Jakobid - Jakobid

Jakobid
Jakobida.svg
Čtyři druhy jakobidů, které vykazují rýhy a bičíky: Jakoba libera (ventrální pohled), Stygiella incarcerata (ventrální pohled), Reclinomonas americana (hřbetní pohled) a Histiona aroides (ventrální pohled)
Vědecká klasifikace
Doména:
Eukaryota
(bez hodnocení):
Bikonta
(bez hodnocení):
Excavata
Nadkmen:
Discoba
Třída:
Jakobea
Objednat:
Jakobida
Rodiny

Jakobids jsou objednat volného bydlení, heterotrofní, bičíkovec eukaryoty v superskupině Excavata. Jsou malé (méně než 15 μm) a lze je nalézt v aerobním a anaerobním prostředí.[1][2][3] Řád Jakobida, o kterém se věřilo monofyletický Skládá se pouze z dvaceti druhů a v roce 1993 byla klasifikována jako skupina.[1][3][4] Probíhá výzkum v oblasti mitochondriální genomy jakobidů, které jsou neobvykle velké a podobné bakteriím, důkaz, že jakobidy mohou být důležité pro evoluční historii eukaryoty.[2][5]

Molekulární fylogenetické důkazy silně naznačují, že jakobidy jsou nejblíže příbuzné Heterolobosea (Percolozoa) a Euglenozoa.[6]

Struktura a biologie

Jakobids mají dva bičíky, vložené do předního konce buňky, a jako ostatní členové řádu Excavata, mít ventrální podávací drážku a přidružené cytoskelet Podpěra, podpora.[7] Zadní bičíky mají hřbetní lopatku a jsou zarovnány do ventrální drážky, kde generují proud, který buňka používá pro příjem potravy.[5][7] The jádro je obecně v přední části buňky a nese a jádro. Nejznámější jakobids jeden mají mitochondrie, opět umístěné vpředu, a různé rody se zploštily, trubkovitě nebo chyběly cristae. Jídlo vakuoly jsou většinou umístěny na zadní buňce a ve většině jakobidů jsou endoplazmatické retikulum je distribuován po celé buňce.[4]

The přisedlý, loricate Histionidae a občas volné plavání Jakoba libera (Jakobidae ) mít extrusomy pod dorzální membránou, které jsou teoretizovány jako obranné struktury.[1][4]

Ekologie

Jakobids jsou široce rozptýleny, byly nalezeny v půdě, sladkovodních a mořských stanovištích, ale obecně nejsou běžné.[2][5][4][8] Průzkumy DNA v oblasti životního prostředí však naznačují, že Stygiellidae jsou hojně přítomni v anoxických mořských stanovištích.[4][9] Některé z nich jsou schopné přežít hypersalinní a anoxické prostředí, ačkoli histionidy byly nalezeny pouze ve sladkovodních ekosystémech, kde se připoutávají k řasám nebo zooplanktonu.[4] Mimo povinné přisedlé druhy se může mnoho druhů jakobidů dočasně připojit k povrchům, a to buď pomocí dvou bičíků, nebo samotného buněčného těla.[9]

Všechny známé jakobidy jsou heterotrofní podavače suspenzí.[2][4] Jejich primární kořist je obecně považována za bakterii, ačkoli byl pozorován jeden druh, který jedl extrémně malé (<1 µm) eukaryotické buňky.[3][10] Jakobids jsou obecně pomalí plavci, s nízkou rychlostí vylučování ve srovnání s podobnými organismy.[4]

Žádná studie nenaznačila, že by jakobidy mohly být patogenní nebo toxické.[4]

Mitochondriální DNA

Vzhledem k tomu, že jakobids nemají žádné současné komerční využití, většina výzkumu jakobidů se zaměřila na jejich evoluční význam. The mitochondriální DNA jakobidů je nejvíce podobný bakteriím ze všech známých eukaryotických mitochondriálních DNA, což naznačuje, že jakobidové mitochondriální genomy by se mohly přibližovat mitochondriálním genomům předků.[4]

Jakobidova mitochondriální DNA se podstatně liší od většiny ostatních eukaryot, zejména pokud jde o počet genů (u některých druhů téměř 100) a bakterií podobných prvků v jejich genomech.[3][4] Devět genů nebylo nikdy nalezeno v eukaryotické mitochondriální DNA. Jedinečně jakobidové mitochondriální genomy kódují bakteriální typ RNA polymeráza, na rozdíl od typických eukaryotických mitochondrií RNA polymeráza, označovaný jako „fágový typ“, který se zdá být virového původu.[4] To nutně neznamená, že jakobidové jsou základem fylogeneze eukaryot. Zatímco jakobidové mitochondrie mají genetické rysy, které se zřejmě vyvinuly z bakterií, a zjevně jim chybí fágová RNA, je možné, že jiné eukaryotické kmeny nezávisle ztratily své bakteriální rysy.[11]

Několik navrhovaných možností by mohlo vysvětlit bakteriální rysy jakobid mitochondriální DNA. Jedním z nich je, že jakobidové se velmi brzy lišili od zbytku eukaryot. Tato hypotéza závisí na tom, zda jsou jakobidové skutečně bazální pro všechny živé eukaryoty, ale zatím neexistuje žádný důkaz, který by tento návrh podporoval.[4]

Další hypotézou je, že RNA polymeráza fágového typu se přesunula z jedné eukaryotické skupiny do druhé prostřednictvím laterální genový přenos, který nahradil enzym bakteriálního typu, a jednoduše nedosáhl jakobidů. To by nezáviselo na tom, že jakobids jsou základem eukaryot jako celku, ale nebylo to široce studováno.[4]

Třetí možností je opak ostatních, což naznačuje, že RNA polymeráza fágového typu je bazální. Podle tohoto scénáře jakobidové získali svou RNA polymerázu bakteriálního typu mnohem nověji a ta se poté šířila postranním genovým přenosem.[4] Avšak genové uspořádání jakobidové mitochondriální DNA naznačuje rodový původ RNA polymerázy bakteriálního typu nad novější divergencí.[3][4]

Jeden z navrhovaných scénářů naznačuje, že společný předek eukaryot měl dvě mitochondriální RNA polymerázy, a to jak fágového, tak bakteriálního typu, a jakobidové ztratili polymerázu fágového typu, zatímco zbytek eukaryot ztratil bakteriální typ, možná několikrát .[4][12] Takový model eliminuje potřebu jakobidů být skutečně bazální. Jedna studie navrhla, aby polymerázy fágového a bakteriálního typu, pokud jsou přítomny ve stejném mitochondriu, sloužily různým funkcím, a to tak, že organely suchozemských rostlin mají dva různé enzymy RNA polymerázy, které transkribují různé geny.[4]

Taxonomie

Jakobida obsahuje pět rodin skládajících se většinou z rodů volného plavání: Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae, a Stygiellidae.[4] Šestá rodina, Histionidae, je z velké části osídlen přisedlý loricate rody a zahrnuje první jakobidy, které kdy byly popsány.[4]

Jakobids jsou a monofyletický skupiny a nejvíce úzce souvisí s Euglenozoa a Heterolobosea.[3][4][11]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C O'Kelly, Charles J. (1993). „Jakobidské bičíkovce: strukturální rysy Jakoby, Reclinomonas a Histonia a důsledky pro časnou diverzifikaci eukaryot“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (5): 627–636. doi:10.1111 / j.1550-7408.1993.tb06120.x.
  2. ^ A b C d Strassert, Jürgen F. H .; Tichonenov, Denis V .; Pombert, Jean-François; Kolisko, Martin; Tai, Vera; Mylnikov, Alexander P .; Keeling, Patrick J. (2016). „Moramonas marocensis gen. Nov., Sp. Nov .: jakobidský bičík izolovaný z pouštní půdy s bakteriálním, ale nafouknutým mitochondriálním genomem“. Otevřená biologie. 6 (2): 150239. doi:10.1098 / rsob.150239. PMC  4772810. PMID  26887409.
  3. ^ A b C d E F Burger, Gertraud; Gray, Michael W .; Zapomeň, Lise; Lang, B. Franz (2013). „Nápadně podobné bakteriálním a genově bohatým mitochondriálním genům v Jakobidových protistech“. Biologie genomu a evoluce. 5 (2): 418–438. doi:10.1093 / gbe / evt008. PMC  3590771. PMID  23335123.
  4. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u Simpson, Alastair G. B. (2017). „Jakobids“. In Archibald, John M .; Simpson, Alastair G. B .; Slamovits, Claudio H. (eds.). Příručka protistů. Springer, Cham. 973–1003. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN  978-3-319-28147-6.
  5. ^ A b C Lara, Enrique; Chatzinotas, Antonis; Simpson, Alastair G. B. (2006). „Andalucia (n. Gen.) - nejhlubší větev v Jakobidech (Jakobida; Excavata), založená na morfologické a molekulární studii nového bičíku z půdy“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 53 (2): 112–120. doi:10.1111 / j.1550-7408.2005.00081.x. PMID  16579813.
  6. ^ Hampl V, Hug L, Leigh JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AG, Roger AJ (únor 2009). „Fylogenomické analýzy podporují monofylii Excavata a řeší vztahy mezi eukaryotickými“ superskupinami"". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073 / pnas.0807880106. PMC  2656170. PMID  19237557.
  7. ^ A b Simpson, Alastair G. B .; Patterson, David J. (2001). „On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (4): 480–492. doi:10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID  11456326.
  8. ^ Lara, Enrique; Berney, Cedric; Ekelund, Flemming; Harms, Hauke; Chatzinotas, Antonis (2007). „Molekulární srovnání kultivovatelných prvoků z původního a polycyklického aromatického uhlovodíku znečištěného místa“ (PDF). Půdní biologie a biochemie. 39 (1): 139–148. doi:10.1016 / j.soilbio.2006.06.017.
  9. ^ A b C Pánek, Tomáš; Táborský, Petr; Pachiadaki, Maria G .; Hroudová, Miluše; Vlček, Čestmir; Edgcomb, Virginia P .; Čepička, Ivan (2015). „Kombinované přístupy založené na kultuře a nezávislé na kultuře poskytují pohledy na rozmanitost jakobidů, extrémně plesiomorfní eukaryotické linie“. Hranice v mikrobiologii. 6: umění. 1288. doi:10.3389 / fmicb.2015.01288. PMC  4649034. PMID  26635756.
  10. ^ Christaki, Urania; Vázquez-Domínguez, Evaristo; Courties, Claude; Lebaron, Phillipe (2005). „Dopad pastvy různých heterotrofních nanoflagelátů na eukaryotické (Ostreococcus tauri) a prokaryotické pikoautotrofy (Prochlorococcus a Synechococcus)". Mikrobiologie prostředí. 7 (8): 1200–1210. doi:10.1111 / j.1462-2920.2005.00800.x. PMID  16011757.
  11. ^ A b Rodriguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J .; Gray, Michael W .; Philippe, Herve; Lang, B. Franz (2007). „K řešení eukaryotického stromu: fylogenetické pozice jakobidů a cercozoanů“. Aktuální biologie. 17 (16): 1420–1425. doi:10.1016 / j.cub.2007.07.036. PMID  17689961.
  12. ^ Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (2002). "Zakořenění stromu eukaryotů pomocí odvozené genové fúze". Věda. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Sci ... 297 ... 89S. doi:10.1126 / science.1071196. PMID  12098695.