Nelétavý pták - Flightless bird

Tučňáci jsou známým příkladem nelétavých ptáků.
An Okarito kiwi (Apteryx rowi) také známý jako rowi
Pštrosi jsou největší existující nelétaví ptáci i největší existující ptáci obecně.
Zaniklý Moa. Do příchodu lidí Nový Zéland Jedinými savci byli netopýři a tuleni, což vedlo k vývoji mnoha druhů ptáků, které zaplnily otevřené výklenky. Zatímco mnoho novozélandských nelétavých ptáků nyní vyhynulo, někteří, například Kiwi, Kakapo, Weka a Takahe jsou stále ještě dnes.

Nelétaví ptáci jsou ptactvo že skrz vývoj ztratil schopnost létat.[1] Existuje více než 60 existujících druhů,[2] včetně dobře známých ptáci nadřádu běžci (pštrosi, emu, kasowary, rheas a kiwi ) a tučňáci. Nejmenší nelétavý pták je Nepřístupná ostrovní železnice (délka 12,5 cm, hmotnost 34,7 g). Největší (nejtěžší i nejvyšší) nelétavý pták, který je také největším žijícím ptákem, je pštros (2,7 m, 156 kg). Pštrosi se chovají pro své dekorativní peří, maso a kůži, z nichž se vyrábějí kůže.

Mnoho domestikovaných ptáků, například domácí kuře a domácí kachna, ztratili schopnost létat po delší dobu, ačkoli jejich předkové druhy, červená džungle a divoká kachna jsou schopné prodlouženého letu. Několik zvláště chovaných ptáků, například Broad Breasted White Turkey, se v důsledku toho staly naprosto nelétavými šlechtění; ptáci byli chováni k pěstování masivního prsního masa, které váží příliš mnoho na to, aby ho ptačí křídla mohla během letu podporovat.

Bezletovost se vyvinula u mnoha různých ptáků samostatně.[3] Byly tam rodiny nelétavých ptáků, například nyní vyhynulý Phorusrhacidae, které se vyvinuly v mocné pozemské predátory. Když to vezmeme do většího extrému, teroristické ptáky (a jejich příbuzní bathornithids ), eogruidy, geranoididy, gastornithiforms, a dromornithids (všechny vyhynulé) se u všech vyvinuly podobné tvary těla - dlouhé nohy, dlouhé krky a velké hlavy - ale žádný z nich spolu úzce nesouvisel. Kromě toho s některými ptáky nadřádu běžci sdílejí rysy obrovských nelétavých ptáků s zakrnělými křídly, dlouhými nohama a dlouhými krky.[4][5]

Počátky nelétosti

Odchylky a ztráty letu uvnitř linie nadřádu běžci nastaly hned po Událost zániku K-Pg zničil všechny nelidští dinosauři a velké obratlovce před 66 miliony let.[6] Okamžitá evakuace výklenků po masovém vyhynutí poskytla Palaeognathes příležitosti k distribuci a obsazení nových prostředí. Nové ekologické vlivy selektivně tlačily na různé taxony, aby konvergovaly k nelétavým způsobům existence tím, že je morfologicky a behaviorálně mění. Úspěšné získání a ochrana nárokovaného území vybraného pro velkou velikost a kurzovost u terciárních předků ptáků nadřádu běžci.[7] Mírné deštné pralesy vyschly po celém miocénu a přeměnily se na polosuché pouště, což způsobilo, že stanoviště byla široce rozšířena po stále různorodých zemských masách. Kurziálnost byla ekonomickým prostředkem pro cestování na dlouhé vzdálenosti, aby se získalo jídlo, které bylo obvykle nízko položenou vegetací, snadněji dostupné pěšky.[7] Stopy těchto událostí se dnes odrážejí v distribuci ptáků nadřádu běžci v polosuchých pastvinách a pouštích.[8]

Gigantismus a nelétavost téměř výlučně souvisí.[je zapotřebí objasnění ] To je většinou pozorováno na ostrovech bez predátorů a konkurence. Ptáci nadřádu běžci však zabírají prostředí, která jsou většinou obsazena různým počtem savců.[9] Předpokládá se, že nejprve vznikli skrz alopatrický speciace způsobená rozpadem superkontinentu Gondwana.[10] Pozdější důkazy však naznačují, že tato hypotéza, kterou poprvé navrhl Joel Cracraft v roce 1974, je nesprávná.[11] Spíše raticoví ptáci dorazili na svá příslušná místa prostřednictvím prchavého předka a ztratili schopnost létat několikrát v rámci linie.

Gigantismus není podmínkou nelétavosti. Kiwi nevykazují gigantismus, spolu s tinamous, i když koexistovali s moa a reasy, které oba vykazují gigantismus. To by mohlo být výsledkem různých předků létající ptáci příjezdu nebo z důvodu konkurenčního vyloučení.[10] První nelétavý pták, který dorazil do každého prostředí, využil velký nelétavý býložravec nebo všežravec, který nutil pozdější příjezdy, aby zůstali menší. V prostředích, kde nejsou přítomni nelétaví ptáci, je možné, že po hranici K / T nebyly žádné výklenky, které by bylo možné zaplnit. Byli vytlačeni jinými býložravými savci.[9]

Nový Zéland měl více druhů nelétavých ptáků (včetně kiwi, několik druhů tučňáci, takahe, Weka, moa a několik dalších vyhynulých druhů) než na jakémkoli jiném takovém místě. Jedním z důvodů je, že až do příchodu lidí zhruba před tisíci lety nebyli na Novém Zélandu žádní velcí suchozemští predátoři; hlavními predátory nelétavých ptáků byli větší ptáci.[12]

Nezávislý vývoj nelétosti v Palaeognathes

Běžci patří do superřádku Palaeognathae, které zahrnují volant tinamou, a předpokládá se, že se v jejich vlastní skupině několikrát nezávisle vyvinuly nelétosti.[4][6][7][9] Někteří ptáci vyvinuli nelétavost v reakci na nepřítomnost predátorů, například dále oceánské ostrovy. Nesrovnalosti mezi fylogenezí ptáků nadřádu běžci a geologickou historií Gondwany naznačují, že přítomnost ptáků nadřádu běžci na jejich současných místech je výsledkem sekundární invaze létajících ptáků.[13] Je stále možné, že poslední společný předek ptáků nadřádu běžci byl nelétavý a tinamou se vrátila schopnost létat.[14] Předpokládá se však, že ztráta letu je pro ptáky snadnějším přechodem než ztráta a znovuzískání letu, což nebylo v historii ptáků nikdy zdokumentováno.[7] Kromě toho hnízdění tinamou mezi nelétavými ptáky nadřádu běžci naznačuje, že rodoví ptáci nadřádu běžci byli volantem a v celé linii se vyskytly nezávislé ztráty letu. To naznačuje, že charakteristická nelétavá podstata ptáků nadřádu běžci je výsledkem konvergentního vývoje.[15]

Morfologické změny a úspora energie

Dva klíčové rozdíly mezi létajícími a nelétavými ptáky jsou menší křídlové kosti nelétavých ptáků[16] a chybí (nebo výrazně sníženo) kýl na jejich hrudní kosti. (Kýl ukotví svaly potřebné pro pohyb křídla.)[17]

Přizpůsobení se zběžnému životnímu stylu způsobuje dvě inverzní morfologické změny ve skeleto-svalovém systému: prsní aparát používaný k napájení letu je pedorficky redukován, zatímco peramorfóza vede ke zvětšení pánevního pletence pro běh.[10] Opakovaný výběr pro cursorial traits napříč ptáky nadřádu běžci naznačuje, že tyto úpravy zahrnují účinnější využití energie v dospělosti.[7] Název „raticová“ označuje jejich plochou hrudní kost, která je odlišná od typické hrudní kosti uletených ptáků, protože jí chybí kýl. Tato struktura je místem, kde se připojují letové svaly, a umožňují tak motorický let.[15] Anatomie ptáků nadřádu běžci však představuje další primitivní postavy určené k letu, jako je spojení prvků křídla, cerebelární struktura, přítomnost pygostyle pro ocasní peří a an alula na křídle.[11] Tyto morfologické rysy naznačují určité spříznění s volantovými skupinami. Palaeognathes byli jedním z prvních kolonizátorů roku nové výklenky a mohli se hojně zvyšovat, dokud populace nebyla omezena potravinami a územím. Studie zabývající se ochranou energie a vývojem nelétavosti předpokládala vnitrodruhovou konkurenci vybranou pro snížení individuálního energetického výdeje, kterého je dosaženo ztrátou letu.[18]

Některé nelétavé odrůdy ostrovních ptáků úzce souvisí s létajícími odrůdami, což znamená, že let je významný biologické náklady.[18] Let je nejnákladnější typ lokomoce, jehož příkladem je přírodní svět. Energetický výdej potřebný k letu se úměrně zvyšuje s velikostí těla, což je často důvod, proč se nelétavost shoduje s tělesnou hmotou.[8] Redukcí velkých prsních svalů, které vyžadují značné množství celkové metabolické energie, sníží ptáci nadřádu běžci jejich bazální metabolismus a šetří energii.[18][19] Studie zaměřená na bazální dávky ptáků zjistila významnou korelaci mezi nízkou bazální dávkou a prsní svalovou hmotou u kiwi. Naopak, nelétaví tučňáci vyzařují střední bazální rychlost. Je to pravděpodobné, protože tučňáci mají dobře vyvinuté prsní svaly pro lov a potápění ve vodě.[18] Pro ptáky krmící se na zemi je letmý životní styl ekonomičtější a umožňuje snadnější přístup k dietním požadavkům.[7] Létající ptáci mají různé struktury křídla a peří, které usnadňují létání, zatímco křídlové struktury nelétajících ptáků jsou dobře přizpůsobeny jejich prostředí a aktivitám, jako je potápění v oceánu.[20]

Zdá se, že řada druhů ptáků v různé míře ztrácí své schopnosti letu. Mezi ně patří Zapata železnice z Kuba, Okinawská železnice z Japonsko a Laysanská kachna z Havaj. Všichni tito ptáci vykazují adaptace společné nelétavosti a nedávno se vyvinuli z plně uletěných předků, ale ještě se zcela nevzdali schopnosti létat. Jsou to však slabí letci a nejsou schopni cestovat na velké vzdálenosti letecky.[21]

Trvalá přítomnost křídel u nelétavých ptáků

Ačkoli selekční tlak protože let z velké části chyběl, struktura křídla nebyla ztracena, kromě novozélandských moasů.[10] Pštrosi jsou nejrychleji běžící ptáci na světě a bylo zaznamenáno, že emu běží 50 km / h.[8] Při těchto vysokých rychlostech jsou křídla nezbytná pro rovnováhu a slouží jako padákový aparát, který pomáhá ptákovi zpomalit. Předpokládá se, že křídla hrála roli v sexuální výběr u ptáků nadřádu běžných předků a byli tak udržováni. To je dnes vidět jak u rheas, tak u pštrosů. Tito ptáci nadřádu běžci využívají svá křídla značně k námluvám a projevům u jiných mužů.[11] Sexuální výběr také ovlivňuje zachování velké velikosti těla, což odrazuje od letu. Velká velikost ptáků nadřádu běžci vede k lepšímu přístupu k partnerům a vyšším reprodukční úspěch. Ptáci nadřádu běžci a tinamové jsou monogamní a páří se jen omezeně několikrát ročně.[22] Vysoká účast rodičů znamená nutnost výběru spolehlivého partnera. Na klimaticky stabilním stanovišti poskytujícím celoroční zásobování potravinami signalizuje území, na které muž nárokuje, ženám množství zdrojů, které jsou snadno dostupné pro ni a její potomky.[19] Mužská velikost také naznačuje jeho ochranné schopnosti. Podobně jako tučňák císařský, samci ptáků nadřádu běžci inkubují a chrání své potomky kdekoli mezi 85–92 dny, zatímco se ženy živí. Mohou vydržet až týden bez jídla a přežít jen z tukových zásob. Emu byla dokumentována nalačno až 56 dní.[8] Pokud žádné další tlaky nezaručují energetický výdej, aby se udržely struktury letu, bude výběr směřovat k těmto dalším znakům.

Jediným známým druhem nelétavého ptáka, u kterého křídla úplně zmizela, byl gigantický, býložravý moa z Nový Zéland, loveni k vyhynutí lidmi do 15. století. V moa, celý prsní pás je spárován scapulocoracoid, což je velikost prstu.[23]

Seznam nelétavých ptáků

Mnoho nelétavých ptáků je vyhynulý; tento seznam ukazuje druhy, které jsou buď ještě existující, nebo vyhynuly v Holocén (ne před více než 11 000 lety). Vyhynulé druhy jsou označeny dýkou (†). Je zde také zahrnuta řada druhů podezřelých, ale nepotvrzených jako nelétavých.

Mezi delší vyhynulé skupiny nelétavých ptáků patří křída patagopterygiformes, hesperornithids, kenozoikum phorusrhacids („teroristické ptáky“) a související bathornithids, nesouvisející eogruidy, geranoididy, gastornithiforms, a dromornithids (mihirungs nebo „démon kachny“).

Běžci

Obyčejný pštros
Hnědé kiwi na severním ostrově

Anseriformes (vodní ptáci)

Campbell šedozelená

Hrabaví (ptáci zvěře)

Podicipediformes (potápky)

Veslonozí (pelikáni, kormoráni a spojenci)

Nelétavý kormorán

Sphenisciformes (tučňáci)

Coraciiformes (ledňáčci, zoborožci a spojenci)

Ciconiiformes

Gruiformes (jeřáby, kolejnice a lysky)

Weka

Mesitornithiformes (mezites)

Charadriiformes (shorebirds a spojenci)

Skvělá auk

Falconiformes (sokoli a karakary)

Psittaciformes (papoušci)

Columbiformes (holubi, holubice)

Dodo

Caprimulgiformes (noční můry)

Strigiformes (sovy)

Passeriformes (prohlížení ptáků)

Viz také

Reference

  1. ^ "Ekologie Nového Zélandu - Moa". TerraPříroda. Citováno 2007-08-27.
  2. ^ Roots C. (2006). Ptáci bez letu. Westport: Greenwood Press. s. XIV. ISBN  978-0-313-33545-7.
  3. ^ Sayol, F. et al. (2020) Antropogenní vymírání skrývá rozsáhlý vývoj nelétavosti ptáků. Vědecké zálohy. 6 (49): eabb6095, DOI: 10.1126 / sciadv.abb6095
  4. ^ A b Harshman, J .; Braun, E. L .; Braun, M. J .; Huddleston, C. J .; Bowie, R. C .; Chojnowski, J. L .; Hackett, S. J .; Han, K.L .; Kimball, R. T .; Marks, B. D .; Miglia, K. J .; Moore, W. S .; Reddy, S .; Sheldon, F. H .; Steadman, D. W .; Steppan, S. J .; Witt, C. C .; Yuri, T. (2. září 2008). „Fylogenomické důkazy o vícenásobných ztrátách letu u ptáků nadřádu běžci“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (36): 13462–13467. doi:10.1073 / pnas.0803242105. PMC  2533212. PMID  18765814.
  5. ^ Holmes, Bob (26.06.2008). "Evoluční strom ptáků byl otřesen studií DNA". Nový vědec.
  6. ^ A b Smith, J. V .; Braun, E. L .; Kimball, R. T. (2013). „Ratimon nonmonophyly: Nezávislé důkazy ze 40 románů Loci“. Systematická biologie. 62 (1): 35–49. doi:10.1093 / sysbio / sys067. PMID  22831877.
  7. ^ A b C d E F Phillips, M. J .; Gibb, G. C .; Crimp, E. A .; Penny, D. (2010). „Tinamous a moa se shromažďují společně: Analýza sekvence mitochondriálního genomu odhalila nezávislé ztráty letu mezi ptáky nadřádu běžci“. Systematická biologie. 59 (1): 90–107. doi:10.1093 / sysbio / syp079. PMID  20525622.
  8. ^ A b C d Noble, J. C. (1991). „O ptácích nadřádu běžci a jejich interakcích s rostlinami“ (PDF). Revista Chilena de Historia Natural. 64: 85–118.
  9. ^ A b C Mitchell, K. J .; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, N.J .; Worthy, T. H .; Wood, J .; Lee, M. S .; Cooper, A. (2014). „Starověká DNA odhaluje, že sloni ptáci a kiwi jsou sesterské taxony a objasňuje evoluci ptáků nadřádu běžci“. Věda. 344 (6186): 898–900. doi:10.1126 / science.1251981. hdl:2328/35953. PMID  24855267. S2CID  206555952.
  10. ^ A b C d Baker, A. J .; Haddrath, O .; McPherson, J. D .; Cloutier, A. (2014). „Genomická podpora pro kladu moa-tinamou a adaptivní morfologická konvergence u nelétavých ptáků nadřádu běžci“. Molekulární biologie a evoluce. 31 (7): 1686–96. doi:10.1093 / molbev / msu153. PMID  24825849.
  11. ^ A b C Cracraft, Joel (2008). "Fylogeneze a vývoj ptáků nadřádu běžci". Ibis. 116 (4): 494–521. doi:10.1111 / j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  12. ^ „Ikona Nového Zélandu: nelétavý“. Archivovány od originál dne 18. 8. 2007. Citováno 2007-08-27.
  13. ^ Haddrath, O .; Baker, A. J. (2012). „Vícenásobné jaderné geny a retroposony podporují vikarianci a šíření paleognatů a raně křídový původ moderních ptáků“. Řízení. Biologické vědy. 279 (1747): 4617–25. doi:10.1098 / rspb.2012.1630. PMC  3479725. PMID  22977150.
  14. ^ Harshman, J .; Braun, E. L .; Braun, M. J .; Huddleston, C. J .; Bowie, R. C .; Chojnowski, J. L .; Hackett, S. J .; Han, K.L .; Kimball, R. T .; Marks, B. D .; Miglia, K. J .; Moore, W. S .; Reddy, S .; Sheldon, F. H .; Steadman, D. W .; Steppan, S. J .; Witt, C. C .; Yuri, T. (2008). „Fylogenomické důkazy o vícenásobných ztrátách letu u ptáků nadřádu běžci“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (36): 13462–7. doi:10.1073 / pnas.0803242105. PMC  2533212. PMID  18765814.
  15. ^ A b Smith, J. V .; Braun, E. L .; Kimball, R. T. (2013). „Ratimon nonmonophyly: Nezávislé důkazy ze 40 nových loci. Systematická biologie. 62 (1): 35–49. doi:10.1093 / sysbio / sys067. PMID  22831877.
  16. ^ Nudds, R.L .; Davidson, J. Slove (2010). „Zkrácení manusů předchází útlumu ostatních prvků křídla a kosti ve vývoji nelétavosti ptáků“. Acta Zoologica. 91: 115–122. doi:10.1111 / j.1463-6395.2009.00391.x.
  17. ^ „The Bird Site: Flightless Birds“. Archivovány od originál dne 2007-07-13. Citováno 2007-08-27.
  18. ^ A b C d McNab, Brian K. (1994). „Úspora energie a vývoj nelétavosti ptáků“. Americký přírodovědec. 144 (4): 628–642. doi:10.1086/285697. JSTOR  2462941. S2CID  86511951.
  19. ^ A b Cubo, Jorge; Arthur, Wallace (2000). "Vzory korelovaného vývoje charakteru u nelétavých ptáků: fylogenetický přístup". Evoluční ekologie. 14 (8): 693–702. CiteSeerX  10.1.1.115.1294. doi:10.1023 / A: 1011695406277. S2CID  951896.
  20. ^ Elliott, Kyle H .; Ricklefs, Robert E .; Gaston, Anthony J .; Hatch, Scott A .; Speakman, John R .; Davoren, Gail K. (2013). „Vysoké náklady na let, ale nízké náklady na ponor, v auks podporují biomechanickou hypotézu o nelétavosti tučňáků“. Sborník Národní akademie věd. 110 (23): 9380–9384. doi:10.1073 / pnas.1304838110. PMC  3677478. PMID  23690614.
  21. ^ Roots, Clive (2006). Ptáci bez letu. Westport, CT: Greenwood. str.136 –37.
  22. ^ Handford, Paul; Mareš, Michael A. (1985). „Systémy páření ptáků nadřádu běžci a tinamu: Evoluční perspektiva“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 25: 77–104. doi:10.1111 / j.1095-8312.1985.tb00387.x.
  23. ^ „Struktura předních končetin MOA a síť iniciačních genů předních končetin. A. MOA ...“ ResearchGate. Citováno 2020-08-25.
  24. ^ Hunter, Laurie A. (1988). „Stav endemického atitlanského potápěče z Guatemaly: Je zaniklý?“ (PDF). Kondor. 90 (4): 906–912. doi:10.2307/1368847. JSTOR  1368847.
  25. ^ Diamond, Jared (1991). „Nový druh železnice ze Šalamounových ostrovů a konvergentní vývoj ostrovní nelétavosti“ (PDF). Auk. 108 (3): 461–470. doi:10.2307/4088088. JSTOR  4088088.
  26. ^ Kořeny, Clive. Ptáci bez letu. Westport, CT: Greenwood, 2006. 136-37. Tisk.

externí odkazy