Raphinae - Raphinae

Raphines
Časová řada: Holocén
Raphus and Pezophaps.jpg
Dodo a Rodrigues solitaire kostry ve srovnání, ne v měřítku
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Aves
Objednat:Columbiformes
Rodina:Columbidae
Podčeleď:Raphinae
Wetmore, 1930
Zadejte druh
Raphus cucullatus
Rody

Pezophaps
Raphus

Raphinae map.jpg
Bývalý rozsah (červeně)
Synonyma[1]

The Raphinae plocha clade z vyhynulý nelétaví ptáci dříve volal didiny nebo didine birds.[C] Obývali Mascarene Islands z Mauricius a Rodrigues, ale vyhynuli lovem lidmi a predací zavedením nepůvodních savci po lidské kolonizaci v 17. století. Historicky bylo pojmenováno mnoho různých skupin jak pro dodo, tak pro Rodrigues solitaire, ne všechny je seskupovaly dohromady. Nejnověji se má za to, že tyto dva ptáky lze zařadit Columbidae, často podčeleď Raphinae. První osoba, která navrhla blízkou příbuznost k holubicím, byla Johannes Theodor Reinhardt, jejichž názory poté podpořila Hugh Edwin Strickland a Alexander Gordon Melville.

Nedávné extrakce DNA z dodo a Rodrigues solitaire, stejně jako 37 druhů holubic, zjistil, kde by v Columbidae měly být umístěny raphiny. Překvapivě nejsou rapiny tím nejsilnějším primitivní columbid, místo toho jsou seskupeny s Nicobar holub jako jejich nejbližší příbuzný, přičemž dalšími blízce příbuznými ptáky jsou korunované holuby a holub zubatý. Třetí raphine, Raphus solitarius, je nyní považován za ibis v rodu Threskiornis.

Jak Rodrigues solitaire, tak dodo jsou nyní vyhynuli. Běžný práh vyhynutí dodo je 1662, ale některá možná pozorování byla provedena až v roce 1688. Poslední pozorování s popisem bylo v roce 1662, ale statistická analýza Robertsa a Solowa zjistila, že vyhynutí dodo bylo v roce 1693. Rodrigues solitaire byl zabit později než dodo. IUCN používá pro solitair datum vyhynutí 1778, i když pravděpodobnější datum by bylo v padesátých nebo šedesátých letech. Oba ptáci vyhynuli v důsledku lidského lovu a zavlečení savců, kteří jedli ptáky a jejich vejce.

Klasifikace

Tento clade je součástí objednat Columbiformes a obsahuje monotypický rody Pezophaps a Raphus. První obsahuje druh Pezophaps solitaria (dále jen Rodrigues solitaire ), druhý dodo, Raphus cucullatus. Tito ptáci dosáhli působivé velikosti v důsledku izolace na ostrovech bez dravci, v souladu s Fosterovo pravidlo.[4]

Historie klasifikace

Lebky dodo a Rodrigues solitaire, druhý byl pro srovnání zvětšen

Historicky byl dodo přiřazen rod Didus, nyní juniorské synonymum pro Raphus.[1] V roce 1848 nový druh v dnes již zaniklém rodu Didus, D. nazarenus, byl pojmenován Hugh Edwin Strickland a Alexander Gordon Melville. Strickland a Melville pojmenovali podčeleď Didinae, aby ubytovali své nové druhy i další v té době známé druhy.[3] V roce 1893 byly do skupiny zařazeny tři druhy Pezophaps solitarius, Didus ineptus a možné druhy Didus borbonicus.[5] Dnes jsou známy pouze dva druhy raphine, s Didus ineptus stát se juniorským subjektivním synonymem Raphus cucullatus; Didus? borbonicus nyní klasifikován jako ibis Threskiornis solitarius;[1] a Didus nazarenus být identifikován jako synonymum pro Pezophaps solitarius.[6]

Podřád pojmenovaný v roce 1893 Sharpe, Didi, byl definován jako skupina zahrnující pouze masivní ptáky, kterým byla sestra Columbidae, od Mascarene Islands z Mauricius, Shledání, a Rodrigues. Funkce seskupující Didi s Columbidae byly úhlem čelist a háček na konci zobáku.[5]

V roce 1811 Johann Karl Wilhelm Illiger vytvořil nový rodina pro rod Didus. Pojmenoval rodinu Inepti a zahrnoval pouze Didus ineptus, nyní synonymum Raphus cucullatus. Illiger dospěl k závěru, že dodo souvisí s pštrosy a nandami, a tak umístil Inepti do pořadí Rasores jako sesterská rodina Gallinacei, Epollicati (a zaniklá skupina počítaje v to Turnix a Syrrhaptes[7]), Columbini , a Krypturi.[1]

V roce 1842 Johannes Theodor Reinhardt navrhl, aby byly mleté holubice, na základě studií lebky dodo, kterou znovu objevil v královské dánské sbírce Kodaň.[8] Tento názor se setkal s výsměchem, ale později ho podpořili Strickland a Melville, kteří navrhli společný sestup Rodrigues solitaire a dodo v roce 1848, poté, co rozřezali jediný známý dodo vzorek s měkkou tkání a porovnali jej s několika pozůstatky solitaire, které byly poté k dispozici .[9] Strickland uvedl, že i když nejsou totožní, sdíleli tito ptáci mnoho charakteristických rysů v kostech dolních končetin, které byly jinak známy pouze u holubů.[3]

Raphiny jsou někdy odděleny jako samostatná rodina Raphidae a jejich spřízněnost byla dlouho nejistá. Původně byly umístěny do ptáci nadřádu běžci kvůli jejich zvláštnímu, nelétavému vztahu apomorfie a vztah k Rallidae bylo také navrženo. Osteologické a molekulární data však souhlasí s tím, že umístění v Columbidae je vhodnější.[10] Pro dodo bylo historicky navrženo mnoho různých spříznění, včetně toho, že byl malý pštros, a železnice, an albatros nebo sup.[11]

Fylogeneze

Srovnání mitochondriální cytochrom b a 12S rRNA sekvence izolovaný od dodo tarzální a solitaire Rodrigues stehenní kost podpořili jejich blízký vztah a jejich umístění v rodině holubů a holubů Columbidae.[12] Genetický důkaz byl interpretován tak, že naznačuje jihovýchodní Asii Nicobar holub (Caloenas nicobarica) být jejich nejbližším žijícím příbuzným mezi 35 analyzovanými druhy holubů a holubic, následovanými korunované holuby (rod Gouro) z Nová Guinea a povrchně dodo holub zubatý z Samoa.[13] Rod druhé je Didunculus („malé dodo“), a to bylo nazýváno „dodlet“ Richard Owen.[14] Následující kladogram, od Shapiro a kolegů (2002), ukazuje pozici dodo a solitaire v rodině holubů a holubic.[12]

Goura victoria

Caloenas nicobarica

Pezophaps solitaria

Raphus cucullatus

Didunculus strigirostris

The Nicobar holub (Caloenas nicobarica) je nejbližší žijící příbuzný dodo a Rodrigues solitaire.

Podobný kladogram byl zveřejněn v roce 2007 a obrátil umístění Gouro a Didunculus a včetně holub bažant a tlustý účtovaný mletý holub na základně kladu.[15] Na základě behaviorálních a morfologických důkazů navrhla Jolyon C. Parish, že dodo a Rodrigues solitaire by měli být Gourinae podčeleď spolu s Gouro holubi a další, v souladu s genetickými důkazy.[16] V roce 2014 DNA jediného známého vzorku nedávno vyhynulého skvrnitý zelený holub (Caloenas maculata) byl analyzován a bylo zjištěno, že jde o blízkého příbuzného holuba Nicobar, a tedy i dodo a Rodrigues solitaire.[17]

Po mnoho let byli dodo a solitaire Rodrigues umístěni do a rodina jejich vlastní, Raphidae (dříve Dididae), protože jejich přesné vztahy s jinými holuby nebyly vyřešeny. Každý byl umístěn do svého vlastního monotypický rodina (Raphidae a Pezophapidae), protože se předpokládalo, že ano vyvinul jejich podobné vlastnosti nezávisle.[18] Osteologické a molekulární data od té doby vedlo k rozpuštění rodiny Raphidae a dodo a solitaire jsou nyní umístěni ve své vlastní podčeledi, Raphinae,[d] v rodině Columbidae.[19]

Réunion solitaire ", dlouho považovaný za třetí vyhynulého ptáka, se ukázal být ibis; nyní je známý jako Threskiornis solitarius.[20]

Divergence

Studie z roku 2002 naznačila, že předkové Rodrigues solitaire a dodo se rozcházeli kolem Paleogen -Neogen hranice. The Mascarene Islands (Mauricius, Shledání, a Rodrigues ), jsou z sopečný původu a jsou mladší než 10 milionů let. Předkové obou ptáků proto pravděpodobně zůstali schopni letu po značnou dobu po oddělení svých ptáků linie.[21] Nedostatek savčí býložravci soutěžit o zdroje na těchto ostrovech umožnilo solitaire a dodo dosáhnout velmi velké velikosti.[22] DNA získaná ze vzorku z Oxfordu je degradována a ze subfosilních zbytků nebyla extrahována žádná použitelná DNA, takže je třeba nezávisle ověřit věk skupinových odchylek od ostatních holubů.[23] Dodo ztratil schopnost létat kvůli nedostatku savčích predátorů na Mauriciu.[24] Další velký nelétavý holub, Obří holub Viti Levu (Natunaornis gigoura), byl popsán v roce 2001 z subfosilní materiál z Fidži. Bylo to jen o něco menší než dodo a Rodrigues solitaire, a také se předpokládá, že to souviselo s korunovanými holuby.[25]

Odhaduje se, že skupina obsahující dodo a Rodrigues solitaire se lišila od podobných rodů Gouro asi před 1,5 miliony let.[12] Tento odhad se však jeví jako vysoce nepravděpodobný. Odhadovalo se, že příbuzní těchto dvou druhů se přestěhovali na ostrov asi před 35 miliony let, když pozemní most mezi Nazaretem (Rodrigues) nebo St. Brandon banky a Mauricius.[1]

Popis

Mnoho z kosterních rysů, které odlišují dodo a Rodrigues solitaire, jeho nejbližšího příbuzného, ​​od holubů, bylo přičítáno jejich nelétavosti. Pánevní prvky byly tlustší než ty uletěných holubů, aby unesly vyšší hmotnost, a prsní oblast a malá křídla byla paedomorfní, což znamená, že byli nedostatečně rozvinutí a zachovali si mladistvé rysy. Lebka, kufr a pánevní končetiny byly peramorfní, což znamená, že se s věkem značně měnily. Dodo sdílelo s Rodrigues solitaire několik dalších zvláštností, jako jsou rysy lebky, pánve a hrudní kosti, stejně jako jejich velká velikost. Liší se v dalších aspektech, například v tom, že je robustnější a kratší než solitaire, má větší lebku a zobák, zaoblený tvar střecha lebky a menší oběžné dráhy. Krk a nohy dodo byly proporcionálně kratší a neměly ekvivalent s knoflíkem na zápěstí solitairu.[26]

Slavné vyobrazení dodo s a menší antilleanský papoušek (vlevo, odjet), Martinik papoušek (vpravo) a červená kolejnice (dno)

Protože neexistují žádné úplné dodo vzorky, je těžké určit jeho vnější vzhled, jako je peří a zbarvení.[27] Ilustrace a písemné zprávy o setkáních s dodo mezi jeho objevením a zánikem (1598–1662) jsou primárním důkazem jeho vnějšího vzhledu.[28] Podle většiny reprezentací měl dodo šedavě nebo nahnědle peří, se zapalovačem primární peří a chomáč kudrnatých světelných peří vysoko na jeho zadním konci. Hlava byla šedá a nahá, zobák zelený, černý a žlutý, nohy silné a nažloutlé, s černými drápy.[29] Subfosilní pozůstatky a zbytky ptáků, kteří byli do Evropy přivezeni v 17. století, ukazují, že to byli velmi velcí ptáci, vysoký 1 metr a vážící možná až 23 kilogramů. Vyšší hmotnosti byly přisuzovány ptákům v zajetí; hmotnosti ve volné přírodě se odhadovaly na 10,6–21,1 kg (23–47 lb).[30] Pozdější odhad udává průměrnou hmotnost pouhých 10,2 kg (22 lb).[31] To bylo zpochybňováno a stále existuje určitá kontroverze.[32][33] Bylo navrženo, že váha závisela na ročním období a že jednotlivci byli tlustí během chladných ročních období, ale méně během horkého období.[34] Pták byl sexuálně dimorfní: muži byli větší a měli proporcionálně delší zobáky. Zobák byl dlouhý až 23 centimetrů (9,1 palce) a měl zahnutý hrot.[26] Studie několika zbývajících peří na hlavě oxfordského vzorku ukázala, že ano pennaceous (lopatky s ostny a ostny) spíše než plumaceous (downy) a nejpodobnější jako u jiných holubů.[35]

Digitální rekreace Rodrigues solitaire, založená na morfologii skeletu a popisu Leguata.

Zobák solitairu byl mírně zahnutý a jeho krk a nohy byly dlouhé.[36] Jeden pozorovatel to popsal jako velikost labutě.[37] Lebka byla dlouhá 170 milimetrů (6,7 palce), nahoře zploštělá s přední a zadní částí vyvýšenou do dvou kostních hřebenů strukturovaných sprostý.[38] Černá páska (současný popis ji popsal jako „frontlet“[E]) se objevil na hlavě těsně za základnou zobáku. The peří Rodrigues solitaire byl popsán jako šedý a hnědý. Ženy byly bledší než muži a měly světlé barvy vyvýšeniny na spodní části krku.[37] Sexuální dimorfismus velikosti v solitairu je možná největší ve všech neognath.[39] Jedna skupina, pravděpodobně muži, byla podstatně větší než druhá, měří 90 cm na délku a váží až 28 kg (62 lb), zatímco menší skupina, pravděpodobně ženy, má pouze 70 cm (28 in) a vážil 17 kg (37 lb).[40] To je pouze 60% hmotnosti většího jedince.[39] Jejich hmotnost se mohla podstatně lišit v důsledku tukových cyklů, což znamená, že jednotlivci byli tlustí během chladných ročních období, ale štíhlí během horkých období, a mohla být tak nízká jako 21 kg (46 lb) u většího pohlaví a 13 kg (29 lb) v menším.[26] Ačkoli mužští holuby jsou obvykle větší než ženy, neexistují žádné přímé důkazy o tom, že největšími exempláři jsou ve skutečnosti muži tohoto druhu, a to se předpokládalo pouze na základě raných děl. Ačkoli byl muž pravděpodobně největší, lze to potvrdit pouze technikami molekulárního pohlaví, nikoli samotnou morfologií skeletu.[39]

Chování

Painting of a dodo preening its foot
Dodo preening sám v malbě Roelant Savery z roku 1626

O chování dodo je známo jen málo, protože většina současných popisů je velmi krátká.[30] Na základě odhadů hmotnosti se předpokládá, že muži mohou dosáhnout věku 21 let a ženy 17 let.[26] Studie konzola síla kostí nohou naznačuje, že by mohl běžet docela rychle.[30] Na rozdíl od Rodrigues solitaire neexistují žádné důkazy o tom, že dodo použil svá křídla ve vnitrodruhovém boji. Ačkoli byly nalezeny nějaké kosti dodo se zhojenými zlomeninami, měly slabé prsní svaly a ve srovnání s nimi menší křídla. Dodo možná místo toho použil svůj velký zahnutý zobák v územních sporech. Vzhledem k tomu, že Mauricius dostal více deště a měl stabilnější klima než Rodrigues, byla pravděpodobně menší potřeba mužských dodů k boji o území. Solitaire byl tedy pravděpodobně agresivnější ze dvou.[39]

Pozorování solitairu Rodrigues v životě naznačují, že byli vysoce územní. Pravděpodobně urovnávali spory vzájemnými údery křídly; k tomu účelu použili knoflíky na zápěstí.[41] Zlomeniny v křídlech kostí také naznačují, že byly použity v boji.[26] Rovněž bylo navrženo, že tyto zlomeniny mohly být místo toho spíše výsledkem dědičného onemocnění kostí než zraněními v bitvě.[42] Ale u všech existujících ptáků, kde jsou přítomny karpální ostruhy a knoflíky, se bez výjimky používají jako zbraně. Ačkoli byly nalezeny nějaké dodo kosti se zhojenými zlomeninami, mělo slabé prsní svaly a více zmenšené křídla ve srovnání s Rodrigues solitaire. Vzhledem k tomu, že Rodrigues přijímá méně srážek a má více sezónních výkyvů než Mauricius, což by ovlivnilo dostupnost zdrojů na ostrově, solitair by měl více důvodů k vývoji agresivního teritoriálního chování.[39] Několik účtů uvádí, že se také bránili mocným kousnutím.[37]

Zánik

Poslední přežívající druh raphine, Rodrigues solitaire, pravděpodobně vyhynul před rokem 1778.[43] Dodo přežilo až do roku 1662 nebo 1690.[44] Rodrigues solitaire vyhynul kvůli zavedení divokých koček a těžkému lovu ze strany lidské populace.[43] Ačkoli dodo vyhynulo dříve, příčiny vyhynutí spolu souvisejí a zahrnují zavádění zvířat a lov.[44]

Vyhynutí dodo

Jako mnoho zvířat, která se vyvinula izolovaně od významných predátorů, byl dodo úplně nebojácný lidí. Tato nebojácnost a její neschopnost létat učinily dodo snadnou kořistí pro námořníky.[45] Lidská populace na Mauriciu (o rozloze 1860 km2 nebo 720 čtverečních mil) nikdy nepřekročilo 50 lidí v 17. století, ale představili další zvířata, včetně psů, prasat, koček, krys a krabi-jíst makaky, který vyplenil hnízda dodo a soutěžil o omezené zdroje potravy.[46] Zároveň lidé zničili les Dodo místo výskytu. Dopad těchto zavedených zvířat, zejména prasat a makaků, na populaci dodo je v současné době považován za závažnější než dopad lovu.[47] Potkani by dodo nezpůsobili takový problém, protože by byli zvyklí jednat s místními krabi.[48]

Poslední definitivní pozorování Dodos, dál Jantarový ostrov v roce 1662 nemusí být nutně posledními členy druhu.[49] Poslední údajné pozorování dodo bylo zaznamenáno v záznamech o lovu Isaac Johannes Lamotius v roce 1688. Statistická analýza těchto záznamů Robertsem a Solowem dává nové odhadované datum vyhynutí roku 1693 s 95% interval spolehlivosti 1688–1715. Autoři rovněž poukázali na to, že protože poslední pozorování před rokem 1662 bylo v roce 1638, dodo bylo pravděpodobně již v šedesátých letech 16. století poměrně vzácné, a proto nelze z ruky vyloučit spornou zprávu z roku 1674 uniklého otroka.[50]

Zánik Rodrigues solitaire

Přestože IUCN uvádí, že solitaire Rodrigues zanikl do roku 1778,[43] druh se pravděpodobně stal vyhynulý nějaký čas mezi třicátými a šedesátými léty; přesné datum není známo. Jeho zmizení se shodovalo s želva obchod mezi lety 1730 a 1750, kdy obchodníci spálili vegetaci, lovili solitéry a vypouštěli kočky a prasata, která lovila vejce a kuřata.[51] V roce 1755 Joseph-François Charpentier de Cossigny pokusil se získat živý exemplář, protože byl ujištěn, že Rodrigues solitaire stále přežívá v odlehlých oblastech ostrova. Když hledal 18 měsíců a nabízel velké odměny, žádné nenašel. Poznamenal, že kočky byly obviňovány z decimování druhu, ale měl podezření, že je to skutečně kvůli lovu lidmi.[51] Když navštívil Rodrigues, aby pozoroval 1761 tranzit Venuše, Alexandre Guy Pingré nenarazil na žádné solitéry, přestože měl jistotu, že přežili.[52]

Poznámky pod čarou

Vysvětlivky

  1. ^ Raphidae Poche, 1904 není k dispozici, protože Poche to rozhodně založil na rodu Raphus Mohring, 1752, který není k dispozici jako předlinnské jméno.
  2. ^ Rodina Inepti (Illiger 1811) je nedostupná, protože nebyla definována u žádného rodu.
  3. ^ Ze zastaralého rodu Dodo, Didus.
  4. ^ V roce 1966 byl Raphinae pojmenován pro podčeleď v Noctuidae. Později bylo zjištěno, že je synonymem pro Dilobinae.
  5. ^ The Oxfordský anglický slovník dává význam frontletu, který se používá v ornitologii jako okraj těsně za zobákem, a poskytuje citát z jeho použití tímto způsobem v roce 1874.

Citace

Reference

externí odkazy

Média související s Raphinae na Wikimedia Commons Média související s Raphinae na Wikimedia Commons