Nepenthes dubia - Nepenthes dubia

Nepenthes dubia
Nepenthesdubia1.jpg
Horní džbán Nepenthes dubia
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Eudicots
Objednat:Caryophyllales
Rodina:Nepenthaceae
Rod:Nepenthes
Druh:
N. dubia
Binomické jméno
Nepenthes dubia
Danser (1928)[2]
Synonyma

Nepenthes dubia /nɪˈstrɛnθiːzˈduːbiə/ je tropický džbán endemický na Sumatra, kde roste v nadmořské výšce 1600–2700 m nad hladinou moře.[6] The konkrétní epiteton dubia je latinský slovo pro „pochybné“.

Botanická historie

Nepenthes dubia byl poprvé shromážděn 29. května 1917[poznámka a] podle H. A. B. Bünnemeijer na Mount Talakmau, v nadmořské výšce kolem 1900 m.[2] O jedenáct let později B. H. Danser formálně popsáno N. dubia ve své klíčové monografii “Nepenthaceae Nizozemské Indie ".[poznámka b] Danser zaznamenal podobnosti mezi N. dubia a úzce související N. inermis a navrhl, že by to mohlo představovat přirozenost hybridní zahrnující tento druh.[2][7] Napsal:[2]

N. dubia silně připomíná úder N. inermis, ale rozdíl je příliš velký na to, aby tyto dva druhy spojil. N. inermis, jako N. Lowii má jen rudiment peristome. N. dubia má široký a plochý. Existují však také rozdíly v ostatních částech: džbány jsou méně široce infundibuliformní a víko není tak úzké jako v N. inermis. Možná N. dubia je hybridem N. inermis a jiný druh s normálním peristomem a v tom případě N. Bongso může být dalším rodičovským druhem, tím spíše vegetativní části N. inermis, N. dubia a N. Bongso jsou velmi podobné a mezi ostatními druhy gymnamphora-skupinové přechodné formy se často vyskytují.

Danser založil svůj popis na vzorku odebraném v roce 1917, Bünnemeijer 938. Skládá se z části lezecké stonky s horními džbány. Vzorek je uložen na Botanická zahrada Bogor (dříve Herbář botanické zahrady Buitenzorg) v Jáva a Herbář Lugduno-Batavum v Leidene, Holandsko.[2] Bünnemeijer 938 byl později označen jako lektotyp z N. dubia podle Matthew Jebb a Martin Cheek.[5]

Nepenthes dubia lektotyp (Bünnemeijer 938)

Obnovený zájem o Nepenthes ve druhé polovině 20. století došlo N. dubia stát se předmětem zmatku i taxonomické revize.

V článku publikovaném v roce 1973 na Nepenthes Borneo, Singapur a Sumatra,[4] botanik Shigeo Kurata nesprávně identifikované vzorky přirozeného křížení N. inermis a N. talangensis jako příslušník N. dubia.[8] Kurata později popsal tento hybrid jako nový druh, N. pyriformis.[9]

V roce 1986 Mitsuru Hotta a Rusjdi Tamin zahrnutý rostlinný materiál patřící k N. dubia a N. inermis v jejich popisu N. bongso.[3][8] Nicméně, N. bongso se značně liší v morfologii džbánu od těchto druhů a nelze je s nimi snadno zaměnit.

V roce 1997 Matthew Jebb a Martin Cheek vydali svou monografii "Skeletová revize Nepenthes (Nepenthaceae) ", ve kterém odkazovali N. dubia vzorky z Mount Talang (Kurata s.n. SING) a hory Tjampo region blízko Payakumbuh (Meijer 6949 L). Druhý exemplář je holotypem N. tenuis, s nimiž Jebb a Cheek zacházeli jako synonymem N. dubia.[5]

Následující autoři však tento výklad odmítli. Charles Clarke obnovena N. tenuis do kategorie druhů Nepenthes ze Sumatry a poloostrovní Malajsie (2001), citující rozdíly v morfologii džbánu. Clarke také identifikoval Kurata s.n. jako přirozený hybrid N. × pyriformis, který je podobný N. dubia, ale lze je rozlišit na základě několika stabilních znaků. Hybrid má širší víčko nadhazovače, které se nikdy neexfexuje nad 90 stupňů a pohár nadhazovače není ve spodních částech stlačen jako v N. dubia. Kromě toho, ústa N. × pyriformis je zvednutý směrem dozadu, na rozdíl od toho, že je vodorovný.[8]

Popis

Nepenthes dubia je popínavá rostlina. Stopka může dosáhnout délky 3 ma průměru 3 až 4 mm. Je válcovitý nebo mírně hranatý.[2] Internodes jsou až 10 cm dlouhé.[8]

A růžice rostlina, zobrazující načervenalý stonek tohoto druhu (vlevo) a detail růžového džbánu (vpravo)

Listy jsou přisedlý a kožní.[2] The plátek je kopinatý -spathulate ve formě. Může být až 10 cm dlouhý a 2 cm široký. Má akutní vrchol a je postupně utlumit směrem k základně, která sevře stonek na jednu třetinu až polovinu jeho obvodu.[2] Na lamině jsou přítomny asi tři páry podélných žil, které pocházejí z bazální třetiny midrib. Zpeřené žíly jsou šikmé a nepravidelné síťovat, i když nejsou snadno rozeznatelné.[2] Úponky může být až 15 cm dlouhý a může nebo nemusí mít zvlnění.[8]

Růžice a spodní džbány se vyrábějí jen zřídka. Jsou úzce infundibulární v dolních dvou třetinách stávají vejčité nahoře a jsou ostře stahovány pod okrajem. Pozemní džbány jsou relativně malé, dosahují výšky 5 cm a šířky 3,5 cm. V horní třetině džbánu pod okrajem stéká dvojice křídel s křídly (šířka ≤3 mm). Žlázová oblast pokrývá spodní dvě třetiny vnitřního povrchu. Ústa džbánu jsou kulatá a vzadu mírně zvednutá. The peristome je válcový, široký až 3 mm a nese nezřetelné zuby. Víko nebo operculum je vejčité a mírně vyvýšené uprostřed. Nese žádné přílohy. Nerozvětvený podnět (Délka ≤ 4 mm) se vloží do spodní části víka.[8]

Horní džbán

Horní džbány jsou obecně větší a dorůstají do výšky 8 cm a šířky 4 cm. Postupně vznikají z konců úponků a vytvářejí 5 až 10 mm širokou křivku.[2] Jsou trubkovité až infundibulární ve spodních částech s bočně stlačenými stěnami džbánu. Jako v N. inermis, ve zralých džbánech není mezi zdmi téměř žádná mezera. Horní část džbánu je po celou dobu široce infundibulární. Křídla jsou v horních džbánech redukována na žebra. Vnitřní povrch džbánu je pokryt četnými malými, mírně depresivními žlázami, které se vyskytují v hustotě 600-900 na čtvereční centimetr;[2] chybí mu vosková zóna.[10] Ústa džbánu jsou vejčité, vodorovné a ostré směrem k víku.[2] Nese válcovitý nebo evolventní peristom (šířka ≤ 4 mm) s nezřetelnými zuby, které jsou od sebe vzdáleny 0,25 až 0,5 mm.[2] Vnitřní část peristomu představuje přibližně 45% jeho celkové délky průřezu.[10] Víko je úzce klínovitý, bez příloh a až 4 cm dlouhé a 0,7 cm široké. Je zaoblená na vrcholu, postupně zeslabuje směrem k základně a na spodním povrchu nese četné malé kulaté nebo eliptické žlázy.[2] Je příznačné, že je téměř vždy odrazeno nad 180 stupňů vzhledem k tlamě džbánu.[8] U horních džbánů je nerozvětvená ostruha dlouhá 3 až 5 mm.[2]

Nepenthes dubia má racemose květenství to je výrazně krátké a kompaktní. The stopka může být až 8 cm dlouhý. The rachis dorůstá do délky 10 cm, i když u ženských květenství je obvykle kratší. Stopky jsou listnatka a až 8 mm dlouhé. Sepals jsou podlouhle kopinaté a dlouhé až 3 mm.[8]

Většina částí rostliny je prakticky lysý. Květenství někdy nese řídké indumentum jednoduchých vlasů. Podléhající zkáze na vyvíjejících se džbánech jsou hnědé vlasy.[2][8]

Stonek, květenství a úponky jsou u většiny rostlin charakteristické purpurově červené. Lamela je zelená, často s červeným středním žebrem. Džbány se obvykle pohybují v barvě od světle zelené po žlutou, ačkoli je také známo, že existují oranžové a červené formy.[8] Danser popsal barvu vzorků herbáře jako „ladem dun, sem-tam načernalá“.[2]

Ekologie

Mladá popínavá rostlina v mechový les kolem 1600 m

Nepenthes dubia bylo dlouho považováno za endemický na Mount Talakmau, ale byl nedávno nalezen na druhé hoře, kde roste v nižších nadmořských výškách kolem 1600 m nad hladinou moře.[11] Na hoře Talakmau se tento druh vyskytuje v nadmořské výšce 1800–2700 m. V nižších polohách na Talakmau roste epifyticky v horský les. Nad výškou kolem 2400 m je však vegetace velmi zakrnělá a tady N. dubia také terestricky roste na shlucích mechu.[8]

Četné rostliny rostoucí mezi zakrnělou vegetací hřebenů

Ve svém přirozeném prostředí N. dubia je soucitný s N. gymnamphora, N. izumiae, N. jamban, a N. lingulata.[8][12] V zakrnělém horním horském lese, který tyto druhy obývají, dominuje kapradiny rodů Dipteris a Dicranopteris. Stromy zřídka přesahují 3 m na výšku a málo Nepenthes rostliny se vynořují nad vegetací.[8]

Díky své extrémně lokalizované distribuci N. dubia je uveden jako Kriticky ohrožený na Červený seznam ohrožených druhů z roku 2006.[1] N. dubia se vyskytuje na několika místech podél jediné trvalé stezky nahoru na horu Talakmau. Horní džbány tohoto druhu však nesou peristome, a proto nejsou tak žádoucí jako ty N. inermis. Z tohoto důvodu divoké populace N. dubia netrpěli nadměrným sběrem.[8]

Masožravost

Nepenthes dubia produkuje husté, slizovité džbánová kapalina podobná té, která se vyskytuje u příbuzných druhů, jako je N. inermis. Džbány N. inermis fungovat nejen jako nástrahy ale také jako lapače much, přičemž lepkavé vnitřní stěny zachycují létající hmyz nad povrchem tekutiny. Podobnou metodu odchytu může použít i N. dubia.[8] Nepenthe jako N. jamban také použijte tuto metodu s slizovité džbánová tekutina.

Příbuzné druhy

Pohled z profilu na horní džbán, který ukazuje víko otočené o více než 180 stupňů

Nepenthes dubia patří do skupiny blízce příbuzných horských druhů Sumatranců, které zahrnuje N. flava,[13] N. inermis, N. jacquelineae, N. jamban,[12] N. talangensis, a N. tenuis. Tyto druhy se vyznačují infundibulárními horními džbány a vysoce viskózní tekutinou.

Nepenthes dubia je považován za nejužší vztah k N. inermis. Sdílí s tímto druhem obecnou morfologii svých džbánů a listů. Liší se tím, že má dobře vyvinutý peristom, více žláz na spodní straně víčka a víčko je reflexní o více než 180 stupňů. Víko N. dubia je v tomto ohledu jedinečný a je téměř vždy odrazen nad tento úhel, pokud mu okolní objekty nezabrání zaujmout takovou pozici.[8]

Ve svém popisu N. tenuis, Joachim Nerz a Andreas Wistuba zahrnoval tabulku morfologických charakteristik, které ji odlišují od příbuzných druhů, včetně N. dubia:[14]

CharakterN. bongsoN. dubiaN. talangensisN. tenuis
Tvar horních džbánůtubulate - infundibulatev dolní části tubulární, nad středem infundibulujícítubulární až úzký infundibuliform v dolní polovině, vejčitý v horní poloviněširoký infundibulát, stahovaný pod ústy
Víčkoobíhatúzký klínovecširoce vejčitévelmi úzký eliptický
Poměr délky / šířky horních džbánů3.31.92.31.75

V roce 2001 Charles Clarke provedl a kladistická analýza z Nepenthes druhy Sumatry a Poloostrovní Malajsie s využitím 70 morfologických charakteristik každého z nich taxon. Následuje část výslednice kladogram, zobrazující „Clade 1“, který má 51% podporu bootstrapu. Jeho nejsilněji podporovanou subclade je sesterský pár N. inermis a N. dubias 95% podporou.[8]

 
51%
 

N. aristolochioides

 
bezejmený
bezejmený
 

N. tenuis

 
 
bezejmený
95%
 

N. dubia

 
 

N. inermis

 
 
 
 
 
 

Přírodní hybridy

Předpokládaný přírodní hybrid mezi N. dubia a N. jacquelineae

Jedna dospělá samičí rostlina N. dubia × N. izumiae roste podél vrcholové stezky dál Mount Talakmau. Produkuje infundibulární horní džbány, které jsou žlutozelené barvy. Džbány jsou relativně malé a dosahují výšky pouze asi 10 cm. Jako v N. dubia, dřík a úponky jsou purpurově červené. Lamela je zelená s červeným středním žebrem. Nepenthes dubia × N. izumiae se zjevně liší od N. dubia v tom, že má vejčité víčko, které se nikdy neodrazí nad 180 stupňů.[8] Tento hybrid je uveden jako N. dubia × N. singalana v Charles Clarke je Nepenthes ze Sumatry a poloostrovní Malajsie, od té doby N. izumiae velmi úzce souvisí s N. singalana a jako odlišný druh byl popsán až v roce 2003.[15]

V roce 2009 Adrian Y. Wartono pozoroval domnělý kříženec N. dubia a N. jamban v oblasti, kde tyto dva druhy rostly N. lingulata a N. rhombicaulis.[16]

Mezi přirozenou populací N. jacquelineae botanik Andreas Wistuba pozoroval jedinou rostlinu, která se zdá být přirozeným křížencem N. dubia a N. jacquelineae.[11][17]

Poznámky

A.^ Bünnemeijer dosáhl úpatí hory Talakmau a zřídil tam 21. dubna 1917 ve výšce 400 m. Následoval pobyt v květnu 1060 m na severozápadním svahu hory, 11. května v 1300 m, 21. května v 1900 m a nakonec mezi 1. červnem a červnem na náhorní plošině v nadmořské výšce 2780 m. 4, během kterého vylezl na vrchol.[18][19]
b.^ Originál latinský popis N. dubia zní:[2]

Folia mediocria sessilia, lamina lanceolato-spathulata, nervis longitudinalibus utrinque c. 3, basi attenuata 1 / 3-2 / 3 caulis amplectente, pochva 0; ascidia rosularum et inferiora ignota; ascidia superiora parva, parte inferiore tubulosa v. leviter ventricosa, supra medium infundibuliformia, costis 2 prominentibus; peristomio fere horizontali, operculum versus acuto, applanato, 2-4 mm lato, costis 1 / 2-1 / 4 mm distantibus, dentibus 0; operculo anguste cuneato, facie inferiore plana; květenství ignota; indumentum parcum, iuventute tomentum fuscum, denique deciduum.

Reference

  1. ^ A b Clarke, C.M .; Cantley, R .; Nerz, J .; Rischer, H .; Witsuba, A. (2000). "Nepenthes dubia". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. IUCN. 2000: e.T39657A10254648. doi:10.2305 / IUCN.UK.2000.RLTS.T39657A10254648.en.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r Danser, B.H. 1928. 11. Nepenthes dubia DANS., Spec. nova. V: Nepenthaceae Nizozemské Indie. Bulletin du Jardin Botanique de Buitenzorg, Série III, 9(3–4): 249–438.
  3. ^ A b (v indonéštině) Tamin, R. & M. Hotta 1986. Nepenthes di Sumatera: Rod Nepenthes ostrova Sumatra. In: M. Hotta (ed.) Diverzita a dynamika života rostlin na Sumatře: ekosystém lesa a speciace v mokrém tropickém prostředí. Část 1: Zprávy a sběr papírů. Kyoto University, Kyoto. str. 75–109.
  4. ^ A b Kurata, S. 1973. Nepenthes z Bornea, Singapuru a Sumatry. The Gardens 'Bulletin Singapore 26(2): 227–232.
  5. ^ A b C Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. Skeletová revize Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
  6. ^ McPherson, S.R. & A. Robinson 2012. Polní průvodce džbánovými rostlinami Sumatry a Javy. Redfern Natural History Productions, Poole.
  7. ^ Clarke, C.M. 2006. Úvod. In: Danser, B.H. Nepenthaceae Nizozemské Indie. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu. s. 1–15.
  8. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r Clarke, C.M. 2001. Nepenthes ze Sumatry a poloostrovní Malajsie. Publikace o přírodní historii (Borneo), Kota Kinabalu.
  9. ^ (v japonštině a angličtině) Kurata, S. 2001. ス マ ト ラ 島 お よ び ミ ン ダ ナ オ 島 産 ウ ツ ボ カ ズ ラ の ２ 新 種 (英文). [Dva nové druhy Nepenthes ze Sumatry (Indonésie) a Mindanao (Filipíny).] The Journal of Insectivorous Plant Society 52(2): 30–34.
  10. ^ A b Bauer, U., C.J. Clemente, T. Renner & W. Federle 2012. Forma sleduje funkci: morfologická diverzifikace a alternativní strategie odchytu u masožravců Nepenthes džbánové rostliny. Journal of Evolutionary Biology 25(1): 90–102. doi:10.1111 / j.1420-9101.2011.02406.x
  11. ^ A b McPherson, S.R. 2009. Džbán Rostliny starého světa. 2 svazky. Redfern Natural History Productions, Poole.
  12. ^ A b Lee, C.C., Hernawati & P. ​​Akhriadi 2006. Dva nové druhy Nepenthes (Nepenthaceae) ze severní Sumatry. Blumea 51(3): 561–568.
  13. ^ Wistuba, A., J. Nerz & A. Fleischmann 2007. Nepenthes flava, nový druh Nepenthaceae ze severní části Sumatry. Blumea 52(1): 159–163.
  14. ^ Nerz, J. & A. Wistuba 1994. Pět nových taxonů Nepenthes (Nepenthaceae) ze severní a západní Sumatry Archivováno 05.08.2011 na Wayback Machine. Newsletter Masožravé rostliny 23(4): 101–114.
  15. ^ Clarke, C.M., T. Davis & R. Tamin 2003. Nepenthes izumiae (Nepenthaceae): nový druh ze Sumatry. Blumea 48(1): 179–182. doi:10,3767 / 000651903X686141
  16. ^ Wartono, A.Y. 2011. Re: dubia hybrid? ID názory. Masožravé rostliny v tropech, 2. března 2011.
  17. ^ Wistuba, A. N.d. Zvláštní hybrid s Nepenthes jacquelineae? Archivováno 2007-09-28 na Wayback Machine Wistuba.com.
  18. ^ Jacobson, E. 1919. In het oerbos van den Ophir. l.c. 8: 1–150.
  19. ^ van Steenis-Kruseman, M.J., et al. 2006. Cyclopaedia of Malesian Collectors: H. A. B. Bünnemeijer. Nationaal Herbarium Nederland.

Další čtení

externí odkazy