Mucor mucedo - Mucor mucedo

Mucor mucedo
Mucor spec. - Lindsey 1a.jpg
Vědecká klasifikace
Království:
Houby
Kmen:
Zygomycota
Třída:
Zygomycety
Podtřída:
Incertae sedis
Objednat:
Mucorales
Rodina:
Mucoraceae
Rod:
Mucor
Druh:
M. mucedo
Binomické jméno
Mucor mucedo
Linné (1753)
Synonyma
  • Mucor coprophilus Povah (1917)
  • Mucor griseoochraceus Naumov (1915)
  • Mucor murorum Naumov (1915)
  • Mucor vulgaris P. Micheli (1729)

Mucor mucedo, běžně známý jako běžný pinmould,[1] je plísňový rostlinný patogen a člen kmene Zygomycota a rod Mucor. Běžně se vyskytuje na půdě, hnoji, vodě, rostlinách a vlhkých potravinách, Mucor mucedo je saprotrofický houba nalezená po celém světě s 85 známými kmeny.[2][3] To je často mylně považováno za Rhizopus hnije na ovoci (tj. jahodách) kvůli podobnému tvaru a barvě růstu plísní.[4] Naproti tomu však Mucor mucedo roste na široké škále skladovaných zrn a rostlin, včetně okurek a rajčat.[5][6] Objeveno v Itálii v roce 1729 P.A. Micheli a později poznamenal Carl Linné v roce 1753 v Druh Plantarum, Mucor mucedo byl původně klasifikován jako Mucor vulgaris Micheli, ale později klasifikován jako synonymum pod jménem Mucor mucedo.[7] Tento druh byl přepsán jako Ascophora mucedo H. J. Tode v roce 1790, ale tento typ bydlel v a stoloniferous stanoviště a později se stal typem nového rodu Rhizopus.[8][9]

Růst a morfologie

Mucor mucedo má rychle rostoucí kolonie a vyznačuje se vysokými, jednoduchými, nerozvětvenými sporangiofory chybí bazální rhizoidy, non-apofyzát sporangie a pigmentované zygosporangiální stěny.[10][11] Stěny jsou pokryty granulemi a oteklý vrchol obsahuje výtrusy když jsou nezralé bílé nebo žluté a po zrání se jeví hnědavě šedé nebo tmavě šedé.[7][12] Kolonie mají obvykle načechraný vzhled s výškou až několik centimetrů, připomínající cukrovou vatu, a hyfy jsou nesepátní nebo řídce septované.[13] Mucor mucedo je heterotalický, a oba (+) a (-) pářící se kmeny jsou morfologicky nerozeznatelné, i když izoláty (-) kmene mohou při kultivaci vykazovat méně intenzivní růst mycelia.[12] Zygophores jsou velmi odlišné od sporangioforů a je známo, že zřídka odhalují sporangie.[12][14] Mucor mucedo morfologie a růst je ovlivněna teplotou:[15]

  • 30 ° C - bez růstu
  • 5-25 ° C - růst a sporulace
  • 15 ° C a méně - zakřivené krátké sporangiofory, columellae užší a válcově elipsoidní, sporangiospory větší

Mucor mucedo rozmnožování probíhá asexuálními a sexuálními metodami.

Mucor mucedo je také ovlivňováno světlem, protože kultury pěstované během dne při 20 ° C produkovaly hlavně vysoké sporangiofory, zřídka produkovaly krátké sporangiofory nebo vůbec žádné.[15] Kultury topící se ve tmě rostly hustou vrstvou krátkých sporangioforů s občasnými vysokými.[15] Lze použít širokou škálu růstových médií, ale většinou Mucor mucedo Zdá se, že houby dobře rostou s dobrým růstem mycelia a sporulací na dýni a sladkých bramborách bramborový dextrózový agar (PDA), skládající se z bramborový škrob a dextróza jako klíčové zdroje uhlíku díky své bohaté dostupnosti živin.[13][16] Optimální fosfolipid bylo shledáno nezbytným pro normální prostředí apikální růst a hyfální větvení Mucor mucedo, konkrétně s dimyristoylem fosfatidylcholin stimuluje chitináza aktivita.[17] Chitinázy a chitin syntázy jsou regulovány pro lýzu a syntézu hlavní složky buněčné stěny chitin, a mají důležité morfogenetické role v růstu hyf.[17][18] Oba jsou inaktivováni při léčbě fosfolipázy a růst je posunut[18] Aktivita chitin syntázy může být také inhibována anetol, který je hlavní součástí anýzový olej který má slabou antimikrobiální aktivitu s širokým antimikrobiálním spektrem.[19]

Reprodukce

Nepohlavní reprodukce nastává tvorbou uninucleate, haploidní sporangiospory ve sporangiích, na terminálních koncích vzdušných sporangioforů. Ve sporangiích dochází k akumulaci živin, cytoplazmy a jader. Rozšíření sporangioforu zvané columella vyčnívá do sporangia a po zrání sporangiospor umožňuje výbuch sporangia rozptýlení spor, kde je primární metodou šíření vítr.[10][12] Asexuální reprodukce může být upřednostňována za nepříznivých podmínek prostředí, protože to inhibuje konjugaci mezi dvěma sexuálními kmeny.[12] (-) kmen ztrácí sexuální kapacitu rychleji než (+) kmen.[12]

Tak jako Mucor mucedo jsou heterotalický, hyfy účastnící se sexuální reprodukce musí být dvou různých kmenů, buď (+) nebo (-). Když se tyto dostanou do kontaktu, vytvoří se prodloužení hyf zvané progametangia a většina jader a cytoplazmy se hromadí na koncích.[10][12] Septa forma sousedící s bodem dotyku a koncová součást, gametangia, jsou viditelné s podlouhlými buňkami nazývanými suspenzory. Jak gametangie rostou a po mnoha mitotické dělení se gametangiální stěna rozpouští a gamety nalezen uvnitř pojistky, produkující a zygota. Tento zygospore vypadají černě nebo šedě.[15] Za příznivých podmínek se tvoří zygosporangium a prasknutí stěny zygosporangia umožňuje rozptýlení spor.[12] v Mucor mucedolze pozorovat sexuální specificitu mezi dvěma spojujícími se kmeny při produkci buď 4-hydroxymethyltrisporátů pro (+) kmeny a trisporinů pro (-) kmeny.[20] Ty se nakonec přemění na trisporové kyseliny, pohlavní hormon M. mucedo a další zygomycety, které indukují první kroky vývoje zygophore na opačném typu páření. Kyselina trisporová je těkavá organická sloučenina C18, která je vyrobena z β-karoten a retinol Dráhy a 4-dihydromethyltrisporátdehydrogenáza se považuje za důležitý enzym v biosyntéze kyseliny trisporové.[21][22]

Fyziologie

Mucor mucedo je citlivý na fungicid captafol (terrazol), který inhibuje apikální růst hyf a při nižších koncentracích podporuje zahušťování buněčné stěny hub.[23] Terrazol, s jeho fungistatický účinek, vyvolává osvobození v fosfolipázy v rámci mitochondrie a další membrány, což vede k úplné lýze mitochondrií.[24] Jediný známý protijed protože účinek terrazolu je nečistý sacharóza, který obsahuje inhibitory fosfolipázy. Zdá se, že zesílení buněčné stěny je vedlejším účinkem snížené fosforylační schopnosti mitochondrií.[24] Pentachlornitrobenzen (PCNB) způsobuje lýzu vnitřní struktury mitochondrií v M. mucedoa pozorovaný účinek se liší od účinku terrazolu. PCNB zvyšuje perinukleární prostor a počet vakuoly v buňce a je také pozorováno patologické zesílení buněčné stěny.[25] Zesílení buněčné stěny v M. mucedo je indukován některými fungicidy, atmosférou N2 a vysokými koncentracemi glukóza v růstových médiích. Zdá se, že je podobný změnám pozorovaným při transformaci z myceliální formy na kvasinky v dimorfní houby.[26]

Stanoviště a ekologie

Mucor mucedo má distribuci po celém světě a jsou běžně objevovány v Kanárské ostrovy., Egypt, Velká Británie, Irsko, Keňa, Holandsko, Austrálie, Srí Lanka, Ukrajina, Čína, a Kanada.[27][28][29]M. mucedo se snadno vyskytuje v suchém koňském hnoji kolem března a dubna a má společné stanoviště půdy, hnoje, vody, výtoku z krav, kompostovaného podestýlky, skladovaných zrn a mnoha rostlin a plodů, jako jsou hrozny a rajčata.[27][30] Interaguje s některými zvířaty, ale není častým původcem onemocnění, včetně kůň, králíci, myši, a krysy.[31]M. mucedo dobře roste na sýru a vytváří vadu „kočičí srsti“, což je bílá plíseň tvořící se na sýru s dlouhými, šedými hýfami, která mu dodává vzhled kočičí srsti.[32]

Mucor mucedo bylo zjištěno, že degraduje polycyklické aromatické uhlovodíky (PAH), běžná polutanta a kontaminant v půdě způsobující velké obavy, protože kontaminace stále roste. Druhy jsou vysoce účinné při biologickém odbourávání zbytkových PAH v půdě a významně je snižují do 12 dnů od zavedení.[33][34] Exopolymerní látky (EPS) produkované houbami, převážně složené z bílkoviny, sacharidy a huminové látky podobné jsou odpovědné za degradaci.[34]

Mykotoxiny

Mucor mucedo vyrábí šťavelan nebo kyselina šťavelová, jednoduchá dikarboxylová kyselina to je jeden z terminálních metabolických produktů mnoha hub a rostlin. Je dobře známo, že je toxický pro vyšší zvířata, včetně lidí, kvůli jeho místním korozivním účinkům a afinitě k iontům vápníku, s nimiž oxalát reaguje za vzniku ve vodě nerozpustných krystalů vápníku.[35] Mucor mucedo také vyrábí aflatoxiny, o nichž je známo, že způsobují rakovina jater a další zažívací, močové, endokrinní, hematopoetické, reprodukční a oběhové komplikace, i když to vyžaduje další potvrzující studie, protože aflatoxiny jsou charakteristické hlavně pro Aspergillus druh.[36][37] Schopnost pro mykotoxiny difúze z mycelia do prostředí závisí na jeho rozpustnost ve vodě. Výrobky s vysokým obsahem vody, zejména sýr a těsto, umožňují významnou difúzi mykotoxinů. Bylo pozorováno, že aflatoxiny difundují do potravinářských produktů bez rozsáhlého růstu mycelia v potravinách.[38]

Lidská nemoc

Mucor mucedo někdy způsobují oportunní a rychle se šířící infekce nazývané mucormycosis. Také se označuje jako zygomykóza, tato nekrotizující infekce může být život ohrožující diabetik nebo potlačena imunitou /ohrožena pacientů.[39]Mucor mucedo může také způsobit drobné infekce, protože byly hlášeny případy častého zvracení a silného proplachování vyčerpanost po konzumaci sýra kontaminovaného M. mucedo růst plísní.[40]

Amfotericin B

Amfotericin B Bylo zjištěno, že lék, který se primárně používá k léčbě pacientů s progresivními a potenciálně život ohrožujícími plísňovými infekcemi, je silným inhibitorem M. mucedo v koncentracích léčiva v rozmezí od 0,03 do 1,0 mcg / ml in vitro.[41] Amfotericin B funguje vazbou na steroly v buněčné membráně hub vedoucí ke změně permeability membrány umožňující únik intracelulárních složek.[41]

Reference

  1. ^ „Taxonomy - Mucor mucedo (pinmould obecný)“. UniProt. Citováno 14. října 2017.
  2. ^ Brooks, Charles (listopad 1906). „Teplota a toxické působení“. Botanický věstník. 42 (5): 359–379. doi:10.1086/329038. JSTOR  2465497.
  3. ^ "Mucor mucedo". Globální katalog mikroorganismů. Citováno 18. listopadu 2017.
  4. ^ Michailides, Themis J (duben 1991). „Charakterizace a srovnávací studie izolátů Mucor z kamenných plodů z Kalifornie a Chile“ (PDF). Nemoc rostlin. 75 (4): 373–380. doi:10.1094 / PD-75-0373. Citováno 18. listopadu 2017.
  5. ^ Hocking, John I; Hocking, Alisa D (1985). Houby a znehodnocování potravin (3. vyd.). Dordrecht: Springer. str. 388. ISBN  978-0387922072.
  6. ^ Reyes, Andres A (květen 1990). „Patogenita, růst a sporulace Mucor mucedo a Botrytis cinerea při skladování v chladu nebo v CA“. HortScience. 25 (5): 549–552. doi:10,21273 / HORTSCI.25.5.549.
  7. ^ A b Wilson, Guy (listopad 1906). „Identita Mucor Mucedo“. Bulletin botanického klubu Torrey. 33 (11): 557–560. doi:10.2307/2478932. JSTOR  2478932.
  8. ^ Tode, H. J. (1790). Houby Mecklenburgenses Selecti (1. vyd.). Lüneburg: J.F.G. Lemke. str.1 –47.
  9. ^ Ehrenberg, Christian Gottfried (1818). Sylvae mycologicae Berolinenses. Berlín: Formis Theophili Bruschcke.
  10. ^ A b C Nguyen, Thi Thuong Thuong; Duong, Tham Thi; Lee, Hyang Burm (2016). "Charakterizace dvou nových záznamů druhů mucoraleanů izolovaných ze střev vojáka Fly Larva v Koreji". Mykobiologie. 44 (4): 310–313. doi:10.5941 / MYCO.2016.44.4.310. PMC  5287164. PMID  28154489.
  11. ^ Gray, Samuel Frederick (1821). Přirozené uspořádání britských rostlin. London: Baldwin, Cradock a Joy. str.561. mucor mucedo.
  12. ^ A b C d E F G h Blakeslee, Albert F. (srpen 1904). "Sexuální reprodukce v Mucorineae". Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 40 (4): 205–319. doi:10.2307/20021962. JSTOR  20021962.
  13. ^ A b Cibule, A.H.S .; Allsopp, D .; Eggins, H.O.W. (1981). Smithův úvod do průmyslové mykologie (7. vydání). Londýn, Velká Británie: Arnold. ISBN  978-0713128116.
  14. ^ Van Tieghem, P; Le Monnier, G (1872). „Sur Polymorphisme du M. Mucedo“. Mptes Rendus Acad. Des Sc. 74: 997–1001.
  15. ^ A b C d Schipper, M. A. A (1975). „Na Mucor mucedo, Mucor flavus a příbuzných druzích“. Studie v mykologii. 10: 1–33. Citováno 14. října 2017.
  16. ^ Micheli, Pier Antonio (1729). Nova Plantarum Genera. Florencie: B. Paperninii. str.215.
  17. ^ A b Humphreys, Anne M; Gooday, Graham W (1984). "Fosfolipidový požadavek na mikrozomální chitinázu z Mucor mucedo". Současná mikrobiologie. 11 (3): 187–190. doi:10.1007 / BF01567348. S2CID  30938976.
  18. ^ A b Humphreys, Anne M; Gooday, Graham W (1984). "Vlastnosti chitinázových aktivit z Mucor mucedo: Důkazy pro zymogenní formu vázanou na membránu". Journal of General Microbiology. 130 (6): 1359–1366. doi:10.1099/00221287-130-6-1359.
  19. ^ Yutani, Masahiro; Hashimoto, Yukie; Ogita, Akira; Kubo, Isao; Tanaka, Toshio; Fujita, Ken-ichi (listopad 2011). "Morfologické změny vláknité houby Mucor Mucedo a inhibice aktivity chitin syntázy vyvolané anetholem". Fytoterapeutický výzkum. 25 (11): 1707–1713. doi:10,1002 / ptr. 3579. PMID  21721062.
  20. ^ Nieuwenhuis, M; Van Den Ende, H (leden 1975). "Sexuální specificita syntézy hormonů v Mucor mucedo". Archiv mikrobiologie. 102 (1): 167–169. doi:10.1007 / BF00428363. PMID  1115561. S2CID  37014399.
  21. ^ Czempinski, K; Kruft, V; Wöstemeyer, J; Burmester, A (září 1996). „4-Dihydromethyltrisporátdehydrogenáza z Mucor mucedo, enzymu dráhy pohlavních hormonů: čištění a klonování odpovídajícího genu“. Mikrobiologie. 142 (Pt 9) (9): 2647–54. doi:10.1099/00221287-142-9-2647. PMID  8828234.
  22. ^ Lee, Soo Chan; Heitman, Joseph (prosinec 2014). „Sex v mucoralských houbách“. Mykózy. 57: 18–24. doi:10.1111 / myc.12244. PMC  4374171. PMID  25175551.
  23. ^ Casperson, G; Lyr, H (1975). "Vliv terrazolu na ultrastrukturu Mucor mucedo". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 15 (7): 481–493. doi:10,1002 / jobm.19750150702. PMID  1210350.
  24. ^ A b Lyr, H; Casperson, G; Laussmann, B (1977). "Způsob působení terrazoleonu Mucor mucedo". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 17 (2): 117–129. doi:10,1002 / zakázka 3630170205. PMID  868082.
  25. ^ Casperson, G; Lyr, H (1982). „Vliv pentachlornitrobenzenu (PCNB) na ultrastrukturu Mucor mucedo a Phytophthora cactorum“. Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 22 (4): 219–26. doi:10,1002 / jobm.19820220402. PMID  7123992.
  26. ^ Lyr, H; Casperson, G (1982). „Anomální syntéza buněčné stěny v Mucor mucedo (L.) Fres. Indukovaná některými fungicidy a jinými sloučeninami souvisejícími s problémem dimorfismu“. Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 22 (4): 245–54. doi:10,1002 / zakázka. 3630220405. PMID  7123995.
  27. ^ A b „Mucor mucedo: Společný Pinmould“. Encyklopedie života. Citováno 14. října 2017.
  28. ^ „Mucor mucedo Fresen., 1850“. Katalog života. Citováno 30. října 2017.
  29. ^ "Hledat v katalogu: Mucor mucedo". UAMH. Citováno 14. října 2017.
  30. ^ Bainier, G (1883). „Sur les Zygospores des Mucorinees“. Ann. Des Sc. Nat. Bot. 15: 342.
  31. ^ „Pinmould (Mucor mucedo)“. Globální biotické interakce. Citováno 20. listopadu 2017.
  32. ^ McSweeney, P.L.H. (2007). Problémy se sýrem byly vyřešeny (1. vyd.). Cambridge: Woodhead. 268–283. ISBN  978-1-84569-060-1. Citováno 20. listopadu 2017.
  33. ^ Hou, Wei; Zhang, Le; Li, Xiaojun; Gong, Zongqiang; Yang, Yongwei; Li, Zhi (30. června 2015). „Vliv Mucor mucedo imobilizovaného na kukuřičný klas při sanaci pyrenem kontaminované zemědělské půdy“. Výzkum environmentálního inženýrství. 20 (2): 149–154. doi:10,4491 / eer.2015.013.
  34. ^ A b Jia, Chunyun; Li, Xiaojun; Allinson, Graeme; Liu, Changfeng; Gong, Zongqiang (19. ledna 2016). "Složení a morfologická charakterizace exopolymerních látek produkovaných houbou degradující PAH Mucor mucedo". Věda o životním prostředí a výzkum znečištění. 23 (9): 8421–8430. doi:10.1007 / s11356-015-5986-1. PMID  26782320. S2CID  11635746.
  35. ^ Ciegler, Alex; Kadis, Solomon; Ajl, Samuel J (15. června 2016). Houbové toxiny: komplexní pojednání. Elsevier. str. 268. ISBN  9781483215907. Citováno 20. listopadu 2017.
  36. ^ Sinha, K.K. (1996). Mykotoxiny vyvolaly fyziologické reakce v plodinách. Nové Dillí: MD Publications PVT LTD. str. 9. ISBN  978-8175330160. Citováno 20. listopadu 2017.
  37. ^ Kolhe, Ajaykumar Soma (2016). Dopad aflatoxinu na člověka a zvířata. Publikace Lulu. str. 4. ISBN  9781329940659. Citováno 20. listopadu 2017.
  38. ^ Reiß, J (1981). "Studie o schopnosti mykotoxinů difundovat do chleba". Evropský žurnál aplikované mikrobiologie a biotechnologie. 12 (4): 239–241. doi:10.1007 / BF00499495.
  39. ^ Spellberg, B; Edwards, J; Ibrahim, A (14. července 2005). „Nové pohledy na mukormykózu: patofyziologie, prezentace a management“. Recenze klinické mikrobiologie. 18 (3): 556–569. doi:10.1128 / CMR.18.3.556-569.2005. PMC  1195964. PMID  16020690.
  40. ^ Vaughan, Victor Clarence; Novy, Frederick George (1. ledna 1896). Ptomaïnes, Leucomaïnes, toxiny a antitoxiny, nebo chemické faktory způsobující onemocnění. Lea Brothers. str. 89. Citováno 18. listopadu 2017.
  41. ^ A b "Amfotericin B". Drugs.com. Citováno 21. listopadu 2017.