Rez (houba) - Rust (fungus) - Wikipedia

Rezy
Bruine roest op tarwe (Puccinia recondita f.sp. tritici on Triticum aestivum) .jpg
Puccinia recondita f.sp. tritici na pšeničném listu
Vědecká klasifikace E
Království:Houby
Divize:Basidiomycota
Třída:Pucciniomycetes
Objednat:Pucciniales
Rodiny

Rezy jsou choroby rostlin způsobené patogenní houby objednávky Pucciniales (dříve známé jako Uredinales).

Odhaduje se, že 168 rodů rzi a přibližně 7 000 druhů, z nichž více než polovina patří do rodu Puccinia, jsou aktuálně přijímány.[1] Rez houby jsou vysoce specializované rostlinné patogeny s několika jedinečnými vlastnostmi. Jako skupina jsou rezavé houby rozmanité a ovlivňují mnoho druhů rostlin. Každý druh má však velmi úzký rozsah hostitelů a nelze jej přenést na jiné než hostitelské rostliny. Navíc většina rezavých hub nemůže být snadno pěstována v čisté kultuře.

Jediný druh rezavých hub může být schopen infikovat dva různé hostitelské rostliny v různých fázích svého životního cyklu a může produkovat až pět morfologicky a cytologicky odlišné struktury produkující spory, spermogonie, aecia, uredinie, telia, a bazidie v postupných fázích reprodukce.[2] Každý typ spór je velmi specifický pro hostitele a může obvykle infikovat pouze jeden druh rostliny.

Rezavé houby jsou obligátní rostlinné patogeny, které infikují pouze živé rostliny. Infekce začínají, když spór dopadne na povrch rostliny, vyklíčí a napadne svého hostitele. Infekce je omezena na části rostlin, jako jsou listy, řapíky, něžné výhonky, stonky, plody atd.[1] Rostliny s těžkou infekcí rzí mohou vypadat zakrněle, chlorotické (zažloutlé) nebo mohou vykazovat známky infekce, jako jsou plodnice rzi. Rzi rostou intracelulárně a vytvářejí plodnice vytvářející spory uvnitř nebo častěji na površích postižených částí rostlin.[1] Některé druhy rzi tvoří trvalé systémové infekce, které mohou způsobit deformace rostlin, jako je zpomalení růstu, čarodějnické koště, rakovina stonku, hálky nebo hypertrofie postižených částí rostlin.

Rusty dostávají své jméno, protože jsou nejčastěji pozorovány jako usazeniny práškových rezavě zbarvených nebo hnědých spor na povrchu rostlin. Římský zemědělský festival Robigalia (25. dubna) má prastarý původ v boji proti rzi pšenice.[3]

Dopady

Rezy jsou považovány za nejvíce škodlivé patogeny pro zemědělství, zahradnictví a lesnictví. Rez houby jsou hlavním problémem a limitujícím faktorem pro úspěšné pěstování zemědělských a lesních plodin. Rzi puchýře z bílé borovice, rzi pšeničných stonků, rzi sóji a rzi kávy jsou příklady notoricky škodlivých hrozeb pro ekonomicky důležité plodiny.[1]

Životní cyklus

Všechny rzi jsou povinné paraziti, což znamená, že k dokončení svého životního cyklu potřebují živého hostitele. Obecně nezabíjejí hostitelskou rostlinu, ale mohou výrazně snížit růst a výnos.[4] Obilniny může být zpustošen v jedné sezóně; duby infikované v hlavním kmeni během prvních pěti let rzí Cronartium quercuum často umírají.[5]

Klíčící urediniospora Puccinia graminis, model z konce 19. století, Botanické muzeum Greifswald

Rezavé houby mohou během svého životního cyklu produkovat až pět typů sporů z odpovídajících typů plodnic, v závislosti na druhu. K označení těchto morfologických typů se tradičně používají římské číslice.

  • 0-Pycniospory (Spermatia ) z Pycnidia. Ty slouží hlavně jako haploidní gamety v heterotalický rez.
  • Já-Aeciospores z Aecie. Ty slouží hlavně jako neopakující se, dikaryotický, asexuální výtrusy, a pokračujte v infikování primárního hostitele.
  • II-Urediniospory z Uredia (Uredinie ). Ty slouží jako opakující se dikaryotické vegetativní spory. Tyto spory se označují jako opakující se fáze, protože mohou způsobit autoinfekci na primárním hostiteli a znovu infikovat stejného hostitele, na kterém byly spory produkovány. Často jsou hojné, červeno-oranžové a jsou výrazným znakem nemoci rzi.
  • III-Teliospory od Telie. Tyto dikaryotické spory jsou často přežitím /přezimování fáze životního cyklu. Obvykle neinfikují rostlinu přímo; místo toho vyklíčí a produkují basidia a basidiospory.
  • IV-Bazidiospory z Teliospory. Tyto větry haploidní spóry často infikují alternativního hostitele na jaře.[6][7] Jsou zřídka pozorovány mimo laboratoř.

Rezavé houby jsou často rozděleny do kategorií podle jejich životního cyklu. Tři základní typy životních cyklů jsou rozpoznávány na základě počtu typů spor jako makrocyklický, demicyklická, a mikrocyklický.[1] Makrocyklický životní cyklus má všechny spórové stavy, demicyklický postrádá urediniální stav a mikrocyklický cyklus postrádá bazidiální, pycnial a aecial státy, tedy vlastnit pouze uredinia a telia. Spermagonie nemusí u každého typu chybět, zejména u mikrocyklického životního cyklu. V makrocyklických a demicyklických životních cyklech může být rez buď střídavě hostitelem (heteroecious) (tj. Aeciální stav je na jednom druhu rostliny, ale teliální stav na jiném a nesouvisejícím rostlině), nebo se nestřídavě střídá (autoecious ) (tj. aecial a telial stavy na stejném hostiteli rostliny).[1] Heteroecious rezavé houby vyžadují k dokončení svého životního cyklu dva nepříbuzné hostitele, přičemž primární hostitel je infikován aeciosporami a alternativní hostitel je infikován basidiosporami. To lze porovnat s autoecious houba, která může dokončit všechny části svého životního cyklu na jednom hostitelském druhu.[6] Pochopení životních cyklů rezavých hub umožňuje správné zvládání chorob.[8]

Vztah houby hostitelská rostlina

Existují určité vzorce vztahů se skupinami hostitelských rostlin a houbami rzi, které je parazitují. Některé rody, zejména rzi Puccinia a Uromyces zahrnují druhy, které jsou schopné parazitovat na rostlinách mnoha rodin. Zdá se, že jiné rody rzi jsou omezeny na určité skupiny rostlin. Omezení hostitele může v heteroecious platí pro obě fáze životního cyklu nebo pouze pro jednu fázi.[1]

Proces infekce

Spory rzi mohou být rozptýleny větrem, vodou nebo hmyz vektory.[9] Když spor narazí na náchylnou rostlinu, může vyklíčit a infikovat rostlinné tkáně. Spóry rzi typicky klíčí na povrchu rostlin a rostou krátký hyfa zvaný a zárodečná trubice. Tato zárodečná trubice může najít a stomie procesem reagujícím na dotek známým jako thigmotropismus. To zahrnuje orientaci na hřebeny vytvořené epidermální buňky na povrchu listu a roste směrově, dokud nenarazí na stomii.[10]

Rust hypha útočící stomie (1600x zvětšení)

Přes stomii, a hyphal tip vytváří strukturu infekce zvanou appressorium. Ze spodní strany appressoria roste štíhlá hyfa dolů, aby infikovala rostlinné buňky[11] Předpokládá se, že celý proces je zprostředkován napnutím vápník ion kanály umístěné ve špičce hyfy, které produkují elektrické proudy a mění expresi genů, což vyvolává tvorbu appressoria.[12]

Jakmile houba napadne rostlinu, roste v rostlinu mezofyl buňky, produkující specializované hyfy známé jako haustoria. Haustoria pronikají buněčnými stěnami, ale ne buněčnými membránami: rostlinné buněčné membrány invaginují kolem hlavního haustoriálního těla a vytvářejí prostor známý jako extrahustoriální matrix. An žehlička a fosfor bohatý pásek na krku přemosťuje rostlinné a houbové membrány v prostoru mezi buňkami pro tok vody, známým jako apoplast, čímž se zabrání živiny dosažení buněk rostliny. Haustorium obsahuje aminokyselina a hexóza cukr transportéry a H+-ATPázy, které se používají pro aktivní transport živin z rostliny, vyživujících houby.[13] Houba dále roste a proniká stále více rostlinných buněk, dokud růst spór dojde. Proces se opakuje každých 10 - 14 dní a vytváří četné spory, které se mohou šířit do jiných částí stejné rostliny nebo k novým hostitelům.

Běžné houby rez v zemědělství

[6][8][14]

Léčba chorob rezavých hub

Metody tlumení rezavých hub závisí do značné míry na životním cyklu konkrétního patogenu. Následují příklady plánů zvládání nemocí používaných ke kontrole makrocyklických a demicyklických chorob:

Makrocyklická nemoc: Vypracování plánu řízení pro tento typ onemocnění závisí do značné míry na tom, zda k opakující se fázi (urediniospory) dochází na ekonomicky důležité hostitelské rostlině nebo na alternativním hostiteli. Například opakující se fáze v choroba puchýře z bílé borovice nevyskytuje se na bílých borovicích, ale na alternativním hostiteli, Žebra spp. Během srpna a září Žebra spp. vést k teliosporám, které infikují bílé borovice. Odstranění náhradního hostitele narušuje životní cyklus rezavých hub Cronartium ribicola, prevenci tvorby bazidiospor, které infikují primárního hostitele. Ačkoli spory z bílých borovic nemohou infikovat jiné bílé borovice, spory o přežití mohou na infikovaných borovicích přezimovat a znovu infikovat Žebra spp. následující sezónu. Infikovaná tkáň je odstraněna z bílých borovic a přísných karantén Žebra spp. jsou udržovány ve vysoce rizikových oblastech.[6][17]

Puccinia graminis je makrocyklická heteroecious houba, která způsobuje rzi pšenice stonku. Opakující se fáze této houby se vyskytuje na pšenici a nikoli na alternativním hostiteli, dřišťál. Opakující se fáze umožňuje, aby onemocnění přetrvávalo v pšenici, i když může být alternativní hostitel odstraněn. Pěstování rezistentních plodin je ideální formou prevence chorob, mutace však mohou vést k novým kmenům hub, které mohou překonat odolnost rostlin. I když onemocnění nelze zastavit odstraněním alternativního hostitele, je narušen životní cyklus a rychlost mutace je snížena z důvodu snížené genetické rekombinace. To umožňuje, aby plodiny chované na rezistenci zůstaly účinné po delší dobu.[6][18]

Demicyklická nemoc: Protože v životním cyklu demicyklických hub neexistuje opakující se fáze, narušení primárního nebo alternativního hostitele naruší cyklus nemoci. Tato metoda však není vysoce účinná při zvládání všech demicyklických onemocnění. Například onemocnění rzí cedr-jablko může přetrvávat navzdory odstranění jednoho z hostitelů, protože spory lze šířit na velké vzdálenosti. Závažnost nemoci rodu Cedar-apple lze zvládnout odstraněním hniloby produkující bazidiospory z jalovců nebo aplikací ochranných fungicidů na jalovce.[19]

Domácí ovládání

Nemoci rzi se velmi těžko léčí. Fungicidy jako Mancozeb nebo Triforin může pomoci, ale nemusí nikdy vymýtit nemoc. Některá organická preventivní řešení jsou k dispozici a sirný prášek je známo, že zastavuje spory klíčení. Vysoké standardy hygiena, dobrý odtok půdy a opatrné zavlažování mohou minimalizovat problémy. Jakýkoli výskyt rzi musí být okamžitě odstraněn odstraněním a spálením všech zasažených listů. Kompostování nebo ponecháním infikované vegetace na zemi se šíří nemoc.

Obchodní kontrola

V některých velkých plodinách jsou fungicidy aplikovány vzduchem. Proces je nákladný a aplikace fungicidů je nejlépe vyhrazena pro roční období, kdy jsou listová onemocnění závažná. Výzkum naznačuje, že čím vyšší je závažnost onemocnění listů, tím větší je návratnost používání fungicidů.[20] Choroba rzi jižní kukuřice může být zaměňována s běžnou rzí. Charakteristickým rysem rzi jižní je, že se pustuly tvoří většinou na povrchu horního listu a výtrusy jsou oranžovější. Jižní rez se šíří rychleji a má vyšší ekonomický dopad, když přetrvávají horké a vlhké povětrnostní podmínky. Včasné aplikace fungicidů k ​​potlačení rzi jižní jsou důležitější než u běžné rzi.[21]

Pro nemoci rzi lze použít různé preventivní metody:

  • Vysoká úroveň vlhkosti může zhoršit příznaky onemocnění rzí. Vyvarování se zavlažování nad hlavou v noci, používání kapkové závlahy, snižování hustoty plodin a používání ventilátorů k cirkulaci proudu vzduchu může snížit závažnost onemocnění.
  • Použití odrůd rostlin odolných vůči rzi
  • Střídání plodin může přerušit cyklus nemoci, protože mnoho rzi je specifické pro hostitele a bez svého hostitele dlouho nevydrží.
  • Kontrola příznaků dovážených rostlin a řízků. Je důležité rostliny neustále sledovat, protože rzi mají latentní období (rostlina má tuto chorobu, ale nevykazuje žádné příznaky).
  • Použití osiva bez chorob může snížit výskyt některých rzi[18]

Ovlivněné hostitelské rostliny

Je pravděpodobné, že většina druhů rostlin je ovlivněna některými druhy rzi. Rezy jsou často pojmenovány po hostitelských druzích, které infikují. Například; Puccinia xanthii infikuje květinu ptáka (Xanthium ). Nedávno bylo hlášeno celkem 95 rezavých hub patřících do 25 rodů spojených se 117 druhy lesních rostlin patřících k 80 hostitelským rodům do 43 hostitelských rodin Západní Ghats, Kerala, Indie.[1] Mezi rzi patří:

Rody infikované hostitelskými rody zahrnují:[1]

Mezi známější hostitele patří:

Hyperparazity rzi

V rodině Sphaeropsidaceae z Sphaeropsidales houby, druhy rodu Darluca jsou hyperparazity na rzi.[22]

Galerie

  • Rez houba na listu, při malém zvětšení.

  • Urediniospory houby rzi.

  • Schéma představující proces infekce rezavých hub

  • Rez houba, Puccinia urticata na povrchu listu kopřivy

  • Rez na cibuli

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i Mohanan C. (2010). Rez houby Kerala. Kerala, Indie: Kerala Forest Research Institute. p. 148. ISBN  978-81-85041-72-8.
  2. ^ Kolmer, James A; Ordonez, Maria E; Groth, James V (2001). eLS. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002 / 9780470015902.a0021264. ISBN  9780470015902.
  3. ^ Evans, R. (2007). Utopia Antiqua: Čtení zlatého věku a úpadek v Římě. Taylor & Francis. ISBN  978-1-134-48787-5. Citováno 2018-01-12.
  4. ^ Centrální vědecká laboratoř. (2006). Rostlinolékařská péče: Rezy [Informační list]. Citováno z www.csldiagnostics.co.uk
  5. ^ "Rust houby". www.backyardnature.net.
  6. ^ A b C d E Schumann, G. & D'Arcy, C. (2010). Základní rostlinná patologie. APS Stiskněte
  7. ^ Scott, K. J. a Chakravorty, A. K., (1982), The Rust fungi. Akademický tisk.
  8. ^ A b Peterson, R., (1974). Životní cyklus houby rez. The Botanical Review. 40 (4), 453-513.
  9. ^ Craigie, J.H. (1931). Fytopatologie, 21,1001
  10. ^ Dickinson, M. Molecular Plant Pathology. 2003.
  11. ^ Deising, H. B., S. Werner a M. Wernitz, Role houbových appressoria při infekci rostlin. Microbes Infect, 2000. 2 (13): str. 1631-41.
  12. ^ Zhou, X.L. a kol., Mechanosenzitivní kanál v celých buňkách a v membránových náplastech houby Uromyces. Science, 1991. 253 (5026): str. 1415.
  13. ^ Voegele, R.T. a K. Mendgen, Rust haustoria: příjem živin a dále. Nový fytolog, 2003. 159 (1): str. 93-100.
  14. ^ Cornell University. (2010). Růže denivka: Puccinia hemerocallidis [Informační list]. Citováno z http://plantclinic.cornell.edu
  15. ^ Hooker, Arthur L (1967). „Genetika a vyjádření rezistence u rostlin vůči rzi rodu Puccinia“. Annu. Rev. Phytopathol. 5 (1): 163–178. doi:10.1146 / annurev.py.05.090167.001115.
  16. ^ Hurtado-Gonzales, O. P .; Valentini, G .; Gilio, T. A .; Martins, A. M .; Song, Q .; Pastor-Corrales, M. A. (2016). „Fine Mapping of Ur-3, a Historically Important Rust Resistance Locus in Common Bean“. G3 (Bethesda, MD). 7 (2): 557–569. doi:10,1534 / g3,116,036061. PMC  5295601. PMID  28031244.
  17. ^ Cornell University. (2005). Rez z blistru z bílé borovice: Cronartium ribicola [Informační list]. Citováno z http://plantclinic.cornell.edu
  18. ^ A b Marsalis, M. & Goldberg, N. (2006). Listová, stonková a pruhovaná rezavá onemocnění pšenice. [Informační list]. Státní univerzita v Novém Mexiku
  19. ^ Wallis, C. & Lewandowski, D. (2008). Cedrové rezavé choroby okrasných rostlin. [Informační list]. Ohio State University
  20. ^ „Stopsoybeanrust.com“. www.stopsoybeanrust.com.
  21. ^ "Společná kukuřičná rez". www.channel.com.
  22. ^ faculty.ucr.edu (vyvoláno v prosinci 2015)

externí odkazy

  • Média související s Pucciniales na Wikimedia Commons