Lososovití - Salmonidae

Lososovití
Časová řada: Svrchní křída – nedávná[1]
OncorhynchusTschawytscha2.jpg
Coho losos (Oncorhynchus kisutch)
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Actinopterygii
Superřádek:Protacanthopterygii
Objednat:Salmoniformes
Bleeker, 1859
Rodina:Lososovití
G. Cuvier, 1816
Zadejte druh
Salmo
Rody
(viz text)

Lososovití /s…lˈmɒnɪdiː/ je rodina z paprskovité ryby, jediná žijící rodina aktuálně umístěná v objednat Salmoniformes /s…lˈmɒnɪF.rmiːz/. To zahrnuje losos, pstruh, znaky, sladkovodní síh, a lipany, které jsou souhrnně označovány jako lososovití. Atlantský losos a pstruh rod Salmo dá rodině a objedná si její jména.

Lososovité ryby mají relativně primitivní vzhled teleost ryby, s pánevní ploutve jsou umístěny daleko dozadu a tuková ploutev směrem k zadní části zad. Jsou to štíhlá ryba se zaoblenými šupinami a rozeklanými ocasy. Jejich ústa obsahují jedinou řadu ostrých zubů.[2] Ačkoli nejmenší druh je jen 13 cm (5,1 palce) dlouhý jako dospělý, většina z nich je mnohem větší, přičemž největší dosahuje 2 m (6,6 ft).[1]

Všichni lososovití se rozmnožují ve sladké vodě, ale v mnoha případech ryby tráví většinu svého života na moři a vracejí se k řekám, aby se rozmnožily. Tento životní cyklus je popsán jako anadromní. Oni jsou predátoři, krmení malými korýši, vodním hmyzem a menšími rybami.[2]

Vývoj

Současné lososovité ryby zahrnují tři linie, taxonomicky považovány za podskupiny: síh (Coregoninae ), lipany (Thymallinae ) a char, pstruh a lososy (Salmoninae). Obecně jsou všechny tři linie přijaty k přidělení sady odvozených znaků označujících a monofyletický skupina.[3]

Salmonidae se poprvé objevují ve fosilním záznamu uprostřed Eocen s fosilní Eosalmo driftwoodensis, který byl poprvé popsán z fosilií nalezených v Driftwood Creek, centrální Britská Kolumbie. Tyto rody sdílejí rysy nalezené v liniích Salmoninae, síh a lipan. Proto, E. driftwoodensis je archaický lososovitý, představující důležitou etapu ve vývoji lososovitých rostlin.[3]

Poté se ve fosilním záznamu lososů objeví mezera E. driftwoodensis asi před sedmi miliony let (mya), pozdě Miocén, když se objeví fosilie podobné pstruhům Idaho, v Postele jezera Clarkia.[4] Některé z těchto druhů se zdají být Oncorhynchus —Poslední rod tichomořského lososa a některých pstruhů. Přítomnost těchto druhů doposud ve vnitrozemí to prokázala Oncorhynchus byl nejen přítomen v pacifických kanalizacích před začátkem Pliocén (~ 5-6 mya), ale také to duha a bezohledný pstruh a linie tichomořského lososa se před začátkem pliocénu rozcházely. V důsledku toho je rozdělení mezi Oncorhynchus a Salmo (Atlantický losos) se muselo vyskytnout dlouho před pliocénem. Návrhy se vrátily až do raného miocénu (asi 20 let).[3][5]

Genetika

Na základě nejaktuálnějších důkazů se salmonidy lišily od zbytku teleost ryby nejpozději před 88 miliony let, během pozdních hodin Křídový. Tato divergence byla poznamenána a událost duplikace celého genomu v předcích lososovitých, kde se stal diploidní předek tetraploidní.[6][7] Tato duplikace je čtvrtou svého druhu, k níž došlo v evoluční linii lososovitých, přičemž dvě se vyskytly běžně u všech kostnatých obratlovců a další konkrétně u teleostních ryb.[7]

Všechny existující lososidy vykazují důkazy o částečné tetraploidii, protože studie ukazují, že genom prošel výběrem, aby získal diploidní stav. Práce odvedená u pstruha duhového (Onchorhynchus mykiss) prokázal, že genom je stále částečně tetraploidní. Přibližně polovina duplikovaných genů kódujících proteiny byla odstraněna, ale vše je zjevné sekvence miRNA stále vykazují úplnou duplikaci s potenciálem ovlivnit regulaci genomu pstruha duhového. Předpokládá se, že tento model částečné tetraploidie se odráží u ostatních existujících lososovitých rostlin.[8]

První fosilní druhy představující skutečnou lososovitou rybu (E. driftwoodensis ) se neobjeví až do středního eocénu.[9] Tato fosilie již vykazuje znaky spojené s existujícími lososovitými rostlinami, ale jako genom E. driftwoodensis nelze sekvenovat, nelze ji potvrdit, pokud byla v tomto okamžiku v tomto zvířeti přítomna polyploidie. Tato fosilie je také výrazně mladší než navrhovaná odchylka lososovitých od zbytku teleostních ryb a je nejdříve potvrzenou lososovitou v současnosti známou. To znamená, že lososovci mají linii duchů přibližně 33 milionů let.

Vzhledem k nedostatku dřívějších fosílií přechodu a neschopnosti extrahovat genomová data z jiných exemplářů než existujících druhů bylo datování duplikace celého genomu u lososovitých historicky velmi širokou kategorizací časů, v rozmezí od 25 do 100 milionů let v stáří.[8] Nové pokroky v kalibrované analýzy uvolněných molekulárních hodin umožnily bližší zkoumání salmonidového genomu a umožnily přesnější datování duplikace celé skupiny ve skupině, což stanoví poslední možné datum události před 88 miliony let.[7]

Toto přesnější datování a zkoumání případu duplikace lososovitých celého genomu umožnilo více spekulací o radiaci druhů ve skupině. Historicky byla duplikace celého genomu považována za důvod variace u Salmonidae. Současné důkazy provedené analýzami molekulárních hodin odhalily, že velká část speciace skupiny nastala během období intenzivních klimatických změn souvisejících s poslední dobou ledovou, přičemž zvláště vysoké rychlosti speciace byly pozorovány u lososovitých, kteří si vyvinuli anadromní životní styl.[7]

Klasifikace

Spolu s úzce souvisejícími Esociformes (štiky a související ryby), Osmeriformes (např. taví ), a Argentiniformes, Salmoniformes tvoří superřádek Protacanthopterygii.

Salmonidae jsou rozděleni do tří podskupin a asi 10 rodů. Pojmy počet uznaných druhů se u výzkumníků a autorit liší; níže uvedená čísla představují vyšší odhady rozmanitosti:[1]

Fylogeneze Salmonidae[10][11]
 
Coregoninae
 

Prosopium

 
 
 

Stenodus

 
 

Coregonus

 
 
 
 
Thymallinae

Thymallus

 
Salmoninae
 
 

Brachymystax

 
 

Hucho

 
 
 
 

Salmo

 
 
 

Oncorhynchus

 
 
 

Parahucho

 
 

Salvelinus (vč. Salvethymus )

 
 
 
 
 
 
 

Objednat Salmoniformes

Hybridní křížení

V následující tabulce jsou uvedeny výsledky hybridní kombinace křížení u Salmonidae.[12]

Křížení
mužský
SalvelinusOncorhynchusSalmo
leucomaenis
(bíle skvrnitý znak)		fontinalis
(Pstruh potoční)		můj polibek
(Pstruh duhový)		masou masou
(losos masu)		masou ishikawae
(Amago losos)		gorbuscha
(růžový losos)		nerka
(Losos sockeye)		keta
(losos)		kisutsh
(losos coho)		tshawytscha
(chinook losos)		trutta
(Pstruh potoční)		salar
(Losos obecný)
ženský
(Salvelinus)leucomaenis
(bíle skvrnitý znak)		-ÓXÓÓXXÓ
fontinalis
(Pstruh potoční)		Ó-XÓÓXXÓXX
(Oncorhynchus)můj polibek
(Pstruh duhový)		ÓÓ-ÓÓÓXXXXX
masou masou
(losos masu)		ÓXX-ÓXXÓÓX
masou ishikawae
(Amago losos)		ÓÓXÓ-XÓ
gorbuscha
(růžový losos)		X-ÓÓÓ
nerka
(Losos sockeye)		XXXXXÓ-ÓÓÓX
keta
(losos)		XXXXÓÓ-ÓXX
kisutsh
(losos coho)		XXÓÓX-ÓXX
tshawytscha
(chinook losos)		ÓÓÓXÓ-
Salmotrutta
(Pstruh potoční)		ÓÓXÓÓXX-Ó
salar
(Losos obecný)		ÓXXXÓ-

poznámka: -: Stejný druh, O: (přežití), X: (Fatality)

Reference

  1. ^ A b C Froese, Rainer a Daniel Pauly, eds. (2008). „Salmonidae“ v FishBase. Verze z prosince 2008.
  2. ^ A b McDowell, Robert M. (1998). Paxton, J.R .; Eschmeyer, W.N. (eds.). Encyklopedie ryb. San Diego: Akademický tisk. str. 114–116. ISBN  978-0-12-547665-2.
  3. ^ A b C McPhail, J.D .; Strouder, D.J. (1997). „Losos tichomořský a jejich ekosystémy: stav a budoucí možnosti“. Původ a speciace Oncorhynchus. New York, New York: Chapman & Hall.
  4. ^ Smiley, Charles J. „Pozdní kenozoická historie severozápadního Pacifiku“ (PDF). Association for the Advancement of Science: Pacific Division. Archivovány od originál (PDF ) 4. srpna 2004. Citováno 8. srpna 2006.
  5. ^ Montgomery, David R. (2000). „Koevoluce tichomořského lososa a topografie tichomořského okraje“ (PDF). Ústav geologických věd, University of Washington. Archivovány od originál (PDF) 1. září 2006. Citováno 8. srpna 2006.
  6. ^ Allendorf, Fred W .; Thorgaard, Gary H. (1984). „Tetraploidie a vývoj lososovitých ryb“. Evoluční genetika ryb. s. 1–53. doi:10.1007/978-1-4684-4652-4_1. ISBN  978-1-4684-4654-8.
  7. ^ A b C d MacQueen, D. J .; Johnston, I. A. (2014). „Dobře omezený odhad načasování duplikace celého genomu lososovitých odhaluje zásadní oddělení od diverzifikace druhů“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 281 (1778): 20132881. doi:10.1098 / rspb.2013.2881. PMC  3906940. PMID  24452024.
  8. ^ A b Berthelot, Camille; Brunet, Frédéric; Chalopin, Domitille; Juanchich, Amélie; Bernard, Maria; Noël, Benjamin; Bento, Pascal; Da Silva, Corinne; Labadie, Karine; Alberti, Adriana; Aury, Jean-Marc; Louis, Alexandra; Dehais, Patrice; Bardou, Philippe; Montfort, Jérôme; Klopp, Christophe; Cabau, Cédric; Gaspin, Christine; Thorgaard, Gary H .; Boussaha, Mekki; Quillet, Edwige; Guyomard, René; Galiana, Delphine; Bobe, Julien; Volff, Jean-Nicolas; Genêt, Carine; Wincker, Patrick; Jaillon, Olivier; Crollius, Hugues Roest; Guiguen, Yann (2014). „Genom pstruha duhového poskytuje nový pohled na vývoj po duplikaci celého genomu u obratlovců“. Příroda komunikace. 5: 3657. Bibcode:2014NatCo ... 5,3657B. doi:10.1038 / ncomms4657. PMC  4071752. PMID  24755649.
  9. ^ Zhivotovsky, L. A. (2015). "Genetická historie lososovitých ryb rodu Oncorhynchus". Russian Journal of Genetics. 51 (5): 491–505. doi:10.1134 / s1022795415050105.
  10. ^ Crête-Lafrenière, Alexis; Weir, Laura K .; Bernatchez, Louis (2012). „Framing the Salmonidae Family Phylogenetic Portrait: A Complex Picture from Enhanced Taxon Sampling". PLOS ONE. 7 (10): e46662. Bibcode:2012PLoSO ... 746662C. doi:10.1371 / journal.pone.0046662. PMC  3465342. PMID  23071608.
  11. ^ Shedko, S. V .; Miroshnichenko, I.L .; Němková, G. A. (2013). "Fylogeneze lososovitých (Salmoniformes: Salmonidae) a její molekulární datování: Analýza dat mtDNA". Russian Journal of Genetics. 49 (6): 623–637. doi:10.1134 / S1022795413060112.
  12. ^ Ito, Daisuke; Fujiwara, Atushi; Abe, Syuiti (2006). „Hybridní neměnnost a abnormality chromozomů u lososovitých ryb“. The Journal of Animal Genetics. 34: 65–70. doi:10,5924 / abgri2000,34,65.

Další čtení