Lidský bocavirus - Human bocavirus

Nesmí být zaměňována s Bornavirus nebo Bocas virus, koronavirus.
Lidský bocavirus
Vědecká klasifikaceUpravit tuto klasifikaci
(bez hodnocení):Virus
Oblast:Monodnaviria
Království:Shotokuvirae
Kmen:Cossaviricota
Třída:Quintoviricetes
Objednat:Piccovirales
Rodina:Parvoviridae
Podčeleď:Parvovirinae
Rod:Bocaparvovirus
Skupiny v ceně
Členské viry[1]
Kladisticky zahrnuty, ale tradičně vyloučeny taxony

Všechny ostatní viry a kmeny druhů:

Lidský bocavirus (HBoV) je název pro všechny viry rodu Bocaparvovirus rodiny virů Parvoviridae[2] o kterých je známo, že infikují lidi. HBoV1 a HBoV3 (a gorila bocaparvovirus) jsou členy druhů Primát bocaparvovirus 1 zatímco viry HBoV2 a HBoV4 patří k druhům Primát bocaparvovirus 2. Některé z těchto virů způsobují onemocnění lidí. HBoV1 je silně zapojen do vyvolávání některých případů infekce dolních dýchacích cest, zejména u malých dětí, a s některými viry bylo spojeno gastroenteritida, i když je to plně klinická role vznikající infekční onemocnění zbývá objasnit.

Dějiny

Allander a kolegové v Karolinska Institutet ve švédském Stockholmu nejprve naklonoval kódovací sekvenci tohoto nového člena rodiny Parvoviridae v roce 2005 ze sdruženého nasofaryngeální aspiráty (NPA, odběr nasávané tekutiny ze zadní části nosní dutiny).[3] Použili novou techniku ​​zvanou screening molekulárních virů, na základě náhodné klonování a bioinformatická analýza. Tato technika vedla k objevení nových virů, jako jsou polyomavirus KI (Karolinska Institute)[4] a WU (Washington University),[5] které spolu úzce souvisejí a byly izolovány z respiračních sekretů.

Několik skupin vědců od té doby zjistilo, že HBoV je čtvrtým nejčastějším virem ve vzorcích dýchacích cest,[6][7] za rhinoviry, respirační syncytiální virus a adenoviry.[8]

Název bocavirus je odvozen od boréva a ca.devět, s odkazem na dva známé hostitele pro zakládající členy tohoto rodu; hovězí parvovirus který infikuje dobytek a minutový virus špičáků který infikuje psy.[9] Parvoviry (latinsky: malé viry) mají 5 kilobase dlouhý jednopramenný DNA a používají některé ze svých hostitelů replikace proteiny kopírovat jejich DNA.

Virologie

The virony jsou malé (průměr 18–26 nanometry ), dvacetistěnný a neobalený. Kapsida má T = 1 symetrie a skládá se ze 60 kopií kabátu protein. Obalové proteiny mají konzervovaný osmvláknový motiv beta barelu, který tvoří jádro kapsidy. Existuje také konzervovaná alfa šroubovice.[10]

Kapsida HBoV sdílí tři charakteristické rysy, které se také vyskytují u ostatních parvovirů obratlovců:[10] (1) prohlubně podobné prohlubni na každé ikosaedrální 2-násobné ose; (2) velký trimerický výčnělek na každé trojnásobné ose nebo kolem ní; (3) válcový výstupek obklopující každou pětinásobnou osu, který obklopuje centrální kanál, který spojuje vnitřek částice s jejím zevnějškem a slouží jako vstupní a výstupní portál pro virovou DNA. Tento pětinásobný válec je sám obklopen širokým kaňonem jako deprese. I když se důlek vyskytuje také u parvovirů bezobratlých, obvykle jim chybí trojnásobné výčnělky a kaňon kolem pětinásobného kanálu. Vnější průměr kapsidy se pohybuje od ~ 21,5nanometry (nm) v nejnižších bodech prohlubně a kaňonu do ~ 28 nm v horní části výčnělku.

The genom je lineární jednořetězcová DNA o délce 5,5 kilobází s různorodými koncovými vlásenkovými strukturami na každém konci.

Genom kóduje 3 otevřené čtecí rámce (ORF1, 2 a 3). Levý ORF kóduje 4 nestrukturální proteiny (NS1, NS2, NS3 a NS4). Prostřední ORF kóduje NP1. Pravý ORF (ORF3) kóduje kapsidové proteiny (VP1, VP2 a VP3). Gen NP1 je v alternativním čtecím rámci k VP1 a překrývá začátek VP1 o 13 nukleotidů. Podobně je VP3 kolineární s VP1 a VP2 a je výsledkem iniciace translace v downstream ATG a končí. VP2 je přeložen z nekanonického spouštěcího kodonu GUG.

Virová nekódující RNA 140 nukleotidů, pojmenovaná jako malá RNA kódovaná bocavirem (BocaSR), je exprimována z 3 'nekódující oblasti po VP ORF.

NP1 je malý nestrukturální protein, který by mohl vyvolat apoptózu při transfekci buněk HeLa.[11]

Existuje jeden promotér nachází se ve 3 'vlásence. To je zodpovědné za alternativní sestřih a alternativní polyadenylaci za generování několika (alespoň 6) mRNA.[12] Poly A ocas je dlouhý asi 150 nukleotidů.

Po jaderném importu se jednovláknový genom převede na dvouvláknovou DNA a začne produkce virového proteinu NS1.

Genom je replikován prostřednictvím jedinečného mechanismu lineárního vlásení, který je závislý na proteinu NS1.[13] Bylo hlášeno, že replikace vede k vytvoření řady kruhových sekvencí od hlavy k ocasu.[14]

Sekvence konzervovaná mezi Parvoviridae TAAAAAT se nachází blízko 3 'konce.

Jiné parvoviry se replikují pouze v případě, že je hostitelská buňka v S fázi: virová replikace má za následek smrt hostitelské buňky. Tento vzorec dosud nebyl experimentálně potvrzen pro bocaviry, ale zdá se, že tomu tak bude. Samotná exprese virových proteinů nezpůsobuje smrt hostitelských buněk.[15] na rozdíl od jiných parvovirů, kde to bylo zkoumáno.

Receptor pro hovězí parvovirus 1 je kyselina sialová.

Molekulární biologie

Jak je shrnuto v odkazu 2, parvovirová replikace vlásenky je lineární adaptace mechanismů replikace valivého kruhu (RCR) používaných mnoha malými plazmidy a viry. NS1, multifunkční protein pro iniciaci replikace viru, tvoří oligomerní multidoménovou molekulu, která má jak místně, tak vláknově specifickou HuH endonukleázu a superrodinu III (SF3) helikáza aktivita. Všechny helikázy SF3 cestují podél DNA ve směru 3'-5 '. Čtyři motivy se zachovanou sekvencí se nacházejí v helixách SF3 (A, B, B 'a C). Tyto motivy tvoří kapsu vázající nukleosid trifosfát, koordinační místo kovových iontů, vazebné místo DNA a senzorický prvek. Tyto motivy jsou v úseku přibližně 100 aminokyselinových zbytků uprostřed NS1. Tyto helikázy obklopují DNA jako kruh šesti nebo osmi podjednotek s ATP vazebnou kapsou ležící mezi sousedními podjednotkami. První podjednotka poskytuje motivy A a B a arginin zbytek druhé podjednotky funguje jako trans-působící argininový prst senzor pro vazbu ATP a stav hydrolýzy. Prst argininu leží za motivem C, ale ve třech rozměrech je často vložen do shluku pozitivně nabitých aminokyselin. V kruhové konfiguraci tato doména interaguje s ATP vazebnou kapsou sousední podjednotky.

Atomová struktura HuH endonukleázové domény HBoV1 NS1[16] velmi připomíná struktury Nickase kódované jinými parvoviry a vzdálenějšími replikony RCR. Tato struktura také zprostředkovává místně specifické duplexní rozpoznávání DNA, které umožňuje NS1 vázat se místně specificky na počátky virové replikace umístěné na každém konci svého genomu (odvozené ze sekvencí virových vlásenkových telomer). Rozpoznávání původu, které u některých parvovirů musí být zvýšeno navázáním dalších buněčných kofaktorů, vede k řetězcově a místně specifickému nickingu meziproduktů replikace virové duplexní DNA, procesům, které vyžadují ATP pro pevnou vazbu a následné nicking. Protein NS1 zůstává kovalentně spojen s 5 'koncem vroubkované DNA, zatímco nová 3'-hydroxylová skupina je schopna připravit syntézu dalších lineárních sekvencí. Předpokládá se, že replikace genomu je zprostředkována Oprava DNA DNA polymerázy. Tento proces zahrnuje protein vázající jedno vlákno replikační protein A a NS1. V tomto procesu NS1 působí jako ATP poháněná helikáza k řešení terminálních vlásenkových struktur virového genomu.

NS1 je také zodpovědný za cytopatický účinek některých parvovirů a existují důkazy, které naznačují, že určitá forma tohoto proteinu se asociuje s jedním z pětinásobných válců nově sestavených kapsidů, kde slouží jako molekulární motor a využívá jeho až 5 'aktivita helikázy k řízení enkapsidace potomstva jednořetězcové DNA do částice.[17]

Genetika

Existují čtyři známé lidské genotypy tohoto viru: typ 1 až 4. Zdá se, že typy 1 a 2 se nedávno rozcházely (kolem roku 1985)[18] Odhadovaná průměrná rychlost evoluce je 8,6×10−4 náhrady / místo / rok. Pozice 1. + 2. kodonu se vyvíjejí 15krát pomaleji než pozice 3. kodonu.

Existuje 78%, 67% a 80% identita mezi humánním bocavirem 1 a 2 proteiny NS1, NP1 a VP1 / VP2.[19] Mezi kmeny může dojít k rekombinaci. Lidský bocavirus 3 se jeví jako rekombinantní lidský bocavirus 1 a lidský bocavirus 2 a 4.[20]

Bocaviry byly izolovány z prasat.[21] Fylogenetická analýza bocaviru prasat jej umístí do viru psí minuty.[22]

Neúplné sekvence bocavirů byly získány od divokých šimpanzů.[23] Tyto sekvence fylogeneticky leží ve známých izolátech lidského bocaviru, ale také vykazují důkazy o rekombinaci.

Klinický

Rentgenový snímek hrudníku 16měsíčního chlapce ve Finsku s pneumonií způsobenou lidským bocavirem 1, 2. den hospitalizace. Lze pozorovat oboustranné plicní infiltrace a atelektázu pravého horního laloku.

HBoV se nachází ve vzorcích dýchacích cest od zdravých subjektů.[24] U pacientů s dýchacími potížemi se vyskytuje samostatně nebo častěji v kombinaci s jinými viry, o nichž je známo, že způsobují dýchací potíže.[6]Novorozenci jsou pravděpodobně chráněni pasivní imunizace.[25]Nejčastěji postiženou věkovou skupinou jsou děti ve věku od šesti měsíců do dvou let,[25][26] ačkoli byly hlášeny případy u dětí starších pěti let a dokonce u 28letých.[27]

HBoV lze detekovat nejen ve vzorcích dýchacích cest, ale také v krvi, moči a stolici. Poslední dvě mohou pouze odrážet vylučování viru, ačkoli u zvířecích bocavirových infekcí byl popsán průjem a zdá se, že někteří pacienti s HBoV průjem nezávisle na respiračních příznacích.[28][29]

Studie v Jordánsku zjistila, že 9% z 220 dětí hospitalizovaných s infekcí dolních dýchacích cest bylo infikováno bocavirem.[30] Z infikovaných byl střední věk 4 měsíce. Kašel (100%), sípání (82,7%) a horečka (68,2%) byly nejčastějšími klinickými nálezy, přičemž nejčastějšími konečnými diagnózami byly bronchopneumonie (35%) a bronchiolitida (30%).

HBoV1 je obecně spojován s respiračními příznaky, zatímco jiné HBoV mají tendenci být spojeny s průjmem a akutní ochablou paralýzou.

Ačkoli je většina případů mírná, byly hlášeny také závažné respirační onemocnění.[31]

U dříve zdravého 20měsíčního předčasně narozeného dítěte byla popsána život ohrožující infekce způsobená lidským bocavirem.[32]

Reference

  1. ^ „10. zpráva ICTV (2018)Bocaparvovirus".
  2. ^ „10. zpráva ICTV (2018)“.
  3. ^ Allander T, Tammi MT, Eriksson M, Bjerkner A, Tiveljung-Lindell A, Andersson B (září 2005). „Klonování lidského parvoviru molekulárním screeningem vzorků dýchacích cest“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 (36): 12891–6. Bibcode:2005PNAS..10212891A. doi:10.1073 / pnas.0504666102. PMC  1200281. PMID  16118271.
  4. ^ Allander T, Andreasson K, Gupta S a kol. (2007). „Identifikace třetího lidského polyomaviru“. J. Virol. 81 (8): 4130–6. doi:10.1128 / JVI.00028-07. PMC  1866148. PMID  17287263.
  5. ^ Gaynor AM, Nissen MD, Whiley DM a kol. (2007). „Identifikace nového polyomaviru od pacientů s akutními infekcemi dýchacích cest“. PLOS Pathog. 3 (5): e64. doi:10.1371 / journal.ppat.0030064. PMC  1864993. PMID  17480120.
  6. ^ A b Ricour C, Goubau P (2008). "Lidský bocavirus, nově objevený parvovirus dýchacích cest". Acta Clin Belg. 63 (5): 329–34. doi:10.1179 / acb.2008.064. PMID  19186566.
  7. ^ Allander T, Jartti T, Gupta S a kol. (Duben 2007). „Lidský bocavirus a akutní sípání u dětí“. Clin. Infikovat. Dis. 44 (7): 904–10. doi:10.1086/512196. PMID  17342639.
  8. ^ Pozo F, García-García ML, Calvo C, Cuesta I, Pérez-Breña P, Casas I (listopad 2007). „Vysoký výskyt infekce lidským bocavirem u dětí ve Španělsku“. J. Clin. Virol. 40 (3): 224–8. doi:10.1016 / j.jcv.2007.08.010. PMC  7108365. PMID  17904416.
  9. ^ Schwartz D, Green B, Carmichael LE, Parrish CR (říjen 2002). "Minulární virus psů (minutový virus špičáků) je odlišný parvovirus, který je nejvíce podobný bovinnímu parvoviru." Virologie. 302 (2): 219–23. doi:10.1006 / viro.2002.1674. PMID  12441065.
  10. ^ A b Gurda BL, Parent KN, Bladek H, Sinkovits RS, DiMattia MA, Rence C, Castro A, McKenna R, Olson N, Brown K, Baker TS, Agbandje-McKenna M (2010). „Struktura kapsidy lidského bocaviru: pohledy do strukturního repertoáru parvoviridae“. J. Virol. 84 (12): 5880–9. doi:10.1128 / JVI.02719-09. PMC  2876641. PMID  20375175.
  11. ^ Sun B, Cai Y, Li Y, Li J, Liu K, Li Y, Yang Y (2013). „Nestrukturní protein NP1 lidského bocaviru 1 indukuje v buňkách Hela zástavu buněčného cyklu a apoptózu“. Virologie. 440 (1): 75–83. doi:10.1016 / j.virol.2013.02.013. PMID  23507451.
  12. ^ Qiu J, Cheng F, Johnson FB, Pintel D (2007). „Transkripční profil bovinního bovinního parvoviru je na rozdíl od dříve charakterizovaných parvovirů.“. J. Virol. 81 (21): 12080–5. doi:10.1128 / JVI.00815-07. PMC  2168810. PMID  17715221.
  13. ^ Tattersall P, Ward DC (1976). "Model vlásenky pro replikaci parvoviru a lineární chromozomální DNA". Příroda. 263 (5573): 106–9. Bibcode:1976Natur.263..106T. doi:10.1038 / 263106a0. PMID  967244.
  14. ^ Zhao H, Zhao L, Sun Y, Qian Y, Liu L, Jia L, Zhang Y, Dong H (2012). „Detekce kruhového genomu bocaviru ve vzorcích stolice od dětí s akutním průjmem v čínském Pekingu“. PLOS One. 7 (11): e48980. Bibcode:2012PLoSO ... 748980Z. doi:10.1371 / journal.pone.0048980. PMC  3487788. PMID  23133667.
  15. ^ Chen AY, Cheng F, Lou S, Luo Y, Liu Z, Delwart E, Pintel D, Qiu J (2010). "Charakterizace profilu genové exprese lidského bocaviru". Virologie. 403 (2): 145–54. doi:10.1016 / j.virol.2010.04.014. PMC  2879452. PMID  20457462.
  16. ^ Tewary SK, Zhao H, Shen W, Qiu J, Tang L (2013). "Struktura N-proteinu N-koncového rozpoznávání původu / domény nikázy od vznikajícího lidského bocaviru". J. Virol. 87 (21): 11487–93. doi:10.1128 / JVI.01770-13. PMC  3807368. PMID  23966383.
  17. ^ Plevka P, Hafenstein S, Li L, D'Abrgamo A Jr, Cotmore SF, Rossmann MG, Tattersall P (2011). „Struktura mutantu minutového viru myší s defektem v balení naznačuje, že genom je zabalen přes póry v 5násobné ose“. J. Virol. 85 (10): 4822–7. doi:10.1128 / JVI.02598-10. PMC  3126206. PMID  21367911.
  18. ^ Zehender G, De Maddalena C, Canuti M, Zappa A, Amendola A, Lai A, Galli M, Tanzi E (2010). „Rychlá molekulární evoluce lidského bocaviru odhalená Bayesianským koalescenčním závěrem“. Infikovat. Genet. Evol. 10 (2): 215–20. doi:10.1016 / j.meegid.2009.11.011. PMID  19932194.
  19. ^ Kapoor A, Slikas E, Simmonds P, Chieochansin T, Naeem A, Shaukat S, Alam MM, Sharif S, Angez M, Zaidi S, Delwart E (2009). „Nově identifikovaný druh bocaviru v lidské stolici“. J. Infect. Dis. 199 (2): 196–200. doi:10.1086/595831. PMC  2678954. PMID  19072716.
  20. ^ Cheng W, Chen J, Xu Z, Yu J, Huang C, Jin M, Li H, Zhang M, Jin Y, Duan ZJ (2011). "Fylogenetická a rekombinační analýza lidského bocaviru 2". BMC Infect. Dis. 11: 50. doi:10.1186/1471-2334-11-50. PMC  3056791. PMID  21345238.
  21. ^ Lau SK, Woo PC, Yip CC, Li KS, Fu CT, Huang Y, Chan KH, Yuen KY (2011). „Koexistence více kmenů dvou nových prasečích bocavirů u stejného prasete, dříve nepopsaný jev u členů čeledi Parvoviridae, a důkaz genetické rozmanitosti a rekombinace mezi hostiteli a uvnitř hostitele“. J. Gen. Virol. 92 (Pt 9): 2047–59. doi:10.1099 / vir.0.033688-0. PMID  21632566.
  22. ^ Zeng S, Wang D, Fang L, Ma J, Song T, Zhang R, Chen H, Xiao S (2011). "Kompletní kódující sekvence a fylogenetická analýza bocaviru prasat". J. Gen. Virol. 92 (Pt 4): 784–8. doi:10.1099 / vir.0.028340-0. PMID  21228124.
  23. ^ Sharp CP, LeBreton M, Kantola K, Nana A, Diffo Jle D, Djoko CF, Tamoufe U, Kiyang JA, Babila TG, Ngole EM, Pybus OG, Delwart E, Delaporte E, Peeters M, Soderlund-Venermo M, Hedman K , Wolfe ND, Simmonds P (2010). „Rozšířená infekce homology lidských parvovirů B19, PARV4 a lidským bocavirem šimpanzů a goril ve volné přírodě“. J. Virol. 84 (19): 10289–96. doi:10.1128 / JVI.01304-10. PMC  2937811. PMID  20668071.
  24. ^ Fry AM, Lu X, Chittaganpitch M a kol. (Duben 2007). „Lidský bocavirus: nový parvovirus epidemiologicky spojený s pneumonií vyžadující hospitalizaci v Thajsku“. J. Infect. Dis. 195 (7): 1038–45. doi:10.1086/512163. PMID  17330795.
  25. ^ A b Ma X, Endo R, Ishiguro N a kol. (Březen 2006). „Detekce lidského bocaviru u japonských dětí s infekcemi dolních dýchacích cest“. J. Clin. Microbiol. 44 (3): 1132–4. doi:10.1128 / JCM.44.3.1132-1134.2006. PMC  1393160. PMID  16517912.
  26. ^ Endo R, Ishiguro N, Kikuta H a kol. (Říjen 2007). "Seroepidemiology of human bocavirus in Hokkaido prefecture, Japan". J. Clin. Microbiol. 45 (10): 3218–23. doi:10.1128 / JCM.02140-06. PMC  2045318. PMID  17699639.
  27. ^ Kupfer B, Vehreschild J, Cornely O a kol. (Říjen 2006). „Těžká pneumonie a lidský bocavirus u dospělých“. Vznikající infekce. Dis. 12 (10): 1614–6. doi:10.3201 / eid1210.060520. PMC  3290954. PMID  17176591.
  28. ^ Lau SK, Yip CC, Que TL a kol. (Říjen 2007). „Klinická a molekulární epidemiologie lidského bocaviru ve vzorcích dýchacích cest a stolice od dětí v Hongkongu“ (PDF). J. Infect. Dis. 196 (7): 986–93. doi:10.1086/521310. PMID  17763318.
  29. ^ Vicente D, Cilla G, Montes M, Pérez-Yarza EG, Pérez-Trallero E (duben 2007). „Lidský bocavirus, respirační a enterický virus“. Vznikající infekce. Dis. 13 (4): 636–7. doi:10,3201 / eid1304,061501. PMC  2725986. PMID  17553287.
  30. ^ Al-Rousan HO, Meqdam MM, Alkhateeb A, Al-Shorman A, Qaisy LM, Al-Moqbel MS (2011). „Lidský bocavirus v Jordánsku: prevalence a klinické příznaky u hospitalizovaných dětských pacientů a charakterizace molekulárních virů“ (PDF). Singapore Med J. 52 (5): 365–9. PMID  21633772.
  31. ^ Edner N, Castillo-Rodas P, Falk L, Hedman K, Söderlund-Venermo M, Allander T (2012). „Život ohrožující onemocnění dýchacích cest s infekcí lidským bocavirem-1 u čtyřletého dítěte“. J. Clin. Microbiol. 50 (2): 531–2. doi:10.1128 / JCM.05706-11. PMC  3264148. PMID  22135260.
  32. ^ Ursic T, Steyer A, Kopriva S, Kalan G, Krivec U, Petrovec M (2011). „Lidský bocavirus jako příčina život ohrožující infekce“. J. Clin. Microbiol. 49 (3): 1179–81. doi:10.1128 / JCM.02362-10. PMC  3067724. PMID  21227992.

externí odkazy