Thermotoga maritima - Thermotoga maritima

Thermotoga maritima
Thermotoga sketch.svg
Nástin a Thermotoga maritima část zobrazující „toga“
Vědecká klasifikace
Doména:
Bakterie
Kmen:
Thermotogae
Třída:
Thermotogae
Objednat:
Thermotogales
Rodina:
Thermotogaceae
Rod:
Termotoga
Druh:
T. maritima
Binomické jméno
Thermotoga maritima
Huber et al., 1986

Thermotoga maritima je hypertermofilní, anaerobní organismus, který je členem řádu Thermotogales. Zaměstnává to [FeFe] -hydrogenázy k výrobě plynného vodíku (H2) fermentací mnoha různých druhů sacharidů.[1]

Dějiny

Nejprve objeven v sedimentu mořského geotermální oblast poblíž Vulcano, Itálie, Thermotoga maritima bydlí v horkých pramenech stejně jako hydrotermální průduchy.[2] Ideálním prostředím pro organismus je teplota vody 80 ° C (176 ° F), i když je schopna růst ve vodách o teplotě 55–90 ° C (131–194 ° F).[3] Thermotoga maritima je jediná bakterie, o které je známo, že při této vysoké teplotě roste; jediné další organismy, o nichž je známo, že žijí v tomto extrémním prostředí, jsou členy této domény Archaea. Hypertermofilní schopnosti T. maritimaspolu s jeho hlubokou linií naznačuje, že se jedná o potenciálně velmi starodávný organismus.[4]

Tělesné vlastnosti

T. maritima je ne-sporulující, ve tvaru tyče, gramnegativní bakterie.[5] Při pohledu pod a mikroskop, je vidět, že je uzavřen v pouzdře podobné obálce, která se podobá a tóga, tedy „toga“ v názvu.[5]

Metabolismus

Jako anaerobní fermentační chemoorganotrofní organismus, T. maritima katabolizuje cukry a polymery a produkuje oxid uhličitý (CO.)2) a vodík (H2) plyn jako vedlejší produkty kvašení.[5] T. maritima je také schopen metabolizovat celulóza stejně jako xylan, čímž se získá H2 které by mohly být potenciálně použity jako alternativní zdroj energie k fosilním palivům.[6] Navíc je tento druh bakterií schopen redukovat Fe (III) na výrobu energie pomocí anaerobního dýchání. Rozličný flavoproteiny a proteiny železa a síry byly identifikovány jako potenciální nosiče elektronů pro použití během buněčného dýchání.[6] Když však roste se sírou jako konečným akceptorem elektronů, ne ATP se vyrábí. Místo toho tento proces eliminuje inhibiční H2 vyrobené z fermentačního růstu.[6] Souhrnně to tyto atributy naznačují T. maritima se stala vynalézavou a schopnou metabolizovat řadu látek za účelem provádění svých životních procesů.

Aktivita hydrogenázy

Hydrogenázy jsou metaloenzymy které katalyzují reverzibilní vodíkovou konverzní reakci: H2 ⇄ 2 hodiny++ 2 e−. Skupina C [FeFe] -hydrogenáza z Thermotoga maritima (TmHydS) prokázal mírnou aktivitu přeměny vodíku a sníženou citlivost na inhibitor enzymu, CO, ve srovnání s prototypem skupiny A a rozdvojení [FeFe] -hydrogenázy.[7] The TmHydS má doménu hydrogenázy s odlišnými aminokyselinovými modifikacemi v kapse aktivního místa, včetně přítomnosti a Per-Arnt-Sim (PAS) doména.

Genomické složení

Genom T. maritima sestává z jediné kruhové 1,8 megabáze chromozóm kódující 1877 proteinů.[8] Ve svém genomu jich má několik teplo a proteiny studeného šoku které se s největší pravděpodobností podílejí na metabolické regulaci a reakci na změny teploty prostředí.[6] Sdílí 24% svého genomu se členy Archea; nejvyšší procento překrytí všech bakterií.[9] Tato podobnost naznačuje horizontální přenos genů mezi Archeaou a předky T. maritima a mohl by pomoci vysvětlit proč T. maritima je schopen přežít v takových extrémních teplotách a podmínkách. Genom T. maritima byl několikrát sekvenován. Změna pořadí genomu T. maritima MSB8 genomovar DSM3109 [10][8] určil, že dřívější sekvenovaný genom byl vyvinutou laboratorní variantou T. maritima s delecí přibližně 8 kb. Kromě toho existuje celá řada duplikovaných genů a přímé opakování ve svém genomu naznačují jejich roli v rámci molekulárních homologní rekombinace což vede k deleci genů. Kmen s delecí genu 10 kb byl vyvinut pomocí experimentální mikrobiální evoluce v T. maritima.[11]

Genetický systém T. maritima

T. maritima má velký potenciál v syntéze vodíku, protože může fermentovat širokou škálu cukrů a údajně produkuje nejvyšší množství H2 (4 mol H2/ mol glukóza ).[3] Kvůli nedostatku genetického systému za posledních 30 let byla většina studií zaměřena buď na expresi heterologních genů v E-coli nebo předpovídání modelů od mutace genu knockout T. maritima zůstal nedostupný.[12] Rozvoj genetického systému pro T. maritima byl náročným úkolem především z důvodu nedostatku vhodného tepelně stabilního volitelného markeru. V poslední době je nejspolehlivější genetický systém založený na pyrimidin biosyntéza byla stanovena v T. maritima.[13] Tento nově vyvinutý genetický systém se spoléhá na pyrE− mutant který byl izolován po kultivaci T. maritima na léčivé látce inhibující biosyntézu pyrimidinu zvané Kyselina 5-fluororotová (5-FOA). PyrE− mutant je auxotrofní mutant pro uracil. The pyrE ze vzdáleně příbuzného rodu T. maritima zachránil uracilovou auxotrofii pyrE− mutant z T. maritima a bylo prokázáno, že je vhodným markerem.

Poprvé použití tohoto markeru umožnilo vývoj arabinóza (araA) mutant z T. maritima. Tento mutant prozkoumal roli pentóza fosfátová cesta z T. maritima při syntéze vodíku.[13] Genom T. maritima má přímé opakování, které se vyvinulo do paralogy.[11] Kvůli nedostatku genetického systému zůstala skutečná funkce těchto paralogů neznámá. Nedávno vyvinutý genetický systém v T. maritima bylo velmi užitečné pro určení funkce ATPáza protein (MalK) sladový cukr transportér, který je přítomen ve více kopiích (tři kopie). Genové narušení všech tří domnělých podjednotek kódujících ATPázu (malK) a fenotyp dospěli k závěru, že pouze jedna ze tří kopií slouží jako funkce ATPázy transportéru maltózy.[14] Je zajímavé to vědět T. maritima má několik paralogů mnoha genů a skutečná funkce těchto genů nyní závisí na použití nedávno vyvinutého systému. Nově vyvinutý genetický systém v T. maritima má velký potenciál T. maritima jako hostitel pro studie exprese hypertermofilních bakteriálních genů. Exprese proteinů v tomto modelový organismus slibuje syntézu plně funkčního proteinu bez jakékoli léčby.

Vývoj

T. maritima obsahuje několik homologů odborná způsobilost geny, což naznačuje, že má vlastní systém internalizace exogenního genetického materiálu, který možná usnadňuje genetickou výměnu mezi touto bakterií a volnou DNA.[6] Na základě fylogenetické analýzy malé podjednotky jeho ribozomální RNA bylo zjištěno, že má jednu z nejhlubších linií bakterií. Jeho lipidy mají navíc jedinečnou strukturu, která se liší od všech ostatních bakterií.[3]

Reference

  1. ^ Merrill, Alfred H .; Lingrell, Susanne; Wang, Elaine; Nikolova-Karakashian, Mariana; Vales, Teresa R .; Vance, Dennis E. (06.06.1995). "Sphingolipid Biosynthesisde Novoby Rat Hepatocytes in Culture". Journal of Biological Chemistry. 270 (23): 13834–13841. doi:10.1074 / jbc.270.23.13834. ISSN  0021-9258.
  2. ^ „Hypertermofilní organismus, který vykazuje rozsáhlý horizontální přenos genů z archea“. Bioprojekt. Národní centrum pro biotechnologické informace. 2003. Citováno 14. ledna 2012.
  3. ^ A b C Robert Huber; Thomas A. Langworthy; Helmut König; Michael Thomm; Carl R. Woese; Uwe B. Sleytr a Karl O. Stetter (1986). "Thermotoga maritima sp. listopad. představuje nový rod jedinečných extrémně termofilních eubakterií rostoucích až do 90 ° C ". Archiv mikrobiologie. 144 (4): 324–333. doi:10.1007 / BF00409880.
  4. ^ Jenny M. Blamey a Michael W. W. Adams (1994). "Charakterizace předkového typu pyruvát ferredoxin oxireduktázy z hyerpthermophilic bakterie, Thermotoga maritima". Biochemie. 33 (4): 1000–1007. doi:10.1021 / bi00170a019.
  5. ^ A b C „Geotermální organismy“. Státní univerzita v Montaně. Citováno 14. ledna 2012.
  6. ^ A b C d E Karen E. Nelson; Rebecca A. Clayton; Steven R. Gill; Michelle L. Gwinn; Robert J. Dodson; et al. (1999). "Důkazy o laterálním přenosu genů mezi Archeaou a bakteriemi ze sekvence genomu z Thermotoga maritima" (PDF). Příroda. 399 (6734): 323–329. Bibcode:1999 Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID  10360571.
  7. ^ „Unikátní spektroskopické vlastnosti HCluster v domnělé senzorické [FeFe] hydrogenáze“. dx.doi.org. Citováno 2020-10-09.
  8. ^ A b Latif, H; Lerman, J. A .; Portnoy, V. A .; Tarasova, Y; Nagarajan, H; Schrimpe-Rutledge, A. C .; Smith, R. D .; Adkins, J. N .; Lee, D. H .; Qiu, Y; Zengler, K (2013). „Organizace genomu Thermotoga maritima odráží její životní styl“. Genetika PLoS. 9 (4): e1003485. doi:10.1371 / journal.pgen.1003485. PMC  3636130. PMID  23637642.
  9. ^ Camilla L. Nesbo; Stéphane l'Haridon; Karl O. Stetter a W. Ford Doolittle (2001). "Fylogenetické analýzy dvou" archaeal "genů v Thermotoga maritima odhalit více přenosů mezi Archeaou a bakteriemi ". Molekulární biologie a evoluce. 18 (3): 362–375. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003812. PMID  11230537.
  10. ^ Boucher, Nathalie; Noll, Kenneth M. (září 2011). „Ligandy termofilních transportérů ABC zakódovaných do nově sekvenované genomické oblasti Thermotoga maritima MSB8 vyšetřované diferenční skenovací fluorimetrií“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 77 (18): 6395–6399. doi:10.1128 / AEM.05418-11. ISSN  0099-2240. PMC  3187129. PMID  21764944.
  11. ^ A b Singh, Raghuveer; Gradnigo, Julien; White, Derrick; Lipzen, Anna; Martin, Joel; Schackwitz, Wendy; Moriyama, Etsuko; Blum, Paul (2015-05-28). „Kompletní genomová sekvence vyvinutého izolátu Thermotoga maritima“. Oznámení o genomu. 3 (3): e00557–15. doi:10.1128 / genomA.00557-15. ISSN  2169-8287. PMC  4447916. PMID  26021931.
  12. ^ Conners, Shannon B .; Montero, Clemente I .; Comfort, Donald A .; Shockley, Keith R .; Johnson, Matthew R .; Chhabra, Swapnil R .; Kelly, Robert M. (01.11.2005). „Expresně orientovaný přístup k predikci regulace transportu a využití sacharidů v Hyperthermophilic Bacterium Thermotoga maritima“. Journal of Bacteriology. 187 (21): 7267–7282. doi:10.1128 / jb.187.21.7267-7282.2005. ISSN  0021-9193. PMC  1272978. PMID  16237010.
  13. ^ A b White, Derrick; Singh, Raghuveer; Rudrappa, Deepak; Mateo, Jackie; Kramer, Levi; Freese, Laura; Blum, Paul (2017-02-15). „Příspěvek katabolismu pentózy k tvorbě molekulárního vodíku cíleným narušením arabinózové izomerázy (araA) v Hyperthermophilic Bacterium Thermotoga maritima“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 83 (4): e02631–16. doi:10.1128 / aem.02631-16. ISSN  0099-2240. PMC  5288831. PMID  27940539.
  14. ^ Singh, Raghuveer; White, Derrick; Blum, Paul (2017-09-15). „Identifikace podjednotky ATPázy primárního transportéru maltózy v hypertermofilní anaerobe Thermotoga maritima“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 83 (18): e00930–17. doi:10.1128 / aem.00930-17. ISSN  0099-2240. PMC  5583491. PMID  28687653.

externí odkazy