Heterocysta - Heterocyst


Heterocysty nebo heterocyty jsou specializovaní fixace dusíkem buňky vytvořené během hladovění dusíkem některými vláknitý sinice, jako Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale, a Anabaena sphaerica.[1] Opravují dusík z dinitrogenu (N2) ve vzduchu pomocí enzym dusičnan za účelem poskytnutí buněk ve vlákně dusíkem pro biosyntézu.[2] Nitrogenáza je inaktivována kyslíkem, takže heterocysta musí vytvořit mikroanaerobní prostředí. Unikátní struktura heterocyst a fyziologie vyžadují globální změnu v genová exprese. Například heterocysty:

  • vyrobit další tři buněčné stěny, včetně jednoho z glykolipid který tvoří hydrofobní bariéru pro kyslík
  • produkují dusíkaté látky a další proteiny podílející se na fixaci dusíku
  • degradovat fotosystém II, který produkuje kyslík
  • up-regulovat glykolytický enzymy
  • produkují bílkoviny, které zachycují veškerý zbývající kyslík
  • obsahují polární zátky složené z kyanofycin což zpomaluje difuzi mezi buňkami

Sinice obvykle získají fixovaný uhlík (uhlohydrát) do fotosyntéza. Nedostatek štěpení vody fotosystém II brání heterocystám ve fotosyntéze, takže jim je poskytují vegetativní buňky sacharidy, o kterém se předpokládá, že je sacharóza. Fixované zdroje uhlíku a dusíku jsou vyměňovány kanály mezi buňkami ve vláknu. Heterocysty udržují fotosystém I, což jim umožňuje generovat ATP podle cyklická fotofosforylace.

Jednotlivé heterocysty se vyvíjejí přibližně každých 9-15 buněk a vytvářejí podél vlákna vlákno jednorozměrného vzoru. Interval mezi heterocystami zůstává přibližně konstantní, i když se buňky ve vlákně dělí. Bakteriální vlákno lze považovat za mnohobuněčný organismus se dvěma odlišnými, ale vzájemně závislými typy buněk. Takové chování je velmi neobvyklé prokaryoty a mohl být prvním příkladem mnohobuněčného vzorování v vývoj. Jakmile se heterocysta vytvoří, nemůže se vrátit do vegetativní buňky. Některé bakterie vytvářející heterocysty se mohou diferencovat na tzv. Spórové buňky akinetes nebo pohyblivé buňky hormonogonie, což je nejvíce fenotypicky univerzální ze všech prokaryot.

Genový výraz

V prostředích s nízkým obsahem dusíku heterocyst diferenciace je spuštěn transkripční regulátor NctA. NctA ovlivňuje diferenciaci heterocyst signalizací proteinů zapojených do procesu diferenciace heterocyst. Například NctA ovládá výraz několika genů včetně HetR, což je zásadní pro diferenciaci heterocyst.[3] Je zásadní, protože reguluje jiné geny, jako je hetR, patS, hepA, vazbou na jejich geny promotér a tím působí jako transkripční faktor. Je také třeba poznamenat, že výraz nctA a HetR jsou na sobě navzájem závislé a jejich přítomnost podporuje diferenciaci heterocyst i v přítomnosti dusíku. Nedávno bylo také zjištěno, že jiné geny, jako je PatA, hetP regulují diferenciaci heterocyst.[4] PatA vzory heterocyst podél vláken, a to je také důležité pro buněčné dělení. PatS ovlivňuje vzorování heterocyst inhibicí diferenciace heterocyst, když se skupina diferenciačních buněk spojí a vytvoří proheterocystu (nezralou heterocystu).[5] Údržba heterocysty závisí na enzymu zvaném hetN. Tvorba heterocyst je inhibována přítomností a fixovaný dusík zdroj, například amonný nebo dusičnan.[6]

Tvorba heterocyst

Při tvorbě heterocyst z vegetativní buňky dochází k následujícím sekvencím:

  • Buňka se zvětšuje.
  • Granulární inkluze se snižují.
  • Fotosyntetické lamelové reorienty.
  • Zeď se nakonec stane třívrstvou. Tyto tři vrstvy se vyvíjejí mimo vnější vrstvu buňky.
    • Střední vrstva je homogenní.
    • Vnitřní vrstva je laminovaná.
  • Stárnoucí heterocysta podstoupí vakuolizaci a nakonec se oddělí od vlákna, což způsobí fragmentaci. Tyto fragmenty se nazývají hormonogonie a podléhají nepohlavní reprodukci.

Sinice, které tvoří heterocysty, jsou rozděleny do řádů Nostocales a Stigonematales, která tvoří jednoduchá respektive větvící se vlákna. Společně tvoří a monofyletický skupina, velmi nízká genetická variabilita.

Symbiotické vztahy

Bakterie mohou také vstoupit do a symbiotický vztah s určitými rostlinami. V takovém vztahu bakterie nereagují na dostupnost dusíku, ale na signály produkované rostlinou pro diferenciaci heterocyst. Až 60% buněk se může stát heterocystou, která rostlině poskytuje fixovaný dusík výměnou za fixovaný uhlík.[6] Signál produkovaný rostlinou a stupeň diferenciace heterocyst, který ovlivňuje, není znám. Pravděpodobně symbiotický signál generovaný rostlinou působí před aktivací NctA, protože hetR je vyžadován pro diferenciaci symbiotických heterocyst. Pro symbiotické spojení s rostlinou je potřebný nctA, protože bakterie s mutovaným nctA nemohou infikovat rostliny.[7]

Anabaena-Azolla

Pozoruhodný symbiotický vztah je Anabaena sinice s Azolla rostliny. Anabaena sídlí na stoncích a v listech Azolla rostliny.[8] The Azolla rostlina prochází fotosyntéza a poskytuje pevné uhlík pro Anabaena použít jako zdroj energie pro dinitrogenázy v buňkách heterocysty.[8] Na oplátku jsou heterocysty schopny poskytnout vegetativní buňky a Azolla rostlina s fixovaným dusíkem ve formě amoniak který podporuje růst obou organismů.[8][9]

Tento symbiotický vztah využívají lidé v zemědělství. V Asii, Azolla rostliny obsahující Anabaena druhy se používají jako biohnojivo kde dusík omezuje[8] stejně jako v krmivo pro zvířata.[9] Různé kmeny Azolla-Anabaena jsou vhodné pro různá prostředí a mohou vést k rozdílům v rostlinné produkci.[10] Rýže plodiny pěstované s Azolla-Anabaena protože bylo prokázáno, že biofertilizátor vede k mnohem většímu množství a kvalitě produktů ve srovnání s plodinami bez sinic.[9][11] Azolla-Anabaena rostliny se pěstují před a po vysazení plodin rýže.[9] Jako Azolla-Anabaena rostliny rostou, akumulují fixovaný dusík v důsledku působení enzymů dusíkaté látky a organického uhlíku z fotosyntézy metodou Azolla rostliny a Anabaena vegetativní buňky.[9] Když Azolla-Anabaena rostliny umírají a rozkládají se, uvolňují velké množství fixovaného dusíku, fosfor, organický uhlík a mnoho dalších živin do půdy, které poskytují bohaté prostředí ideální pro růst plodin rýže.[9]

The Anabaena-Azolla vztah byl také prozkoumán jako možný způsob odstranění znečišťující látky z prostředí, proces známý jako fytoremediace.[12] Anabaena sp. dohromady s Azolla Caroliniana se ukázalo jako úspěšné při odstraňování uran, toxická znečišťující látka způsobená hornictví, stejně jako těžké kovy rtuť (II), chrom (III), a chrom (VI) ze znečištěné odpadní vody.[12][13]

Reference

  1. ^ Základní biologie (18. března 2016). "Bakterie".
  2. ^ Wolk, C.P .; Ernst, A .; Elhai, J. (1994). Metabolismus a vývoj heterocysty. Molekulární biologie sinic. str. 769–823. doi:10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN  978-0-7923-3273-2.
  3. ^ Herrero, Antonia; Muro-Pastor, Alicia M .; Flores, Enrique (15. ledna 2001). „Kontrola dusíku u sinic“. Journal of Bacteriology. 183 (2): 411–425. doi:10.1128 / JB.183.2.411-425.2001. ISSN  0021-9193. PMC  94895. PMID  11133933.
  4. ^ Higa, Kelly C .; Callahan, Sean M. (1. srpna 2010). „Ektopická exprese hetP může částečně obejít potřebu hetR v diferenciaci heterocyst kmenem Anabaena sp. PCC 7120“. Molekulární mikrobiologie. 77 (3): 562–574. doi:10.1111 / j.1365-2958.2010.07257.x. ISSN  1365-2958. PMID  20545862.
  5. ^ Orozco, Christine C .; Risser, Douglas D .; Callahan, Sean M. (2006). „Epistázová analýza čtyř genů z Anabaena sp. Kmen PCC 7120 naznačuje spojení mezi PatA a PatS při tvorbě vzoru heterocysty“. Journal of Bacteriology. 188 (5): 1808–1816. doi:10.1128 / JB.188.5.1808-1816.2006. ISSN  0021-9193. PMC  1426565. PMID  16484191.
  6. ^ A b Lee, Robert Edward. Fykologie (PDF). Citováno 9. října 2017.
  7. ^ Meeks, JC; Elhai, J (2002). „Regulace buněčné diferenciace vláknitých sinic ve volně žijících a rostlinami asociovaných státech se symbiotickým růstem“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 66 (1): 94–121, obsah. doi:10.1128 / MMBR.66.1.94-121.2002. PMC  120779. PMID  11875129.
  8. ^ A b C d van Hove, C .; Lejeune, A. (2002). „The Azolla: Anabaena Symbiosis“. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. 102B (1): 23–26. JSTOR  20500136.
  9. ^ A b C d E F Vaishampayan, A .; Sinha, R. P .; Häder, D.-P .; Dey, T .; Gupta, A. K .; Bhan, U .; Rao, A. L. (2001). "Sinice biofertilizers v rýžovém zemědělství". Botanická recenze. 67 (4): 453–516. doi:10.1007 / bf02857893. JSTOR  4354403.
  10. ^ Bocchi, Stefano; Malgioglio, Antonino (2010). „Azolla-Anabaenaas a Biofertilizer pro rýžová pole v údolí Pádu, mírné rýžové oblasti v severní Itálii“ (PDF). International Journal of Agronomy. 2010: 1–5. doi:10.1155/2010/152158. ISSN  1687-8159.
  11. ^ Singh, S .; Prasad, R .; Singh, B. V .; Goyal, S.K .; Sharma, S.N. (01.06.1990). „Vliv zeleného hnojení, modrozelených řas a močoviny potažené neemovým koláčem na mokřadní rýži (Oryza sativa L.)“. Biologie a plodnost půd. 9 (3): 235–238. doi:10.1007 / bf00336232. ISSN  0178-2762.
  12. ^ A b Bennicelli, R .; Stępniewska, Z .; Banach, A .; Szajnocha, K .; Ostrowski, J. (2004-04-01). „Schopnost Azolla caroliniana odstraňovat těžké kovy (Hg (II), Cr (III), Cr (VI)) z komunálních odpadních vod“. Chemosféra. 55 (1): 141–146. Bibcode:2004Chmsp..55..141B. doi:10.1016 / j.chemosphere.2003.11.015. PMID  14720557.
  13. ^ Pan, Changchun; Hu, Nan; Ding, Dexin; Hu, Jinsong; Li, Guangyue; Wang, Yongdong (01.01.2016). „Experimentální studie o synergických účincích mezi Azollou a Anabaenou při odstraňování uranu z roztoků symbiotickým systémem Azolla – anabaena“. Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 307 (1): 385–394. doi:10.1007 / s10967-015-4161-r. ISSN  0236-5731.