Nepenthes muluensis - Nepenthes muluensis
Nepenthes muluensis | |
---|---|
Horní džbán Nepenthes muluensis z Mount Murud | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Clade: | Tracheofyty |
Clade: | Krytosemenné rostliny |
Clade: | Eudicots |
Objednat: | Caryophyllales |
Rodina: | Nepenthaceae |
Rod: | Nepenthes |
Druh: | N. muluensis |
Binomické jméno | |
Nepenthes muluensis | |
Synonyma | |
Nepenthes muluensis /nɪˈpɛnθiːzˌmʊluˈɛnsɪs/, nebo Mulu džbán,[4] je tropický džbán endemický na Borneo. Roste na vysokohorských stanovištích v nadmořských výškách 1700[5] do 2400 m nad mořem.[6]
Botanická historie
Nepenthes muluensis byl poprvé shromážděn botanikem Mitsuru Hotta dne 18. března 1964 na Mardi mezi třetím a čtvrtým táborem na západním hřebeni Mount Mulu, Sarawak. The holotyp, M. Hotta 14791d, je uložen na botanickém oddělení v Kjótská univerzita (KYO).[7] Hotta popsal tento druh v roce 1966,[2] pojmenování podle Mount Mulu, o kterém se předpokládalo, že je endemický.[4] Popis nepokrýval nižší džbány tohoto druhu, které byly v té době neznámé.[6] Nepenthes muluensis byl první Nepenthes druhy, které budou popsány za 26 let (po roce 2006) N. densiflora v roce 1940)[8] a první od konce roku 2006 druhá světová válka. V této době rod zažíval oživení globálního zájmu, a to především díky práci Shigeo Kurata.[5]
Nepenthes muluensis byl v literatuře alespoň jednou chybně identifikován; Bertram Evelyn Smythies identifikované exempláře N. muluensis jako příslušník N. Milochimima,[7] druh endemický na Poloostrovní Malajsie. Tato chybná identifikace byla zveřejněna v roce 1965 ve sborníku sympozia humidních tropů UNESCO, které se konalo v roce Kuching o dva roky dříve.[3]
Popis
Nepenthes muluensis je popínavá rostlina. Dřík může dosahovat délky 4 ma průměru až 5 mm. Internodes jsou válcovitého průřezu a dlouhé až 8 cm.[6]
Listy tohoto druhu jsou kožní a přisedlý. The plátek je kopinatý ve tvaru a až 8 cm dlouhé a 1,5 cm široké. Obvykle má akutní vrchol a je postupně utlumit směrem k základně, zasahující do amplexicaul pouzdro. Až 4 podélné žíly jsou přítomny na obou stranách midrib. Zpeřené žíly jsou četné, ale nezřetelné. Úponky jsou až 8 cm dlouhé.[6]
Růžice a spodní džbány jsou vysoké až 7 cm a široké 3 cm. V dolní třetině jsou vejčité, nahoře se stávají válcovými nebo kuželovitými. The peristome je přibližně válcový a široký až 5 mm. Jeho vnitřní okraj je lemován malými, ale výraznými zuby. Ústa džbánu je kulatá až vejčatá a má šikmé zasunutí. Víko nebo operculum je vejčité a obecně tupé. Nese řadu vláknitý přídavky (≤5 mm dlouhé) na jeho horní ploše.[6]
Horní džbány jsou z velké části válcovité, často s baňatou bazální čtvrtinou.[6] Stejně jako jejich spodní protějšky jsou relativně malé a dosahují výšky pouze 10 cm[4] a 2 cm na šířku. Na místě křídel mají pár žeber.[6] Voskovitá zóna vnitřního povrchu je dobře vyvinutá.[9] Ústa džbánu je kulatá a nese válcový peristom široký až 3 mm. Víko je okrouhlá a postrádá přílohy. Nerozvětvený podnět zasunutý poblíž spodní části víka.[6]
Nepenthes muluensis má racemose květenství. Je velmi kompaktní: stopka je pouze do 3 cm dlouhé, zatímco utlumit rachis dosahuje délky 10 cm. Stopky jsou až 5 mm dlouhé a chybí listeny. Sepals jsou vejčité a až 2 mm dlouhé.[6] Studie 120 pyl vzorky odebrané ze dvou herbářových vzorků (J.H.Adam 2401 a J.H.Adam 2405) zjistil střední průměr pylu na 32,0 μm (SE = 0.4; životopis = 8.7%).[10]
Druh zcela postrádá indumentum se všemi částmi rostliny lysý.[6]
Typová populace N. muluensis z Mount Mulu má výrazné zbarvení džbánu. Nižší džbány jsou obvykle tmavě fialové s řídce žlutými skvrnami. Horní džbány této formy jsou obvykle fialové s četnými žlutavě bílými skvrnami. Často mají bílý peristom a víko.[5] Rostliny z Mount Murud vyrábět tmavší džbány.[11]
Ekologie
Jak název napovídá, N. muluensis byl původně znám pouze z Mount Mulu. Od svého popisu byl také nalezen na několika dalších horách v Sarawak (počítaje v to Mount Api,[12] Mount Murud, a Bukit Batu Lawi )[5] a jeden na jihozápadě Sabah.[13] Nepenthes muluensis nebyl zaznamenán z nedalekého summitu Mount Benarat, i když se jedná o vápenec vrchol a většinou leží mimo známé výškové rozložení druhu,[6] což je 1700[5] do 2400 m nad hladinou moře.[6][14]
Nepenthes muluensis roste v půdách s nedostatkem živin[15] horní horské zóny. Obvykle se vyskytuje v otevřených oblastech mechový les mezi hřebenovou vegetací.[6] Na hoře Mulu se tento druh zdá být omezen na západní hřeben a vyskytuje se od nadmořské výšky kolem 1900 m na vrchol ve výšce 2376 m. Vegetace na vrcholu je velmi zakrnělá, zřídka přesahuje metr výšky. Dominuje to rododendrony (zejména Rhododendron ericoides ),[16] stejně jako druhy rodů Diplykosie a Vaccinium.[17] Nepenthes muluensis je nejhojnější na summitu vřesoviště les, kde tvoří husté porosty se stovkami džbánků bílých skvrn zavěšených nad sympatickými keři.[4]
Na hoře Murud, N. muluensis roste ve stinném mechovém lese. Tato populace produkuje tmavší džbány než ta z Mount Mulu, pravděpodobně kvůli větší expozici vůči ultrafialový světlo ve vyšších nadmořských výškách.[11] Dva pravá ropucha druhy z Mount Murud, Pelophryne linanitensis a Pelophryne murudensis, jsou sympatičtí N. muluensis a může se rozmnožovat ve svých džbánech.[18]
The stav ochrany z N. muluensis je uveden jako Nejméně znepokojení na Červený seznam IUCN na základě posouzení z roku 2018.[1] To se liší od předchozích hodnocení provedených Světové monitorovací centrum ochrany přírody: v roce 2000 jako Zranitelný[19] a v roce 1995 jako Ohrožený.[20] V roce 1997 Charles Clarke neformálně klasifikoval tento druh jako Ohrožený založeno na IUCN kritéria s tím, že ano Závisí na ochraně pokud jsou brány v úvahu populace v chráněných oblastech.[6]
Příbuzné druhy
Nepenthes muluensis patří do skupiny nazývané "skupina Hamata", která zahrnuje také čtyři další blízce příbuzné druhy z Borneo a Sulawesi: N. glabrata, N. hamata, N. murudensis, a N. tentaculata.[21] Poslední dobou, N. nigra se připojil k této skupině souvisejících taxonů.[22]
Nepenthes muluensis je nejsnadněji zaměnitelná s N. tentaculata. Dolní džbány těchto druhů jsou téměř identické, ale ty z N. muluensis mít kulatější ústa. Lezecká stonka, růstový zvyk a listy jsou si také podobné N. muluensis obvykle má užší laminu. Nicméně, horní džbány N. muluensis jsou výrazné; obvykle mají bílé víčko, kulatá ústa a jejich křídla jsou buď velmi zmenšená, nebo vůbec chybí.[6]
Přírodní hybridy
Dvě přírodní hybridy zahrnující N. muluensis byly zaznamenány: N. lowii × N. muluensis a N. muluensis × N. tentaculata.[23]
Nepenthes × sarawakensis
Nepenthes muluensis × N. tentaculata byl popsán jako N. × sarawakiensis v roce 1993 J. H. Adam, C. C. Wilcock, a M. D. Swaine.[24] Autoři rozlišovali taxon z N. muluensis na základě svých rozvětvených podnět a přítomnost okrajových chloupků na horní části víka. Rovněž porovnali distribuci fenolický sloučeniny v listech N. muluensis a hybrid, ačkoli tak učinili bez uvedení počtu studovaných rostlin nebo počtu provedených opakování.[6] Ve výsledku byly vzneseny pochybnosti o existenci tohoto hybridu.[25] Charles Clarke píše, že autoři popsali N. × sarawakiensis „takovým způsobem, že jejich práci nelze snadno opakovat“.[6] Ačkoli tento přírodní hybrid pravděpodobně existuje, je možné, že N. × sarawakiensis byl popsán na základě vzorků N. muluensis s nižšími džbány.[6]
Taxon | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | Vzorek |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
N. muluensis | - | + | ++ | + | + | - | 3+ | - | Jumaat 2400 |
N. tentaculata | + | + | - | ± | - | + | - | - | Jumaat 2392 |
N. × sarawakiensis | + | + | + | + | + | + | 3+ | - | |
N. × sarawakiensis (in vitro ) | + | + | + | + | + | + | ++ | - | |
Klíč: 1: Kyselina fenolová, 2: Kyselina ellagová, 3: Quercetin, 4: Kaempferol, 5: Luteolin, 6: „Neznámý Flavonoid 1 ', 7:' Neznámý flavonoid 3 ', 8: Kyanidin ±: velmi slabé místo, +: slabé místo, ++: silné místo, 3+: velmi slabé místo, -: chybí |
V roce 2002 fytochemický screening a analytická chromatografie byly použity ke studiu přítomnosti fenolických sloučenin a leucoanthocyanins v N. × sarawakiensis a jeho předpokládaný rodičovský druh.[Citace je zapotřebí ] Výzkum byl založen na listovém materiálu ze suchých herbářových vzorků. Osm míst obsahujících fenolové kyseliny, flavonoly, flavony, leucoanthocyanins a „neznámý flavonoidy „1 a 3 byly identifikovány z chromatografických profilů. Distribuce těchto v N. × sarawakiensis, N. muluensis a N. tentaculata jsou zobrazeny v sousední tabulce. Vzorek z N. × sarawakiensis vyrostl z tkáňová kultura (in vitro ) byl také testován.[Citace je zapotřebí ]
Kyselina fenolová, „Neznámý flavonoid 1“ a kyanidin byli nezjištěni v N. muluensis, zatímco N. tentaculata chybí kvercetin, luteolin „Neznámý flavonoid 3“ a kyanidin. Chromatografické vzory N. × sarawakiensis studované vzorky ukázaly komplementaci jejích domnělých rodičovských druhů.[Citace je zapotřebí ]
Myricetin bylo zjištěno, že chybí u všech studovaných taxonů. To souhlasí se závěry předchozích autorů[26][27] a naznačuje, že nepřítomnost široce distribuované sloučeniny, jako je myricetin, mezi Nepenthes prozkoumáno může poskytnout další diagnostické informace taxony.[Citace je zapotřebí ]
Reference
- ^ A b Clarke, C.M. (2018). "Nepenthes muluensis". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 2018: e.T39680A143962297. Citováno 20. června 2020.
- ^ A b Hotta, M. 1966. Poznámky k bornejským rostlinám. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 22(1–2): 7–9.
- ^ A b Smythies, B.E. 1965. Distribuce a ekologie džbánů (Nepenthes) v Sarawaku. Sympozium o vlhkých tropech UNESCO, červen – červenec 1963, Kuching, Sarawak.
- ^ A b C d Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Džbány na Borneu. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ A b C d E Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Džbán rostliny Sarawak. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r Clarke, C.M. 1997. Nepenthes na Borneu. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ A b Schlauer, J. 2006. Nepenthes muluensis. Databáze masožravých rostlin.
- ^ Danser, B.H. 1940. Nový Nepenthes ze Sumatry. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Serie III, 16: 268–271.
- ^ Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Forma sleduje funkci: morfologická diverzifikace a alternativní strategie odchytu u masožravců Nepenthes džbánové rostliny. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
- ^ Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1999. „Palynologická studie Borneana Nepenthes (Nepenthaceae) " (PDF). Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 22(1): 1–7.
- ^ A b De Witte, J. 1996. "Nepenthes Gunung Murud " (PDF). (567 KiB ) Newsletter Masožravé rostliny 25(2): 41–45.
- ^ Bourke, G. 2011. The Nepenthes národního parku Mulu. Carniflora Australis 8(1): 20–31.
- ^ Bourke, G. 2010. „Horolezecké džbány Kelabitské vysočiny“ (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 4. 4. 2013. Citováno 2012-10-21. Zajatý exotický zpravodaj 1(1): 4–7.
- ^ Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. Skeletová revize Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
- ^ Collins, N.M. 1980. Distribuce makrofauny půdy na západním hřebeni Gunung (Mount) Mulu, Sarawak. Ekologie 44(2): 263–275. doi:10.1007 / BF00572689
- ^ Steiner, H. 2002. Borneo: Jeho hory a nížiny s jejich džbány. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
- ^ Hanbury-Tenison, A.R. & A.C. Jermy 1979. Expedice Rgs do Gunong Mulu, Sarawak 1977-78. Geografický deník 145(2): 175–191. doi:10.2307/634385
- ^ Das, I. 2008. "Dva nové druhy Pelophryn (Anura: Bufoidae) z Gunung Murud, Sarawak (severozápadní Borneo) " (PDF). Raffles Bulletin zoologie 56(2): 435–443.
- ^ Clarke, C.M .; Cantley, R .; Nerz, J .; Rischer, H .; Witsuba, A. (2000). "Nepenthes muluensis". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. 2000: e.T39680A10250252. doi:10.2305 / IUCN.UK.2000.RLTS.T39680A10250252.en.
- ^ Simpson, R.B.1995. Nepenthes a ochrana přírody. Curtisův botanický časopis 12: 111–118.
- ^ Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Zavedení nukleárního markeru pro fylogenetickou analýzu Nepenthaceae. Biologie rostlin 8(6): 831–840. doi:10.1055 / s-2006-924676
- ^ Nerz, J., A. Wistuba, C.C. Lee, G. Bourke, U. Zimmermann & S. McPherson 2011. Nepenthes nigra, nový džbánový závod ze střední Sulawesi. In: McPherson, S.R. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole. str. 468–491.
- ^ McPherson, S.R. 2009. Džbán Rostliny starého světa. 2 svazky. Redfern Natural History Productions, Poole.
- ^ Adam, J.H. & C.C. Wilcock 1993. Jeden nový přírodní hybrid z Nepenthes z Mt. Mulu. Sarawak Museum Journal 43: 291–294.
- ^ Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Džbánové rostliny na Borneu. Druhé vydání. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
- ^ Jay, M. & P. Lebreton 1972. Chemotaxonomický výzkum cévnatých rostlin. Flavonoidy Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Droseraceae a Cephlotaceae, kritická studie řádu Sarraceniales. Naturaliste Canadien 99: 607–613.
- ^ Som, R.M. 1988. Systematické studie o Nepenthes druhy a hybridy na Malajském poloostrově. Ph.D. práce, Fakulti Sains Hayat, Universiti Kebangsaan Malajsie, UKM Bangi, Selangor Darul Ehsan.
Další čtení
- Adam, J.H., C.C. Wilcock & M. Swaine 1992. „Ekologie a distribuce Borneanu Nepenthes" (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 22.07.2011. Journal of Tropical Forest Science 5(1): 13–25.
- Adam, J.H. 1997. „Spektrum kořisti Borneana Nepenthes druhy (Nepenthaceae) ve vztahu k jejich stanovišti " (PDF). Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 20(2–3): 121–134.
- Bourke, G. 2007. Putování do Gunung Mulu. Victorian Carnivorous Plant Society Journal 83: 9–11.
- Clarke, C.M., U. Bauer, C.C. Lee, A.A. Tuen, K. Rembold a J.A. Moran 2009. Doplňkové metody. Biologické dopisy, publikováno online 10. června 2009.
- Hazebroek, H.P. & A.K. bin Abang Morshidi 2002. Průvodce po národním parku Gunung Mulu: Seznam světového dědictví v Sarawaku na malajském Borneu. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
- Lee, C.C. 2000. Nedávno Nepenthes Objevy. [video] 3. konference Mezinárodní společnosti masožravých rostlin, San Francisco, USA.
- McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Polní průvodce džbánovými rostlinami na Borneu. Redfern Natural History Productions, Poole.
- Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich a G. Heubl 2001. Molekulární fylogeneze Nepenthaceae na základě kladistické analýzy údajů o intronové sekvenci plastid trnK. Biologie rostlin 3(2): 164–175. doi:10.1055 / s-2001-12897
- (v němčině) Meimberg, H. 2002.„Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae s. L.“ (PDF). Ph.D. disertační práce, Univerzita Ludwiga Maximiliána v Mnichově, Mnichov.
- Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann a G. Heubl 2006. Srovnávací analýza přemístěné kopie trnK intron v masožravé rodině Nepenthaceae. Molekulární fylogenetika a evoluce 39(2): 478–490. doi:10.1016 / j.ympev.2005.11.023
- Mey, F.S. 2014. Připojil se k přednášce o masožravých rostlinách na Borneu se Stewartem McPhersonem. Strange Fruits: A Garden's Chronicle, 21. února 2014.
- Thorogood, C. 2010. Malajské Nepenthes: Evoluční a taxonomické perspektivy. Vydavatelé Nova Science, New York.