Binaurální fúze - Binaural fusion

Binaurální fúze nebo binaurální integrace je poznávací proces, který zahrnuje kombinaci různých sluchový předložené informace binaurálně, nebo každému ucho. U lidí je tento proces nezbytný pro pochopení mluvený projev protože jedno ucho může zachytit více informací o řeči podněty než ten druhý.

Proces binaurální fúze je důležitý pro výpočet umístění zdrojů zvuku v vodorovná rovina (zvuková lokalizace ) a je to důležité pro řádnou segregaci.[1] Zvuková segregace označuje schopnost identifikovat akustické komponenty z jednoho nebo více zdrojů zvuku.[2] Binaurální sluchový systém je vysoce dynamický a je schopen rychle upravovat vlastnosti ladění v závislosti na kontextu, ve kterém jsou zvuky slyšet. Každý ušní bubínek pohybuje se jednorozměrně; sluchový mozek analyzuje a porovnává pohyby obou ušních bubínků za účelem extrakce fyzických podnětů a syntézy sluchových objektů.[3]

Při stimulaci z zvuk dosáhne k uchu, bubínek se vychýlí mechanickým způsobem a tři kosti středního ucha (ossicles ) přenáší mechanický signál do kochlea, kde vláskové buňky transformovat mechanický signál na elektrický signál. Sluchový nerv, nazývaný také kochleární nerv, pak vysílá akční potenciály do ústřední sluchové nervový systém.[3]

V binaurální fúzi se vstupy z obou uší integrují a fúzují a vytvářejí úplný sluchový obraz na mozkový kmen. Signály odeslané do centrálního sluchového nervového systému jsou proto reprezentativní pro tento úplný obraz, integrované informace z obou uší místo z jednoho ucha.

Binaurální squelch efekt je výsledkem jádra načasování zpracování mozkového kmene, amplituda a spektrální rozdíly mezi oběma ušima. Zvuky jsou integrovány a poté rozděleny do sluchových objektů. Aby se tento efekt uskutečnil, je nutná neurální integrace z obou stran.[4]

Anatomie

Přenosy z SOC, v pons z mozkový kmen cestovat po boční lemniscus do IC, který se nachází v střední mozek. Signály jsou poté přenášeny do thalamus a další vzestupná sluchová dráha.

Jak zvuk cestuje do vnitřního bubínku obratlovců savci, naráží na vlasové buňky, které lemují bazilární membrána kochley v vnitřní ucho.[5] Hlemýžď ​​přijímá sluchové informace, které mají být binaurálně integrovány. U hlemýžďů se tato informace převádí na elektrické impulsy, které cestují pomocí kochleárního nervu, který se rozprostírá od hlemýžďa k ventrální kochleární jádro, který se nachází v pons mozkového kmene.[6] The boční lemniscus projekty z kochleární jádro do vynikající olivový komplex (SOC), soubor jader mozkového kmene, který se skládá převážně ze dvou jader, medial superior olive (MSO) a laterální superior oliva (LSO), a je hlavním místem binaurální fúze. Pododdělení ventrálního kochleárního jádra, které se týká binaurální fúze, je přední ventrální kochleární jádro (AVCN).[3] AVCN se skládá z sférické huňaté buňky a kulovité huňaté buňky a může také přenášet signály do mediální jádro lichoběžníkového tělesa (MNTB), jehož neuron se promítá do MSO. Přenosy ze SOC putují do inferior colliculus (IC) přes boční lemniscus. Na úrovni IC je binaurální fúze dokončena. Signál stoupá do thalamokortikálního systému a senzorické vstupy do thalamus jsou poté předány do primární sluchová kůra.[3][7][8][9]

Funkce

Ucho funguje tak, že analyzuje a kóduje zvuk rozměry.[10] Binaurální fúze je zodpovědná za zabránění vytváření více zvukových obrazů ze zdroje zvuku a jeho odrazů. Výhody tohoto jev jsou viditelnější v malých místnostech a zmenšují se, když jsou reflexní povrchy umístěny dále od posluchače.[11]

Centrální sluchový systém

Centrální sluchový systém konvertuje vstupy z obou uší (vstupy neobsahují žádné explicitní prostorové informace) na jednotlivé neurony v mozkovém kmeni. Tento systém obsahuje mnoho subkortikálních míst, která mají integrační funkce. Sluchová jádra shromažďují, integrují a analyzují aferentní zásobu,[10] výsledkem je reprezentace sluchového prostoru.[3] Subkortikální sluchová jádra jsou zodpovědná za extrakci a analýzu rozměrů zvuků.[10]

Integrace zvukového podnětu je výsledkem analýzy frekvence (výška), intenzita a prostorová lokalizace zdroje zvuku.[12] Jakmile byl identifikován zdroj zvuku, buňky nižší sluchové dráhy se specializují na analýzu fyzikálních parametrů zvuku.[3] Shrnutí je pozorováno, když je hlasitost zvuku z jednoho podnětu vnímána jako zdvojnásobená, když je slyšíte oběma ušima, místo pouze jednoho. Tento proces součtu se nazývá binaurální součet a je výsledkem odlišné akustiky v každém uchu, v závislosti na tom, odkud zvuk vychází.[4]

Kochleární nerv se rozprostírá od kochley vnitřního ucha k ventrálním kochleárním jádrům umístěným v mostech mozkového kmene a přenáší zvukové signály do vynikajícího olivárního komplexu, kde má být binaurálně integrován.

Mediální oliva superior a laterální oliva superior

MSO obsahuje buňky, které fungují při porovnávání vstupů z levého a pravého kochleárního jádra.[13] Ladění neuronů v MSO upřednostňuje nízké frekvence, zatímco ty v LSO upřednostňují vysoké frekvence.[14]

GABAB receptory v LSO a MSO se podílejí na rovnováze excitačních a inhibičních vstupů. GABAB receptory jsou spojeny s G proteiny a poskytnout způsob regulace synaptické účinnosti. Konkrétně GABAB receptory modulují excitační a inhibiční vstupy do LSO.[3] Ať už GABAB Funkce receptoru jako excitační nebo inhibiční pro postsynaptický neuron závisí na přesné poloze a působení receptoru.[1]

Zvuková lokalizace

Lokalizace zvuku je schopnost správně identifikovat směrové umístění zvuků. Zvukový podnět lokalizovaný v vodorovná rovina je nazýván azimut; v svislá rovina označuje se jako nadmořská výška. Při lokalizaci se používá čas, intenzita a spektrální rozdíly zvuku přicházejícího do obou uší. Lokalizace nízkofrekvenčních zvuků se provádí analýzou interaurální časový rozdíl (ITD). Lokalizace vysokofrekvenčních zvuků se provádí analýzou interaurální rozdíl na úrovni (ILD).[4]

Mechanismus

Binaurální sluch

Akční potenciály pocházejí z vláskové buňky z kochlea a šířit do mozkový kmen; jak jejich načasování akční potenciály a signál, který přenášejí, poskytují informace do SOC o orientaci zvuku v prostoru. Zpracování a šíření akčních potenciálů je rychlé, a proto jsou zachovány informace o načasování zvuků, které byly slyšet, což je zásadní pro binaurální zpracování.[15] Každý bubínek se pohybuje v jedné dimenzi a sluchový mozek analyzuje a porovnává pohyby obou bubínků, aby syntetizoval sluchové objekty.[3] Tato integrace informací z obou uší je podstatou binaurální fúze. Binaurální systém sluchu zahrnuje zvukovou lokalizaci ve vodorovné rovině, na rozdíl od monofonního systému sluchu, který zahrnuje zvukovou lokalizaci ve svislé rovině.[3]

Vynikající olivový komplex

Primární stupeň binaurální fúze, zpracování binaurálních signálů, nastává na SOC, kde aferentní vlákna levé a pravé sluchové dráhy se nejprve sblíží. K tomuto zpracování dochází z důvodu interakce excitačních a inhibičních vstupů v LSO a MSO.[1][3][13] SOC zpracovává a integruje binaurální informace ve formě ITD a ILD, vstupující do mozkového kmene z hlemýžďů. Toto počáteční zpracování ILD a ITD je regulováno GABAB receptory.[1]

ITD a ILD

Sluchový prostor binaurálního sluchu je konstruován na základě analýzy rozdílů ve dvou různých binaurálních narážkách v horizontální rovině: hladina zvuku nebo ILD a čas příjezdu do dvou uší nebo ITD, které umožňují srovnání slyšeného zvuku u každého ušní bubínek.[1][3] ITD se zpracovává v MSO a je výsledkem zvuků přicházejících dříve k jednomu uchu než k druhému; k tomu dochází, když zvuk nevychází přímo před nebo přímo za posluchačem. ILD se zpracovává v LSO a je výsledkem efektu stínování, který se vytváří u ucha, které je dále od zdroje zvuku. Výstupy ze SOC jsou směrovány na hřbetní jádro laterálního lemnisku stejně jako IC.[3]

Laterální superior oliva

LSO neurony jsou excitovány vstupy z jednoho ucha a inhibovány vstupy z druhého, a proto se označují jako neurony IE. Budicí vstupy jsou přijímány na LSO od sférické huňaté buňky z ipsilaterální kochleární jádro, které kombinuje vstupy pocházející z několika sluchových nervových vláken. Inhibiční vstupy jsou přijímány na LSO od kulovité huňaté buňky z kontralaterální kochleární jádro.[3]

Medial superior oliva

Neurony MSO jsou excitovány bilaterálně, což znamená, že jsou excitovány vstupy z obou uší, a jsou proto označovány jako EE neurony.[3] Vlákna z levého kochleárního jádra končí na levé straně neuronů MSO a vlákna z pravého kochleárního jádra končí na pravé straně neuronů MSO.[13] Excitační vstupy do MSO ze sférických huňatých buněk jsou zprostředkovány glutamát a inhibiční vstupy do MSO z globulárních huňatých buněk jsou zprostředkovány glycin. MSO neurony extrahují informace ITD z binaurálních vstupů a řeší malé rozdíly v době příchodu zvuků do každého ucha.[3] Výstupy z MSO a LSO jsou odesílány přes boční lemniscus na IC, která integruje prostorovou lokalizaci zvuku. V IC byly akustické signály zpracovány a filtrovány do samostatných proudů, které tvoří základ pro rozpoznávání sluchových objektů.[3]

Abnormality binaurální fúze u autismu

Probíhá současný výzkum dysfunkce binaurální fúze u jedinců s autismus. The neurologická porucha autismus je spojen s mnoha příznaky poruchy funkce mozku, včetně zhoršení sluchu, jednostranných i oboustranných.[16] Jedinci s autismem, kteří trpí ztrátou sluchu, udržují příznaky, jako je obtížné poslouchat hluk pozadí a poruchy lokalizace zvuku. Schopnost odlišit jednotlivé reproduktory od šumu v pozadí a proces lokalizace zvuku jsou klíčovými produkty binaurální fúze. Týkají se zejména správné funkce SOC a je stále více důkazů o tom morfologické abnormality v mozkovém kmeni, zejména v SOC, autistických jedinců jsou příčinou sluchových obtíží.[17] Neurony MSO jedinců s autismem vykazují atypické anatomické rysy, včetně atypického tvaru buňky a orientace těla buňky, stejně jako hvězdný a fusiform formace.[18] Data také naznačují, že neurony LSO a MNTB obsahují odlišné dysmorfologie u autistických jedinců, jako jsou nepravidelné stelátové a fusiformní tvary a menší než normální velikost. Kromě toho je v mozkovém kmeni autistických jedinců pozorováno významné vyčerpání SOC neuronů. Všechny tyto struktury hrají klíčovou roli ve správném fungování binaurální fúze, takže jejich dysmorfologie může být alespoň částečně zodpovědná za výskyt těchto sluchových symptomů u autistických pacientů.[17]

Reference

  1. ^ A b C d E Grothe, Benedikt; Koch, Ursula (2011). "Dynamika binaurálního zpracování v savčí zvukové lokalizační dráze - role receptorů GABA (B)". Výzkum sluchu. 279 (1–2): 43–50. doi:10.1016 / j.heares.2011.03.013. PMID  21447375. S2CID  7196476.
  2. ^ Schwartz, Andrew; McDermott, Josh (2012). „Samotná prostorová vodítka produkují nepřesnou zvukovou segregaci: Vliv interurálních časových rozdílů“. Journal of Acoustical Society of America. 132 (1): 357–368. Bibcode:2012ASAJ..132..357S. doi:10.1121/1.4718637. PMC  3407160. PMID  22779483.
  3. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p Grothe, Benedikt; Pecka, Michael; McAlpine, David (2010). "Mechanismy zvukové lokalizace u savců". Physiol Rev. 90 (3): 983–1012. doi:10.1152 / physrev.00026.2009. PMID  20664077.
  4. ^ A b C Tyler, R. S.; Dunn, C.C .; Witt, S.A .; Preece, J.P. (2003). "Aktualizace oboustranné kochleární implantace". Aktuální názory na otolaryngologii a chirurgii hlavy a krku. 11 (5): 388–393. doi:10.1097/00020840-200310000-00014. PMID  14502072. S2CID  7209119.
  5. ^ Lim, DJ (1980). „Kochleární anatomie související s kochleární mikromechanikou. Recenze“. J. Acoust. Soc. Dopoledne. 67 (5): 1686–1695. Bibcode:1980ASAJ ... 67.1686L. doi:10.1121/1.384295. PMID  6768784.
  6. ^ Moore, JK (2000). "Organizace lidského vyššího olivárského komplexu". Microsc Res Tech. 51 (4): 403–412. doi:10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: AID-JEMT8> 3.0.CO; 2-Q. PMID  11071722.
  7. ^ Cant, Nell B; Benson, Christina G (2003). "Paralelní sluchové dráhy: projekční vzorce různých neuronových populací v dorzálních a ventrálních kochleárních jádrech". Bulletin výzkumu mozku. 60 (5–6): 457–474. doi:10.1016 / s0361-9230 (03) 00050-9. PMID  12787867. S2CID  42563918.
  8. ^ Herrero, Maria-Trinidad; Barcia, Carlos; Navarro, Juana Mari (2002). "Funkční anatomie thalamu a bazálních ganglií". Dětský nervový systém. 18 (8): 386–404. doi:10.1007 / s00381-002-0604-1. PMID  12192499. S2CID  8237423.
  9. ^ Twefik, Ted L (2019-10-19). "Anatomie sluchového systému". Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  10. ^ A b C Masterton, R. B. (1992). „Úloha ústního sluchového systému ve sluchu: nový směr“. Trendy v neurovědách. 15 (8): 280–285. doi:10.1016 / 0166-2236 (92) 90077-l. PMID  1384196. S2CID  4024835.
  11. ^ Litovsky, R .; Colburn, H .; Yost, W. (1999). "Efekt priority". Journal of Acoustical Society of America. 106 (4 Pt 1): 1633–1654. Bibcode:1999ASAJ..106.1633L. doi:10.1121/1.427914. PMID  10530009.
  12. ^ Simon, E .; Perrot, E .; Mertens, P. (2009). "Funkční anatomie kochleárního nervu a centrálního sluchového systému". Neurochirurgie. 55 (2): 120–126. doi:10.1016 / j.neuchi.2009.01.017. PMID  19304300.
  13. ^ A b C Eldredge, D.H .; Miller, J. D. (1971). "Fyziologie sluchu". Annu. Physiol. 33: 281–310. doi:10.1146 / annurev.ph.33.030171.001433. PMID  4951051.
  14. ^ Guinan, JJ; Norris, BE; Guinan, SS (1972). "Jednotlivé sluchové jednotky v nadřazeném olivárském komplexu II: Místa kategorií jednotek a tonotopické organizace". Int J Neurosci. 4 (4): 147‐166. doi:10.3109/00207457209164756.
  15. ^ Forsythe, Ian D. "Excitační a inhibiční přenos v nadřazeném olivárním komplexu" (PDF).
  16. ^ Rosenhall, U; Nordin, V; Sandstrom, M (1999). „Autismus a ztráta sluchu“. J Autism Dev Disord. 29 (5): 349–357. doi:10.1023 / A: 1023022709710. PMID  10587881. S2CID  18700224.
  17. ^ A b Kulesza Jr., Randy J .; Lukose, Richard; Stevens, Lisa Veith (2011). "Malformace lidské vyšší olivy u poruch autistického spektra". Výzkum mozku. 1367: 360–371. doi:10.1016 / j.brainres.2010.10.015. PMID  20946889. S2CID  39753895.
  18. ^ Kulesza, RJ; Mangunay, K (2008). "Morfologické rysy medial superior oliv v autismu". Brain Res. 1200: 132–137. doi:10.1016 / j.brainres.2008.01.009. PMID  18291353. S2CID  7388703.

externí odkazy