaneta americana, včelí med Apis mellifera, kobylka a ovocná muška Drosophila melanogaster. Studie těl hub ovocných lét jsou obzvláště důležité pro pochopení genetického základu fungování těl hub, protože jejich genom bylo sekvenováno a existuje obrovské množství nástrojů pro manipulaci s jejich genovou expresí.

V mozek hmyzu, stopky těl hub procházejí skrz střední mozek. Skládají se hlavně z dlouhých, hustě zabalených nervových vláken Kenyonské buňky, vnitřní neurony těl hub. Tyto buňky byly nalezeny v houbových tělech všech druhů, které byly zkoumány, i když jejich počet se liší. Například ovocné mušky mají asi 2 500, zatímco švábi asi 200 000.

Funkce

Houba těla jsou největší v Blanokřídlí, o kterých je známo, že mají obzvláště komplikovanou kontrolu nad nimi čichový chování. Jelikož se však těla hub vyskytují také v anosmický primitivního hmyzu, jejich role pravděpodobně přesáhne čichové zpracování. Anatomické studie naznačují roli při zpracování vizuální a mechanosenzorický vstup u některých druhů.[6] v Blanokřídlí zejména subregiony hubového neuropilu se specializují na příjem čichového, vizuálního nebo obou typů senzorického vstupu.[7] U Hymenoptera je čichový vstup vrstvený do kalichu. U mravenců lze rozlišit několik vrstev, což odpovídá různým shlukům glomerulů v anténní laloky, možná pro zpracování různých tříd pachů.[3][8] Existují dvě hlavní skupiny projekční neurony dělení anténního laloku na dvě hlavní oblasti, přední a zadní. Skupiny projekčních neuronů jsou segregovány, odděleně inervují glomerulární skupiny a posílají axony oddělenými cestami, a to buď mediální-anténní protocerebrální trakt (m-APT) nebo laterální-anténní protocerebrální trakt (l-APT) a spojují se dvěma vrstvami v kalich těl hub. V těchto vrstvách je topograficky znázorněna organizace dvou eferentních oblastí anténního laloku, čímž se vytvoří hrubá odotopický mapa anténního laloku v oblasti ret těl hub.[3][8]

Je známo, že se jedná o houbová těla učení se a Paměť, zejména pro čich, a jsou tedy předmětem současného intenzivního výzkumu. Studie u větších druhů hmyzu naznačují, že těla hub mají i jiné funkce učení a paměti asociativní paměť, senzorická filtrace, ovládání motoru a vložte paměť. Výzkum naznačuje, že těla hub obecně fungují jakousi formou detektor náhod, integrující multi-modální vstupy[3] a vytváření nových asociací, což naznačuje jejich roli v učení a paměti.[9] Nedávná práce také ukazuje důkazy o zapojení těla hub do vrozeného čichového chování prostřednictvím interakcí s postranním rohem,[10][11] případně s využitím částečně stereotypních smyslových odpovědí výstupních neuronů hub (MBON) u jednotlivců.[12] Ačkoli spojení mezi projekčními neurony a kenyonskými buňkami jsou náhodná (tj. Nejsou stereotypní mezi jednotlivci),[13] stereotyp v MBON odpovědích umožňuje hustá konvergence mnoha buněk Kenyon na několik MBON spolu s dalšími vlastnostmi sítě.[12]

Informace o pachech mohou být v těle hub kódovány identitou responzivních neuronů a načasováním jejich hrotů.[14] Pokusy s kobylkami to ukázaly Kenyonské buňky mají svou aktivitu synchronizovanou na 20 Hz neurální oscilace a jsou zvláště citlivé na hroty projekčních neuronů ve specifických fázích oscilačního cyklu.[15]

Drosophila melanogaster

Hlavní článek: Drosophila melanogaster
Hubové laloky těla D. melanogasters viditelnými neurony α / β, α ‘/ β’ a γ. Z Davis, 2011[16]

Víme, že tělesné struktury hub jsou důležité čichový učení se a Paměť v Drosophila protože jejich ablace zničí tuto funkci.[17] Tělo houby je také schopno kombinovat informace z vnitřního stavu těla a čichového vstupu k určení vrozeného chování.[18] Přesné role konkrétních neuronů tvořících těla hub jsou stále nejasné. Tyto struktury jsou však rozsáhle studovány, protože se o nich ví hodně genetický makeup. Existují tři specifické třídy neuronů, které tvoří laloky těl hub: α / β, α '/ β' a γ neurony, které mají odlišnou genovou expresi. Tématem současného výzkumu je, které z těchto podstruktur v těle hub jsou zahrnuty v každé fázi a procesu učení a paměti.[19] Drosophila houbová těla se také často používají ke studiu učení a paměti a manipuluje se s nimi kvůli jejich relativně diskrétní povaze. Typicky čichové testy učení spočívají v samostatném vystavení mouchy dvěma pachům; jeden je spárován s elektrickými rázovými impulsy ( podmíněný stimul nebo CS +) a druhý není (nepodmíněný podnět nebo USA). Po tomto tréninkovém období jsou mušky umístěny do a T-bludiště se dvěma pachy umístěnými jednotlivě na obou koncích vodorovných ramen „T“. Vypočítá se procento much, které se vyhýbají CS +, přičemž vysoké vyhýbání se považuje za důkaz učení a paměti.[20]

Stopy mobilní paměti

Nedávné studie kombinující úpravu zápachu a buněčné zobrazování identifikovaly šest paměťových stop, které se shodují molekulární změny v Drosophila čichový systém. Tři z těchto stop jsou spojeny s ranou tvorbou behaviorální paměti. Jedna taková stopa byla vizualizována v anténní lalok (AL) podle synapto-pHluorin reportérové ​​molekuly. Ihned po úpravě další sada projekční neurony v sadě osmi glomeruli v AL se synapticky aktivuje podmíněným zápachem a trvá pouze 7 minut.[21] Druhá stopa je detekovatelná pomocí GCaMP exprese, a tedy zvýšení Ca2+ příliv v a '/ β' axonech neuronů těla hub.[22] Jedná se o dlouhodobější stopu přítomnou po dobu jedné hodiny po kondicionování. Třetí paměťovou stopou je snížení aktivity předního spárovaného laterálního neuronu, který působí jako supresor formování paměti prostřednictvím jednoho ze svých inhibičních GABAergický receptory. Pokles v vápník odpověď APL neuronů a následný pokles v GABA uvolňování na těla hub přetrvávalo až 5 minut po úpravě zápachu.[23]

Trasování mezilehlé paměti je závislé na vyjádření amn gen lokalizovaný v dorzálních párových mediálních neuronech. Nárůst v vápník příliv a synaptické uvolňování, které inervuje těla hub, je detekovatelné přibližně 30 minut po spárování úrazu elektrickým proudem a přetrvává nejméně hodinu.[24] Obě stopy dlouhodobé paměti, které byly zmapovány, závisí na aktivitě a syntéze bílkovin CREB a CaMKII, a existují pouze po rozložení s mezerami. První stopa je detekována v a / p neuronech mezi 9 a 24 hodinami po kondicionování a je charakterizována nárůstem vápník příliv v reakci na podmíněný zápach.[25] Druhá stopa dlouhodobé paměti se tvoří v tělech γ hub a je detekována nárůstem vápník příliv mezi 18 a 24 hodinami po kondicionování [26]

dynamika cAMP

Cyklický adenosinmonofosfát (cAMP nebo cyklický AMP) je druhý posel, který se podílí na usnadňování těla hub vápník příliv dovnitř Drosophila melanogaster hubové neurony těla. Nadmořská výška cAMP indukuje u Drosophily presynaptickou plasticitu. Úrovně cAMP jsou ovlivněny oběma neurotransmitery, jako dopamin a oktopamin a samotné pachy. Dopamin a oktopamin jsou uvolňovány tělem hub interneurony, zatímco pachy přímo aktivují neurony v čichové dráze a způsobují průnik vápníku napěťově řízené vápníkové kanály.[27]

V klasická klimatizace paradigma, párování neuronů depolarizace (přes acetylcholin aplikace zastupující zápach nebo CS ) s následnou aplikací dopaminu (představující šok nebo NÁS ), vede k synergickému nárůstu v tábor v tělních lalocích hub.[27] Tyto výsledky naznačují, že tělní laloky hub jsou kritickým místem integrace CS / USA prostřednictvím působení cAMP. Tento synergický účinek byl původně pozorován v roce 2006 Aplysia, kde párování přítoku vápníku s aktivací G protein signalizace serotonin generuje podobné synergické zvýšení cAMP.[28]

Navíc toto synergické zvýšení cAMP je zprostředkováno a závislé na rutabaga adenylylcykláza (rut AC), která je citlivá jak na vápník (který je důsledkem otevření vápníkového kanálu řízeného napětím pachy), tak G protein stimulace (způsobená dopaminem).[27] Zatímco dopředu párování neuronů depolarizace a dopamin (acetylcholin následovaný dopaminem) vede k synergickému zvýšení cAMP, dopředného párování neuronů depolarizace a oktopamin produkuje subaditivní účinek na cAMP.[27] Přesněji to znamená, že toto párování produkuje významně méně cAMP než součet každého stimulu jednotlivě v lalocích. Proto rutina AC v neuronech těl hub funguje jako a detektor náhod s dopaminem a octopaminem fungujícím obousměrně, aby ovlivnily hladiny cAMP.[27]

DKA dynamika

Prostorová regulace dynamiky PKA v těle hub Drosophila.

PKA, také známý jako protein kináza A Bylo zjištěno, že hraje důležitou roli při učení a paměti v Drosophila.[29] Když vápník vstupuje do buňky a váže se s klimodulin stimuluje adenylátcykláza (AC), který je kódován gen rutabaga (říje).[30] Tato aktivace AC zvyšuje koncentraci tábor, který aktivuje PKA.[30] Když dopamin Je aplikován averzivní čichový stimulant, který aktivuje PKA konkrétně ve vertikálních lalocích těla hub.[30] Tato prostorová specifičnost je regulována dunce (dnc) PDE, specifický pro cAMP fosfodiesteráza. Pokud je gen dunce zrušen, jak je uvedeno v dnc mutant, prostorová specificita není zachována. Naproti tomu apetitivní stimulace vytvořená pomocí oktopamin aplikace zvyšuje PKA ve všech lalocích.[30] V říje mutant, genotyp, ve kterém je rutabaga zrušena, byly reakce na dopamin i octopamin výrazně sníženy a blízké experimentálnímu šumu.

Acetylcholin, což představuje podmíněný stimul, vede k silnému zvýšení aktivace PKA ve srovnání se stimulací samotným dopaminem nebo octopaminem.[30] Tato reakce je zrušena v říje mutanti, což ukazuje, že PKA je nezbytná pro senzorickou integraci.[30] Specifičnost aktivace alfa laloku v přítomnosti dopaminu se udržuje, když je dopamin v kombinaci s acetylcholinem.[30] V podstatě během paradigmatu kondicionování, kdy je podmíněný stimul spárován s nepodmíněným stimulem, vykazuje PKA zvýšenou aktivaci. To ukazuje, že PKA je vyžadována pro podmíněné učení v Drosophila melanogaster.

Viz také

Reference

  1. ^ Jenett A .; Schindelin J. E .; Heisenberg M. (2006). „Protokol Virtual Insect Brain: tvorba a srovnání standardizované neuroanatomie“. BMC bioinformatika. 7: 544. doi:10.1186/1471-2105-7-544. PMC  1769402. PMID  17196102.
  2. ^ Tomer, R .; Denes, A. S .; Tessmar-Raible, K .; Arendt, D. (2010). „Profilování registrací obrazu odhaluje společný původ těl hub annelidů a pallium obratlovců“. Buňka. 142 (5): 800–809. doi:10.1016 / j.cell.2010.07.043. PMID  20813265. S2CID  917306.
  3. ^ A b C d Gronenberg, W .; López-Riquelme, G.O. (únor 2014). "Multisenzorická konvergence v houbových tělech mravenců a včel". Acta Biologica Hungarica. 55 (1–4): 31–37. doi:10.1556 / ABiol.55.2004.1-4.5. PMID  15270216.
  4. ^ Dujardin, F. (1850). „Mémoire sur le système nervux des des hmyes“. Ann. Sci. Nat. Zool. 14: 195–206.
  5. ^ Strausfeld N. J .; Hansen L; Li Y; Gomez R. S .; Ito K. (1998). „Evoluce, objev a interpretace těl hub členovců“. Učit se. Mem. 5 (1–2): 11–37. doi:10.1101 / lm. 5.1.1 (neaktivní 11. 11. 2020). PMC  311242. PMID  10454370.CS1 maint: DOI neaktivní od listopadu 2020 (odkaz)
  6. ^ Zars, Troy (prosinec 2000). "Behaviorální funkce těl hmyzích hub". Curr Opin Neurobiol. 10 (6): 790–5. doi:10.1016 / S0959-4388 (00) 00147-1. PMID  11240291. S2CID  5946392.
  7. ^ Mobbs, P. G. (1982). „Mozek včely medonosné Apis Mellifera. I. Spojení a prostorová organizace hubových orgánů“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B. 298 (1091): 309–354. Bibcode:1982RSPTB.298..309M. doi:10.1098 / rstb.1982.0086.
  8. ^ A b López-Riquelme, G.O. (červen 2014). „Odotopické aferentní zastoupení organizace glomerulárního anténního laloku v houbových tělech mravenců (Hymenoptera: Formicidae): Srovnání mezi dvěma druhy“. TIP Revista Especializada en Ciencias Químico-Biológicas. 15 (1): 15–31. doi:10.1016 / S1405-888X (14) 70317-1.
  9. ^ Tully, T; Quinn, WG (září 1985). "Klasická úprava a retence u normálních a mutantních Drosophila melanogaster". J Comp Physiol A. 157 (2): 263–77. doi:10.1007 / bf01350033. PMID  3939242. S2CID  13552261.
  10. ^ Dolan, Michael-John; Frechter, Shahar; Bates, Alexander Shakeel; Dan, Chuntao; Huoviala, Paavo; Roberts, Ruairí JV; Schlegel, Philipp; Dhawan, Serene; Tabano, Remy; Dionne, Heather; Christoforou, Christina; Zavřít, Kari; Sutcliffe, Ben; Giuliani, Bianca; Li, Feng; Costa, Marta; Ihrke, Gudrun; Meissner, Geoffrey Wilson; Bock, Davi D; Aso, Yoshinori; Rubin, Gerald M; Jefferis, Gregory SXE (21. května 2019). „Neurogenetická disekce postranního rohu Drosophila odhaluje hlavní výstupy, různé funkce chování a interakce s tělem hub“. eLife. 8: e43079. doi:10,7554 / eLife.43079. ISSN  2050-084X. PMC  6529221. PMID  31112130.
  11. ^ Lewis, LP; Siju, KP; Aso, Y; Friedrich, AB; Bulteel, AJ; Rubin, GM; Grunwald Kadow, IC (31. srpna 2015). "Vyšší mozkový obvod pro okamžitou integraci konfliktních senzorických informací v Drosophile". Aktuální biologie. 25 (17): 2203–14. doi:10.1016 / j.cub.2015.07.015. PMID  26299514. S2CID  16276500.
  12. ^ A b Mittal, Aarush Mohit; Gupta, Diksha; Singh, Amrita; Lin, Andrew C .; Gupta, Nitin (24. února 2020). „Více síťových vlastností překonává náhodné připojení a umožňuje stereotypní senzorické odpovědi“. Příroda komunikace. 11 (1): 1023. Bibcode:2020NatCo..11.1023M. doi:10.1038 / s41467-020-14836-6. PMC  7039968. PMID  32094345.
  13. ^ Caron, SJ; Ruta, V; Abbott, LF; Axel, R (2. května 2013). „Náhodná konvergence čichových vstupů v těle hub Drosophila“. Příroda. 497 (7447): 113–7. Bibcode:2013Natur.497..113C. doi:10.1038 / příroda12063. PMC  4148081. PMID  23615618.
  14. ^ Gupta, Nitin; Stopfer, Mark (6. října 2014). "Časový kanál pro informace v řídkém senzorickém kódování". Aktuální biologie. 24 (19): 2247–56. doi:10.1016 / j.cub.2014.08.021. PMC  4189991. PMID  25264257.
  15. ^ Gupta, Nitin; Singh, Swikriti Saran; Stopfer, Mark (15. 12. 2016). "Okna oscilační integrace v neuronech". Příroda komunikace. 7: 13808. Bibcode:2016NatCo ... 713808G. doi:10.1038 / ncomms13808. ISSN  2041-1723. PMC  5171764. PMID  27976720.
  16. ^ Davis, Ronald (2011). "Stopy paměti Drosophila". Neuron. 70 (1): 8–19. doi:10.1016 / j.neuron.2011.03.012. PMC  3374581. PMID  21482352.
  17. ^ McGuire, Sean; Le, Phuong; Davis, Ronald (srpen 2001). "Role Drosophila houba signalizace těla v čichové paměti ". Věda. 17 (293): 1330–33. Bibcode:2001Sci ... 293.1330M. doi:10.1126 / science.1062622. PMID  11397912. S2CID  23489877.
  18. ^ Bräcker, L. B .; Siju, K. P .; Varela, N .; Aso, Y .; Zhang, M .; Hein, I .; Kadow, I. C. G. (2013). „Zásadní role těla houby při kontextově závislém vyhýbání se CO2 v Drosophile“. Aktuální biologie. 23 (13): 1228–1234. doi:10.1016 / j.cub.2013.05.029. PMID  23770186. S2CID  15112681.
  19. ^ Yildizoglu, Tugce; Weislogel, Jan-Marek; Mohammad, Farhan; Chan, Edwin S.-Y .; Assam, Pryseley N .; Claridge-Chang, Adam (08.12.2015). „Odhad zpracování informací v paměťovém systému: využití metaanalytických metod pro genetiku“. PLOS Genet. 11 (12): e1005718. doi:10.1371 / journal.pgen.1005718. ISSN  1553-7404. PMC  4672901. PMID  26647168.
  20. ^ Akalal, David-Benjamin; Wilson, Curtis; Zong, Lin; Tanaka, Nobuaki; Ito, Kei; Davis, Ronald (září 2006). "Role pro tělové neurony hub Drosophila v čichovém učení a paměti". Učení a paměť. 13 (1): 659–68. doi:10,1101 / lm.221206. PMC  1783621. PMID  16980542.
  21. ^ Yu, Dinghui; Ponomarev, Artem; Davis, Ronald (květen 2004). "Změněné znázornění prostorového kódu pro pachy po čichové klasické kondicionaci; tvorba paměťových stop synaptickým náborem". Neuron. 42 (3): 437–49. doi:10.1016 / S0896-6273 (04) 00217-X. PMID  15134640. S2CID  5859632.
  22. ^ Wang, Yalin; Mamira, Akira; Chiang, Ann-shyn; Zhong, Yi (duben 2008). „Zobrazování časné stopy paměti v těle hub Drosophila“. The Journal of Neuroscience. 28 (17): 4368–76. doi:10.1523 / jneurosci.2958-07.2008. PMC  3413309. PMID  18434515.
  23. ^ Xu, Liu; Davis, Ronald (leden 2009). „GABAergní přední spárovaný boční neuron potlačuje a je potlačován čichovým učením“. Přírodní neurovědy. 12 (1): 53–59. doi:10.1038 / č. 2235. PMC  2680707. PMID  19043409.
  24. ^ Yu, Dinghui; Keene, Alex (prosinec 2005). „Neurony Drosophila DPM tvoří zpožděnou a větvově specifickou paměťovou stopu po čichové klasické kondici“. Buňka. 123 (5): 945–57. doi:10.1016 / j.cell.2005.09.037. PMID  16325586. S2CID  14152868.
  25. ^ Yu, Dinghui; Akalal, Benjamin-David (prosinec 2006). „Tělové neurony hub Drosophila a / b tvoří po určité čichové kondicionaci stopu dlouhodobé buněčné paměti specifickou pro obor.“. Neuron. 52 (1): 845–55. doi:10.1016 / j.neuron.2006.10.030. PMC  1779901. PMID  17145505.
  26. ^ Akalal, Benjamin-David; Yu, Dinghui (prosinec 2010). „Pozdní fáze, stopy dlouhodobé paměti v y neuronech houbových tělísek Drosophila po čichovém klasickém kondicionování“. The Journal of Neuroscience. 30 (49): 16699–16708. doi:10.1523 / jneurosci.1882-10.2010. PMC  3380342. PMID  21148009.
  27. ^ A b C d E Tomchik, Seth; Davis, Ronald (listopad 2009). „Dynamika signalizace cAMP související s učením a integrace stimulů v čichové cestě Drosophila“. Neuron. 64 (4): 510–21. doi:10.1016 / j.neuron.2009.09.029. PMC  4080329. PMID  19945393.
  28. ^ Abrams, Thomas; Karl, Kevin; Kandel, Eric (září 1991). „Biochemické studie konvergence stimulů při klasickém kondicionování v Aplysii: duální regulace adenylátcyklázy pomocí Ca2 + / kalmodulinu a vysílače“. The Journal of Neuroscience. 11 (9): 2655–65. doi:10.1523 / JNEUROSCI.11-09-02655.1991. PMC  6575265. PMID  1679120. S2CID  16477962.
  29. ^ Skoulakis, EM; Kalderon, D; Davis, RL (1993). "Preferenční exprese v houbových tělech katalytické podjednotky proteinkinázy A a její role v učení a paměti". Neuron. 11 (2): 197–201. doi:10.1016 / 0896-6273 (93) 90178-t. PMID  8352940. S2CID  23105390.
  30. ^ A b C d E F G Gervasi, Nicolas; Tchènio, Paul; Preat, Thomas (únor 2010). „PKA Dynamics in a Drosophila Learning Center: Coincidence Detection by Rutabaga Adenylyl Cyclase and Spatial Regulation by Dunce Phosphodiesterase“. Neuron. 65 (4): 516–529. doi:10.1016 / j.neuron.2010.01.014. PMID  20188656. S2CID  14318460.

Další čtení

externí odkazy