Cronartium ribicola - Cronartium ribicola

Cronartium ribicola
Cronartium ribicola1.jpg
Cronartium ribicola na západní bílá borovice
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Houby
Divize:Basidiomycota
Třída:Pucciniomycetes
Objednat:Pucciniales
Rodina:Cronartiaceae
Rod:Cronartium
Druh:
C. ribicola
Binomické jméno
Cronartium ribicola
Mapa rozsahu Cronartium ribicola. Svg
Distribuce Cronartium ribicola[1]
Synonyma

Rust puchýře z bílé borovice
Rez rybízu

Cronartium ribicola je druh rez houba v rodině Cronartiaceae který způsobuje nemoc rzi puchýře z bílé borovice. Jiná jména zahrnují: Rouille vesiculeus a cinq feuilles pin (Francouzština), Blasenroste z bílé borovice (Němec), moho ampolla del pino blanco (Španělština).[2]

Cronartium ribicola je původem z Číny a následně byl představen v Severní Americe. Některé evropské a asijské bílé borovice (např. Makedonská borovice, Švýcarská borovice a modrá borovice ) jsou většinou rezistentní na onemocnění, mají společně se vyvinul s patogenem.

Bylo to náhodou představen do Severní Ameriky přibližně v roce 1900, kde je invazivní druhy způsobit vážné poškození americkým bílým borovicím, které mají malou genetickou odolnost. Úmrtnost je obzvláště těžká západní bílá borovice, cukrová borovice, limberová borovice a bílá kůra borovice. Probíhá úsilí o výběr a chov vzácných rezistentních jedinců těchto druhů; odbojový chov je soustředěn na Lesní služba Spojených států Centrum genetických zdrojů Dorena v Oregon a Moskevská laboratoř lesnických služeb v Idahu.

Některé omezené lesnické kontrola choroby je možná. Pokud se na větvích větších než 10–15 cm od kmene nacházejí puchýře na kůře, mohou být tyto větve ořezány, což zastaví šíření nákazy na zbytek stromu. Pokud je zasažen hlavní kmen, není možná žádná kontrola a strom zemře, jakmile strom obklopí infekce. Infikované stromy jsou často identifikovány podle „nahlášení“, kdy všechny jehly na větvi zhnědnou a odumřou. Infekce se často vyskytují na nízkých větvích blízko země na mladých stromech, takže prořezávání bílé borovice může být také účinné mnoha způsoby, protože zlepšuje kvalitu dřeva vytvářením více bezuzlového dřeva a snižuje pravděpodobnost infekce z puchýřová rez v malé míře. Další formou kontroly praktikovanou v některých oblastech je pilné odstraňování Žebra rostliny z jakékoli oblasti poblíž bílých borovic, včetně černý rybíz. Protože se infekce přesouvá z rostlin rybízu, na borovice a zpět, nemůže nadále existovat bez své sekundární (telial ) hostitel. I když je to teoreticky účinné, odstranění rybízu je v praxi zřídka úspěšné, protože snadno znovu rostou z malých kousků kořenů, které zůstaly v půdě, a semena jsou velmi rozšířena v trusu ptáků. Podle centra služeb pro hmyz a nemoci v lesích v jihozápadním Oregonu útočí na všechny rzi puchýře z bílé borovice pětihlové borovice. „Poškození [rostlinám] zahrnuje úmrtnost, nejvyšší zabití, odumírání větví a predispozici k útoku jinými agenty, včetně kůrovci."[3]

Cyklus nemocí

Cronartium ribicola má dva povinné hostitele: Pinus spp a Žebra spp.[4] Pětihlové borovice (Pinus spp.) jsou na podzim infikovány bazidiospórami, které se rozšířily za chladných a vlhkých podmínek od alternativního hostitele, rybízu a angreštu (Žebra spp.) a klíčí na jehlách, aby vstoupily do zárodečných zkumavek otevřenými průduchy.[5] Mladé borovice jsou nejvíce náchylné a po infekci uhynou rychleji.[4] Myceliální síť se poté šíří jehlou do mezibuněčného prostoru ve vnitřní kůře, což vede k tvorbě puchýřkovitého rzi. Spermagonie se produkují na okrajích vany a na jaře příštího roku způsobují spermatii.[6] Jakmile spermie oplodnily vnímavé hyfy v Pinus spp. hostitel, aecia se vytvoří během jednoho roku a objeví se jako bílé puchýře, než prasknutí odhalí oranžové nebo žluté aeciospory uvnitř. Větrem foukané aeciospory infikují Žebra spp. a houba rychle rozvíjí uredii za méně než několik týdnů. Uredospory produkované v této fázi se rozšířily a infikovaly další části stejného hostitele nebo jiné Žebra spp. hostitelé v oblasti.[5] Dále se telia vyvíjejí na abaxiálním (spodním) povrchu listů, kde klíčí teliospory, čímž vznikají bazidiospory, které dokončí chorobný cyklus infikováním Pinus spp. hostitelé.[6]

Hostitelé a příznaky

Jak je běžné u rzi, životní cyklus Cronartium ribicola zahrnuje dva hostitel druh a prochází pěti stádii spor, tomu se říká heteroecious. V konkrétním případě Cronartium ribicola, aecial hostitelem tohoto patogenu je bílá borovice (Pinus podrod Strobus, rodina Pinaceae ) a telial hostitelé jsou rodu Žebra, konkrétně rybíz a angrešt. Druhy telefonních i aciálních hostitelů mají různé úrovně odolnosti nebo imunity vůči infekci.

Na aciálním hostiteli, první příznaky C. ribicola jsou žluté nebo červené skvrny na Pinus jehly, ale ty jsou malé a je těžké je vidět; viditelnější příznaky na aciálním hostiteli zahrnují vytrvalé nádory, které se objeví na větvích do dvou let od infekce. Při pohledu na infikovanou rostlinu jako celek Pinus objeví se chlorotické a zakrnělé mrtvými větvemi nebo vrcholy, které se stávají jasně červenou barvou.[7]

Na druhou stranu, telefonní hostitel, Žebra může stahovat nažloutlé chlorotické listové skvrny, ale jinak není významně ovlivněna. Známky C. ribicola na Žebra, přicházejí ve formě samotného patogenu jako oranžové pustuly na spodní straně listu.[2]

  • Pustuly na spodní straně listu na a Žebra druh (telefonní hostitel)

  • Na Pinus strobus (aecial host)

životní prostředí

Ekologicky, Cronartium ribicola upřednostňuje chladnější teploty spojené s vlhkými podmínkami v nízko položených oblastech, zejména na konci léta a na začátku podzimu. Nízké teploty a vlhkost jsou podstatnou součástí požadavků na klíčení spor a jejich šíření. Kombinace chladnějších teplot a vysoké vlhkosti vytváří prostředí, ve kterém se může snadno tvořit rosa. Volná voda pomáhá uvolnit spóry ulpívající na povrchu listu a podporuje klíčení spór.[8]

V a mikroklima v měřítku, nižší stromy skryté pod baldachýnem existují v prostředí s nižší teplotou a vlhkostí a ve výsledku jsou tyto mladé stromy náchylnější k C. ribicola než starší, vyšší stromy, které vytvářejí baldachýn a které tak mají lepší přístup k teplému a suchému slunci. Tato sbírka charakteristik prostředí je běžná na severní polokouli, což způsobuje, že mnoho oblastí ve Spojených státech musí být označeno v nebezpečných zónách rodu Pinus.[9]

Zvládání nemocí

Historicky byly taktiky, jako je alternativní omezení hostitele a omezení výsadby v nebezpečných zónách, stejně jako karantény legální do roku 1912 Zákon o karanténě rostlin. Odstranění Žebra se dříve cvičilo v plné síle, což silně ovlivnilo produkce černého rybízu ve Spojených státech, avšak kombinací odolnosti patogenu a schopnosti cestovat ve vzduchu devět set stop, stejně jako Žebra Schopnost opětovného růstu z extrémně malé kořenové části zaměřili vědci své úsilí na vytváření nových kulturních postupů ke snížení jejich množství C. ribicola. Od té doby vědci přišli s několika novými metodami k omezení šíření infekce.

Například pečlivý topologický výběr pozemků pro bílou borovici by výrazně snížil klíčivost spor. Tyto pozemky by zahrnovaly půdu s charakteristikami, jako je dobře odvodněná půda, jako je půda na velmi svažitém území, místa, která jsou dobře provzdušňována, a směřují na jih kvůli suchu a teplu. Tím by se odstranilo vlhké a vlhké prostředí, které je zásadní pro klíčení spór na Pinus.[10]

Jakmile byla vybrána místa na plantážích, byly postupy prořezávání a inspekce přizpůsobeny jako monitorovaná kulturní praxe. Kontroly puchýřových rezů začínají v květnu asi šest let po výsadbě stromů. V tomto časovém období jsou zjevné příznaky C. ribicola se začnou objevovat, například červené jehly. Infikované větve budou prořezány do určité výšky, která závisí na míře infekce určené vědci; obecně se vyžaduje prořezávání Pinus stromy až kamkoli mezi devíti a osmnácti stopami.[11] Patologické prořezávání, při kterém jsou prořezávány všechny spodní větve bez ohledu na známky nebo příznaky infekce, může snížit výskyt onemocnění v porostech bílé borovice.[12]

Kromě toho se testování genetické hybridizace provádí již více než půl století, aby se našla rezistence mezi kmeny druhu a od té doby úspěšně zavedla rezistenci do východní bílé borovice[10]

Důležitost

Z pěti jehličí je pro sklizeň dřeva a mateřský materiál hospodářsky nejdůležitější borovice cukrová (Pinus lambertiana), borovice východní (Pinus strobus) a borovice bílá západní (Pinus monticola). Lesy těchto druhů ve skutečnosti představují jednu z nejcennějších půd pro těžbu dřeva v USA, protože přinášejí prémiovou cenu nad příbuzné druhy.[6] Zatímco druhy, jako je borovice bílá (Pinus albicaulis) a borovice lesní (Pinus flexilis), mají menší hospodářský význam, jsou také ovlivněny Cronartium ribicola, stejně jako další druhy pěti jehličí po celých USA.[4] Na počátku 20. století došlo k velkým ohniskům C. ribicola napadení v porostech borovic cukrových, borovic východních a borovic západních vedlo k pozorování zjevně rezistentních stromů, asymptomatických v silně infikovaných oblastech.[6] Do roku 1950 byly zavedeny šlechtitelské programy k použití těchto zbývajících stromů jako rodičů ke křížení a zpětnému křížení s potomky k vývoji rezistentních odrůd. Nyní jsou k dispozici odolné borovice západní.[6]

Představa, že vymýcení alternativního hostitele Žebra spp. by byl účinným prostředkem kontroly příčinného agenta, který byl do značné míry zodpovědný za federální zákaz omezující pěstování Žebra ve 20. letech 20. století. Do roku 1966, kdy byl zákaz zrušen, se v USA snažily chovat Žebra byly v podstatě zastaveny.[13] Dnes, i když některé státní a místní zákazy zůstávají v platnosti[13], Žebra kultivary si pomalu získávají popularitu a mnoho odolných odrůd je komerčně dostupných.[14]

Patogeneze

Cronartium ribicola je heteroecious, makrocyklický patogen na Pinus spp a Žebra spp.[6] Protože mladé borovice jsou menší a méně vyvinuté než vzrostlé stromy, jsou nejvíce náchylné k patogenu. Kromě toho mladé stromy po infekci často odumírají rychleji, protože více jehel bude pravděpodobně umístěno blíže k hlavnímu kmeni (kmeni) stromu, kde infekce vede k tvorbě rakoviny, která zabíjí životně důležitou kambiální tkáň odpovědnou za transport vody a živin pro velké části stromu.[4]

Většina úsilí o šlechtění rezistence na pět jehličí je v současné době zaměřena na Severní Ameriku P. strobus, P. monticola a P. lambertiana.[15] Prostředky rezistence u odrůd pěti jehliček odolných vůči rzi zahrnují různé mechanismy, jako je potrat infikovaných listů a pomalý rozvoj symptomů rakoviny.[6] Je pravděpodobné, že odrůdy vykazující druhý mechanismus působí proti schopnosti patogenu modifikovat buněčné stěny a zabránit rozpoznání rostlin.[4] U některých druhů borovice severoamerické hypersenzitivní reakce na C. ribicola byly pozorovány, což naznačuje interakci gen za genem, která by to mohla naznačovat C. ribicola není pro severoamerické borovice tak ekologicky cizí, jak se dříve předpokládalo.[15]

Reference

  1. ^ "Cronartium ribicola (bílá borovice puchýře rez)". CABI.org. 2019-11-19. Citováno 2020-06-16.
  2. ^ A b "Puchýř z bílé borovice". www.apsnet.org. Archivovány od originál dne 22.11.2016. Citováno 2016-12-07.
  3. ^ „Puchýř z bílé borovice“. Ministerstvo zemědělství lesní služba. Archivováno z původního dne 27. května 2009.
  4. ^ A b C d E „Blister z borovice a její hrozba pro bílé borovice s vysokou nadmořskou výškou“. www.fs.fed.us. Citováno 2020-12-06.
  5. ^ A b Maloy, Otis C. (2001-01-01). "Borovice z blistru". Pokrok v oblasti zdraví rostlin. 2 (1): 10. doi:10.1094 / PHP-2001-0924-01-HM. ISSN  1535-1025.
  6. ^ A b C d E F G „Puchýř z bílé borovice“. Rust puchýře z bílé borovice. Citováno 2020-12-06.
  7. ^ „Forest Pathology - White Pine Blister Rust“. www.forestpathology.org. Archivovány od originál dne 02.05.2008. Citováno 2016-12-06.
  8. ^ Simren, Brar (2012-08-31). Genetika krajiny Cronartium ribicola (Teze). University of British Columbia. doi:10.14288/1.0073107.
  9. ^ Van Arsdel, Eugene (2006). "Epidemiologie pro hodnocení rizika rezu puchýře bílé borovice" (PDF). Lesní služby USA.
  10. ^ A b Laflamme, Gaston (2012). „Rez z blistru z bílého borovice: znalosti, ovládání a inovace“ (PDF). cfs.nrcan.gc.ca/. Kanadská lesnická služba - Laurentianské lesnické centrum. Citováno 6. prosince 2016.
  11. ^ „JAK spravovat východní borovici bílou, abyste minimalizovali škody způsobené puchýřkovitou rezavou bílou borovicí a bílou borovicí Weevil“. www.na.fs.fed.us. Citováno 2016-12-06.
  12. ^ Lehrer, G.F. (1982). „Patologické prořezávání: užitečný nástroj pro kontrolu rzi puchýřů z bílé borovice“. Nemoc rostlin. 66: 1138–1139.
  13. ^ A b „Ribes: znovuzavedení kdysi běžného rodu ovoce“. neobvyklé ovoce.cias.wisc.edu. Citováno 2020-12-06.
  14. ^ "Puchýř z bílé borovice". extension.umn.edu. Citováno 2020-12-06.
  15. ^ A b "Cronartium ribicola (rudý puchýř z bílé borovice)" ". Citováno 2020-12-06.

externí odkazy