Goldmanova rovnice - Goldman equation
![]() | tento článek potřebuje další citace pro ověření.Červen 2010) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
The Goldman – Hodgkin – Katzova rovnice napětí, běžněji známý jako Goldmanova rovnice, se používá v buněčné membráně fyziologie určit reverzní potenciál přes buněčnou membránu, s přihlédnutím ke všem iontům, které procházejí touto membránou.
Objevitelé toho jsou David E. Goldman z Columbia University a angličtí nositelé Nobelovy ceny Alan Lloyd Hodgkin a Bernard Katz.
Rovnice pro jednomocné ionty
Rovnice napětí GHK pro monovalentní pozitivní iontový druhy a negativní:
To má za následek následující, pokud vezmeme v úvahu membránu oddělující dvě -řešení:[1][2][3]
To je "Nernst -jako ", ale má výraz pro každý prostupující iont:
- = membránový potenciál (v voltů, ekvivalentní joulů za coulomb )
- = selektivita pro tento iont (v metrech za sekundu)
- = extracelulární koncentrace tohoto iontu (v krtci na metr krychlový, aby odpovídal druhému SI Jednotky)[4]
- = intracelulární koncentrace tohoto iontu (v molech na metr krychlový)[4]
- = konstanta ideálního plynu (jouly za Kelvin na krtek)[4]
- = teplota v kelvinech[4]
- = Faradayova konstanta (coulomby na mol)
je přibližně 26,7 mV při teplotě lidského těla (37 ° C); při factoringu ve vzorci změny základny mezi přirozeným logaritmem ln a logaritmem se základnou 10 , stává se , hodnota často používaná v neurovědě.
Iontový náboj určuje známku příspěvku membránového potenciálu. Během akčního potenciálu, i když se membránový potenciál mění asi 100 mV, se koncentrace iontů uvnitř a vně buňky významně nemění. Jsou-li membrány v klidovém potenciálu, jsou vždy velmi blízké svým příslušným koncentracím.
Výpočet prvního funkčního období
Použitím , , (za předpokladu tělesné teploty) a skutečnost, že jeden volt se rovná jedné joule energie na coulomb náboje, rovnice
lze snížit na
který je Nernstova rovnice.
Derivace
Goldmanova rovnice se snaží určit Napětí Em přes membránu.[5] A Kartézský souřadnicový systém se používá k popisu systému s z směr je kolmý na membránu. Za předpokladu, že systém je symetrický v X a y směrech (kolem a podél axonu), pouze z je třeba zvážit směr; tedy napětí Em je integrální z z složka elektrické pole přes membránu.
Podle Goldmanova modelu ovlivňují pohyb iontů přes propustnou membránu pouze dva faktory: průměrné elektrické pole a rozdíl v iontové koncentrace z jedné strany membrány na druhou. Předpokládá se, že elektrické pole je přes membránu konstantní, takže jej lze nastavit na hodnotu rovnou Em/L, kde L je tloušťka membrány. Pro daný iont označený A valencí nA, své tok jA- jinými slovy, počet křížení iontů za čas a na plochu membrány - je dán vzorcem
První výraz odpovídá Fickův zákon difúze, což dává tok kvůli difúze dolů koncentrace gradient, tj. od vysoké po nízkou koncentraci. Konstanta DA je difúzní konstanta iontu A. Druhý člen odráží tok v důsledku elektrického pole, které se lineárně zvyšuje s elektrickým polem; toto je Vztah Stokes – Einstein aplikován na elektroforetická mobilita. Konstanty zde jsou nabít mocenství nA iontu A (např. +1 pro K.+, +2 pro Ca2+ a -1 pro Cl−), teplota T (v kelvinů ), molární plynová konstanta Ra faraday F, což je celkový náboj molu elektrony.
Pomocí matematické techniky oddělení proměnných, rovnici lze oddělit
Integrace obou stran z z= 0 (uvnitř membrány) až z=L (mimo membránu) se získá roztok
kde μ je bezrozměrné číslo
a PA je iontová permeabilita, zde definovaná jako
The elektrický proud hustota JA se rovná poplatku qA iontu vynásobeného tokem jA
Hustota proudu má jednotky (Ampér / m2). Molární tok má jednotky (mol / (s m2)). K získání hustoty proudu z molárního toku je tedy třeba vynásobit Faradayovou konstantou F (Coulombs / mol). F pak zruší z níže uvedené rovnice. Vzhledem k tomu, že valence již byla započítána výše, je náboj qA každého iontu ve výše uvedené rovnici by proto mělo být interpretováno jako +1 nebo -1 v závislosti na polaritě iontu.
S každým typem iontů, který může procházet membránou, je takový proud; je to proto, že každý typ iontu by vyžadoval zřetelný membránový potenciál pro vyvážení difúze, ale může existovat pouze jeden membránový potenciál. Předpokládáme, že při Goldmanově napětí Em, celková hustota proudu je nula
(I když je proud pro každý zde uvažovaný iontový typ nenulový, v membráně jsou další čerpadla, např. Na+/ K.+-ATPase zde neuvažováno, které slouží k vyrovnání proudu každého jednotlivého iontu, takže koncentrace iontů na obou stranách membrány se v čase nemění v rovnováze.) Pokud jsou všechny ionty jednomocné - to znamená, že pokud jsou všechny ionty nA rovno buď +1 nebo -1 - tuto rovnici lze zapsat
jehož řešením je Goldmanova rovnice
kde
Pokud dvojmocné ionty jako např vápník jsou považovány termíny jako E2 μ se objeví, což je náměstí z Eμ; v tomto případě lze vzorec pro Goldmanovu rovnici vyřešit pomocí kvadratický vzorec.
Viz také
- Bioelektronika
- Teorie kabelů
- GHK aktuální rovnice
- Model Hindmarsh – Rose
- Hodgkin – Huxleyův model
- Model Morris – Lecar
- Nernstova rovnice
- Sůlné vedení
Reference
- ^ Enderle, John (01.01.2005), Enderle, John D .; Blanchard, Susan M .; Bronzino, Joseph D. (eds.), „11 - BIOELEKTRICKÉ FENOMÉNY“, Úvod do biomedicínského inženýrství (druhé vydání), Biomedical Engineering, Boston: Academic Press, s. 627–691, doi:10.1016 / b978-0-12-238662-6.50013-6, ISBN 978-0-12-238662-6, vyvoláno 2020-10-23
- ^ Reuss, Luis (01.01.2008), Alpern, ROBERT J .; Hebert, STEVEN C. (eds.), „KAPITOLA 2 - Mechanismy transportu iontů přes buněčné membrány a epitel“, Seldin and Giebisch's The Kidney (Čtvrté vydání), San Diego: Academic Press, s. 35–56, doi:10.1016 / b978-012088488-9.50005-x, ISBN 978-0-12-088488-9, vyvoláno 2020-10-23
- ^ Enderle, John D. (01.01.2012), Enderle, John D .; Bronzino, Joseph D. (eds.), „Kapitola 12 - Bioelektrické jevy“, Úvod do biomedicínského inženýrství (třetí vydání)„Biomedical Engineering, Boston: Academic Press, s. 747–815, doi:10.1016 / b978-0-12-374979-6.00012-5, ISBN 978-0-12-374979-6, vyvoláno 2020-10-23
- ^ A b C d Bhadra, Narendra (01.01.2015), Kilgore, Kevin (ed.), „2 - Fyziologické principy elektrické stimulace“, Implantovatelné neuroprotézy pro obnovení funkce, Edice Woodhead Publishing Series v biomateriálech, Woodhead Publishing, str. 13–43, doi:10.1016 / b978-1-78242-101-6.00002-1, ISBN 978-1-78242-101-6, vyvoláno 2020-10-23
- ^ Junge D (1981). Nervové a svalové vzrušení (2. vyd.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. str.33–37. ISBN 0-87893-410-3.
externí odkazy
- Podprahové membránové jevy Zahrnuje dobře vysvětlenou derivaci Goldman-Hodgkin-Katzovy rovnice
- Simulátor rovnic Nernst / Goldman
- Goldman-Hodgkin-Katzova kalkulačka rovnic
- Interaktivní Java applet Nernst / Goldman Napětí membrány se počítá interaktivně podle toho, jak se mění počet iontů mezi vnitřkem a vnějškem článku.
- Potenciál, impedance a náprava v membránách od Goldmana (1943)