Bakterie pomocníka Mycorrhiza - Mycorrhiza helper bacteria

Obecná souvislost a účinky MHB s mykorhizní houby.

Bakterie pomocníka Mycorrhiza (MHB) jsou skupina organismů, které vytvářejí symbiotické asociace s oběma ektomykorhiza a arbuskulární mykorhiza.^[1] MHB jsou různorodé a patří do široké škály bakteriální kmen včetně obou gramnegativní a grampozitivní bakterie.^[1] Některé z nejběžnějších MHB pozorovaných ve studiích patří do fyly Pseudomonas a Streptomyces.^[1] Bylo pozorováno, že MHB mají občas extrémně specifické interakce s hostiteli hub, ale tato specificita se u rostlin ztrácí.^[2] MHB zvyšují mykorhizní funkci, růst, příjem živin do houba a rostlina, zlepšit půda vodivost, podpora proti určitým patogeny a pomáhat propagovat obranné mechanismy.^[1] Tyto bakterie jsou přirozeně přítomné v půdě a tvoří s nimi tyto složité interakce houby tak jako kořen rostliny vývoj se začíná formovat.^[2] Mechanismy, jejichž prostřednictvím se tyto interakce formují, nejsou dobře pochopeny a je třeba je dále studovat.^[1][2][3]

Taxonomie

MHB se skládají z rozmanité skupiny bakterie, často gramnegativní a grampozitivní bakterie. Většina bakterie jsou spojeny s oběma ektomykorhiza a arbuskulární mykorhiza, ale některé vykazují specifičnost pro určitý druh houby.^[1] Společným kmenům, ke kterým MHB patří, se budeme věnovat v následujících částech, stejně jako společným rody.

Proteobakterie

The Proteobakterie jsou velkou a různorodou skupinou gramnegativní bakterie obsahující pět třídy. Pseudomonas je v gamaproteobakterie třída. Specifické bakterie v tomto rodu jsou silně spojeny jako MHB v rhizosféra ektomykorhizy i arbuskulární mykorhizy.^[1] Pseudomonas fluorescens byl zkoumán v několika studiích, abychom pochopili, jak fungují ve prospěch mykorhiza a zasadit.^[1] V jedné studii zjistili, že bakterie pomohly ektomykorhizním houbám podporovat symbiotický vztah s rostlinou zkoumáním zvýšení tvorby mykorhizy, když Pseudomonas fluorescens byl aplikován na půdu.^[4] Nějaký bakterie zlepšit kolonizace kořenů a růst rostlin, pokud je spojen s arbuskulární mykorhizou.^[5] Předpokládá se, že MHB pomáhají rostlině v patogenní obraně zlepšením absorpce živin z půdy, což rostlinám umožňuje přidělit více zdrojů širokým obranným mechanismům.^[6] Mechanismus, který tyto druhy používají k pomoci oběma houbám, však stále není znám a je třeba jej dále prozkoumat.^[5]

Aktinobakterie

Rozvětvující se tvar Streptomyces, velmi běžná půdní bakterie, která často pomáhá ve vztahu mezi rostlinou a mykorhizou.

Aktinobakterie jsou grampozitivní bakterie a přirozeně se nacházejí v půdě. V tomto kmeni Streptomyces je největší rod bakterií a je často spojován s MHB.^[1] Streptomyces byli modelový organismus studia biologického výzkumu na MHB. V jedné studii se uvádí, že Streptomyces jsou zodpovědné za zvyšování kolonizace kořenů, růst rostlinné biomasy, mykorhizní kolonizaci a růst hub.^[7][8] Neexistuje však jen jediný mechanismus, kterého se MHB účastní.^[1][7][8] Bylo také zjištěno, že Streptomyces interagují s ektomykorhizou a arbuskulární mykorhizou.^[1] I když tyto interakce vyžadují další porozumění, zdá se, že jsou v přírodní půdě extrémně běžné.^[8]

Firmicutes

Firmicutes jsou grampozitivní bakterie, z nichž mnohé mají a nízký obsah GC v jejich DNA. Existuje několik rodů, které fungují jako MHB, ale jeden z nejběžnějších je Bacillius.^[1] Bacillius patří do třídy Bacilli, a jsou to tyčinkovité organismy, které mohou být volně žijící nebo patogenní. V přítomnosti mykorhizy však mohou být některé druhy prospěšné a jsou považovány za MHB.^[1] Jelikož jsou běžné, mohou si vytvořit vztah s ektomykorhizou a arbuskulární mykorhizou, podobně jako u předchozích rodů.^[1] Bacillius pomáhá při vzniku a růstu mykorhizy a pomáhá při fixaci dusíku v rhizosféře.^[9][10][11]

Dopad

MHBs je známo, že mají několik funkcí při interakci s kořeny rostlin a růst hub. V několika studiích bylo hlášeno, že MHB mohou pomáhat houbám zvýšením růstu mycelia a podporou příjmu živin.^[3] Zvýšení mycelia umožňuje houbám absorbovat více živin a zvětšit jejich povrch.^[9]

Růst podporovaný živinami

Je známo, že některé MHB se rozpadají molekuly do více použitelné formy.^[1] MHB mohou získat obojí anorganické a organický živiny v půdě přímým procesem známým jako zvětrávání minerálů který pomáhá při recyklaci živin v celém životním prostředí.^[12] Proces uvolňování minerálních látek protony a žehlička do půdy.^[12] To má za následek snížení pH.^[12] Na procesu zvětrávání minerálů se může podílet různorodá skupina bakterií, jako např Pseudomonas, Burkholderia, a Collimonas.^[12] Předpokládá se, že okyselování půdy pomocí MHB souvisí s jejich působením metabolismus glukózy.^[12]

MHB také pomáhají shromažďovat nedostupné fosfor z okolní půdy.^[13] Solubilizace fosfátů rhizobakterie jsou nejčastějším MHB, který pomáhá při absorpci fosforu.^[13] Bakterie se účastní tohoto procesu uvolňováním sloučenin degradujících fosfáty v půdě, aby rozložily organický a anorganický fosfát.^[14] Výsledkem je, že MHB vytvoří skupinu fosfátů, které mykorhiza poté použije.^[14][15] Bakterie pracují za podmínek omezených fosforem, aby pomohly mykorhize ustavit a růst.^[13] Streptomyces může podobným způsobem pomáhat arbuskulární mykorhize v podmínkách omezených fosforem.^[8][13]

MHB v rhizosféře mají často schopnost získávat dusík že rostlina může použít. MHB jsou schopné fixovat dusík v půdě a vytvářet zásoby dostupného dusíku.^[16] MHB však nezpůsobují úpravy rostlin luštěniny dělat, pomáhat s fixace dusíkem.^[16] Fixace dusíku se provádí pouze v okolní půdě ve vztahu k mykorhize.^[16] V jedné studii vědci uvedli, že a Bacillius MHB přispěl k fixaci dusíku a mimo jiné pomohl rostlině růst, když byl naočkován houbou.^[11]

Rostlinné růstové hormony

Bylo navrženo (Kaska a kol., 1994), které MHB indukují růstové hormony v rostlině, který pomáhá mykorhize komunikovat s boční kořeny v půdě.^[17] Bylo pozorováno také zvýšení tvorby kořenů, když Pseudomonas putida produkoval růstové hormony a byl naočkován arbuskulární mykorhizou Gigaspora rosea na okurka rostlina.^[18] Naočkování jak MHB, tak houby umožnilo zvýšení prodloužení kořenů a růstu v půdě, podobně jako v předchozí studii.^[18] V jiné studii bylo zjištěno, že MHB se může uvolňovat plynné sloučeniny přilákat a podporovat růst hub.^[19] Zavedení růstových hormonů a plynných sloučenin produkovaných MHB bylo objeveno teprve nedávno a vyžaduje další studium toho, jak MHB ovlivňují symbiotický vztah mykorhizy a růst kořenů.

Změna fungálních genů napomáhající růstu

Příklad buněčné signalizace, navrhovaný způsob komunikace mezi MHB a jejich houbovými hostiteli, který umožňuje rozpoznávání a kolonizaci rostlin.

Vědci uvedli, že houbové geny mohou být pozměněny v přítomnosti MHB.^[20] V jedné studii se předpokládalo, že v přítomnosti houby bude MHB podporovat zvýšení exprese gen který pomáhá podporovat růst plísní.^[20] Houba mění expresi svých genů poté, co MHB podporuje růst houby, takže změna genu je nepřímým účinkem.^[20] To je pravděpodobně příčina určitých sloučenin nebo signálů uvolňovaných MHB a pro lepší pochopení této komunikace je nutná další analýza.^[20]

Interakce se specifickými houbami

Pouze určité bakterie jsou specifické pro skupiny mykorhizních hub.^[15] Výsledky ukázaly, že původní arbuskulární mykorhizní houby jetel rostlina mohla růst pouze v přítomnosti Pseudomonas putida, ale ve skutečnosti mohla rostlina růst s přítomností více bakterií.^[15] Předpokládá se, že rhizosféra Pomocné bakterie v půdě si vyvinuly vlastnosti, které jim pomáhají v soutěži o naočkování hub do jejich prostředí.^[8] Je tedy pravděpodobné, že MHB selektují pro určité houby a vyvinuly určitou specificitu vůči houbě, která upřednostňuje bakterie.^[8][1]

Detoxikační půda

MHB pomáhají mykorhize vytvářet symbiotické asociace ve stresujících prostředích, jako jsou prostředí s vysokým obsahem toxické kovy.^[21] V drsném prostředí pomáhají bakterie získávat více živin, jako jsou dusík a fosfor.^[22][23] MHB pomáhají předcházet absorpci toxických kovů, včetně Vést, zinek, a kadmium.^[22][23] Bakterie snižují množství kovů absorbovaných rostlinou pomocí mechanismů blokování.^[22][23] Blokáda toxických kovů bakteriemi umožňuje houbě vytvořit silnější symbiotická asociace s rostlinou a podporuje růst obou.^[22][23] Další navrhovaný mechanismus MHB v toxickém prostředí spočívá v tom, že bakterie pomáhají mykorhize kompenzací negativních účinků toxického kovu.^[24] MHB pomáhají zvyšovat absorpci výživy rostlin a vytvářet rovnováhu mezi makroživiny a mikroživiny.^[23][24] MHB tedy mají mechanismy, které pomáhají rostlině snášet drsné a jinak nevhodné prostředí. Tento vztah z nich dělá skvělé kandidáty bioremediace.

S patogenními houbami

Patogenní houby schopné poškodit jiné houby nebo rostliny.

V přítomnosti a patogenní houba, většina studií ukazuje, že MHB pomáhají v boji proti patogenům.^[2] Vyskytlo se však několik případů, kdy MHB pomáhají podporovat patogenní účinky houby.^[2]

Pomáhat patogenním houbám

Bylo provedeno několik studií, které zjistily, že MHB pomáhají patogenním houbám. Jedna studie ukázala, že MHB pomohly při kolonizaci typu houbového patogenu, protože okolní prostředí bylo nevhodné pro symbiotickou mykorhizu.^[25] MHB se tak za určitých podmínek stalo škodlivějším pro zvýšení vlastní kondice.^[25][2] Vědci také zjistili, že MHB pomáhají patogenní houbě kolonizovat na povrchu rostliny.^[25] To má negativní účinek na rostlinu zvýšením škodlivých účinků houby. Další navrhovaný mechanismus spočívá v tom, že MHB mění obranný mechanismus rostliny zastavením degradace peroxidáza enzymy a umožnění patogenní houbě naočkovat rostlinu.^[26]

Ochrana před patogenními houbami

V několika studiích vědci navrhli četné způsoby obrany MHB proti patogenům. V jednom experimentu vědci zjistili, že MHB produkují v okolním prostředí kyselinu, což pomáhá bojovat proti různým patogenům.^[27] Rovněž se předpokládá, že obranný mechanismus proti patogenům je kombinací jak hub, tak rostlin.^[27] Další studie zjistila, že MHB uvolňují antifungální metabolity do půdy.^[28] Antifungální metabolity mají antagonistické účinky vůči patogenním houbám.^[28] MHB však mohou pomoci bránit patogen v závislosti na dostupnosti živin a prostoru v rhizosféře.^[1][27] Další výzkum je stále nezbytný k pochopení mechanismu, jak MHB pomáhají mykorhizě, aby porazily patogeny, a pokud je tato role symbiotická nebo má více vzájemnou povahu.

Reference