Rovnice toku Goldman – Hodgkin – Katz - Goldman–Hodgkin–Katz flux equation

The Rovnice toku Goldman – Hodgkin – Katz (nebo rovnice toku GHK nebo rovnice proudové hustoty GHK) popisuje iontovou tok přes a buněčná membrána jako funkce transmembránový potenciál a koncentrace iontů uvnitř a vně buňky. Protože gradienty napětí i koncentrace ovlivňují pohyb iontů, je tento proces zjednodušenou verzí elektrodifúze. Elektrodifúze je nejpřesněji definována pomocí Nernst – Planckova rovnice a rovnice toku GHK je řešením Nernst-Planckovy rovnice s předpoklady uvedenými níže.

Původ

Američan David E. Goldman z Columbia University a laureáti anglické Nobelovy ceny Alan Lloyd Hodgkin a Bernard Katz odvodil tuto rovnici.

Předpoklady

Při odvozování rovnice toku GHK je učiněno několik předpokladů (Hille 2001, s. 445):

Membrána je homogenní látka
Elektrické pole je konstantní, takže transmembránový potenciál se lineárně mění přes membránu
Iony přistupují k membráně okamžitě z intra- a extracelulárních roztoků
Prostupující ionty neinteragují
Pohyb iontů je ovlivněn rozdíly v koncentraci a napětí

Rovnice

Rovnice toku GHK pro iont S (Hille 2001, s. 445):

{displaystyle Phi _ {S} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {frac {V_ {m} F ^ {2}} {RT}} {frac {[{mbox {S}}]] _ { i} - [{mbox {S}}] _ {o} exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT)} {1-exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT)} }}

kde

${displaystyle Phi}$ _S je proudová hustota (tok) přes membránu nesenou iontem S, měřená v ampéry na metr čtvereční (A · m⁻²)
P_S je permeabilita membrány pro iont S měřená v m · s⁻¹
z_S je valence iontu S.
PROTI_m je transmembránový potenciál v voltů
F je Faradayova konstanta, což se rovná 96 485 C · mol⁻¹ nebo J · V⁻¹· Mol⁻¹
R je plynová konstanta, což se rovná 8,314 J · K⁻¹· Mol⁻¹
T je absolutní teplota, měřeno v kelvinů (= stupně Celsia + 273,15)
[S]_i je intracelulární koncentrace iontu S, měřená v mol · m⁻³ nebo mmol·l⁻¹
[S]_Ó je extracelulární koncentrace iontu S, měřená v mol · m⁻³

Implicitní definice reverzního potenciálu

The reverzní potenciál je prokázáno, že je obsažen v rovnici toku GHK (Flax 2008). Důkaz je replikován z reference (Flax 2008) zde.

Chtěli bychom ukázat, že když je tok nulový, transmembránový potenciál není nulový. Formálně je to psáno ${displaystyle lim _ {Phi _ {S} ightarrow 0} V_ {m} eq 0}$ což odpovídá psaní ${displaystyle lim _ {V_ {m} ightarrow 0} Phi _ {S} eq 0}$ , který uvádí, že když je transmembránový potenciál nulový, tok není nulový.

Avšak vzhledem k formě rovnice toku GHK když ${displaystyle V_ {m} = 0}$ , ${displaystyle Phi _ {S} = {frac {0} {0}}}$ . To je problém jako hodnota ${displaystyle {frac {0} {0}}}$ je neurčitý.

Obracíme se na l'Hôpitalovo pravidlo najít řešení limitu:

{displaystyle lim _ {V_ {m} ightarrow 0} Phi _ {S} = P_ {S} {frac {z_ {S} ^ {2} F ^ {2}} {RT}} {frac {[V_ {m } ([{mbox {S}}] _ {i} - [{mbox {S}}] _ {o} exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT))]} {[1- exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT)] '}}}

kde ${displaystyle [f] '}$ představuje rozdíl f a výsledek je:

{displaystyle lim _ {V_ {m} ightarrow 0} Phi _ {S} = P_ {S} z_ {S} F ([{mbox {S}}] _ {i} - [{mbox {S}}]] _ {Ó})}

Z předchozí rovnice je patrné, že když ${displaystyle V_ {m} = 0}$ , ${displaystyle Phi _ {S} eq 0}$ -li ${displaystyle ([{mbox {S}}] _ {i} - [{mbox {S}}] _ {o}) ekv. 0}$ a tudíž

{displaystyle lim _ {Phi _ {S} ightarrow 0} V_ {m} eq 0}

což je definice reverzního potenciálu.

Nastavením ${displaystyle Phi _ {S} = 0}$ můžeme také získat reverzní potenciál:

{displaystyle Phi _ {S} = 0 = P_ {S} {frac {z_ {S} ^ {2} F ^ {2}} {RT}} {frac {V_ {m} ([{mbox {S}} ] _ {i} - [{mbox {S}}] _ {o} exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT))} {1-exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT)}}}

což snižuje na:

{displaystyle [{mbox {S}}] _ {i} - [{mbox {S}}] _ {o} exp (-z_ {S} V_ {m} F / RT) = 0}

a vyrábí Nernstova rovnice :

{displaystyle V_ {m} = - {frac {RT} {z_ {S} F}} vlevo ({frac {[{mbox {S}}] _ _ i)} {[{mbox {S}}]] _ {o}}} hned)}

Oprava

Jelikož jedním z předpokladů rovnice toku GHK je, že se ionty pohybují nezávisle na sobě, celkový tok iontů přes membránu se jednoduše rovná součtu dvou protilehlých toků. Každý tok se blíží k asymptotická hodnota jak se potenciál membrány odchyluje od nuly. Tyto asymptoty jsou

{displaystyle Phi _ {S | i oo} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {frac {V_ {m} F ^ {2}} {RT}} [{mbox {S}}]] _ { i} {mbox {for}} V_ {m} gg; 0}

a

{displaystyle Phi _ {S | o oi} = P_ {S} z_ {S} ^ {2} {frac {V_ {m} F ^ {2}} {RT}} [{mbox {S}}]] _ { o} {mbox {for}} V_ {m} ll; 0}

kde dolní indexy „i“ a „o“ označují intra- a extracelulární oddělení. Dodržování všech podmínek kromě PROTI_m konstanta, získá rovnice při vykreslování přímku ${displaystyle Phi}$ _S proti PROTI_m. Je zřejmé, že poměr mezi dvěma asymptoty je pouze poměr mezi dvěma koncentracemi S, [S]_i a [S]_Ó. Pokud jsou tedy obě koncentrace identické, bude strmost stejná (a konstantní) v celém rozsahu napětí (odpovídá Ohmův zákon zmenšen podle povrchu). Jak se zvyšuje poměr mezi dvěma koncentracemi, zvyšuje se také rozdíl mezi dvěma svahy, což znamená, že proud je větší v jednom směru než ve druhém, pokud hnací síla opačných znaků. To je v rozporu s výsledkem získaným při použití Ohmova zákona zmenšeného podle povrchové plochy a je vyvolán efekt náprava.

Rovnici toku GHK nejčastěji používá elektrofyziologové když poměr mezi [S]_i a [S]_Ó je velká a / nebo když se během nebo akční potenciál. Nejběžnějším příkladem je pravděpodobně intracelulární vápník, [Ca²⁺]_i, který během a srdeční akční potenciál cyklus se může změnit 100krát nebo více a poměr mezi [Ca²⁺]_Ó a [Ca²⁺]_i může dosáhnout 20 000 nebo více.

Reference

Hille, Bertil (2001) Iontové kanály dráždivých membrán, 3. vydání, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 978-0-87893-321-1
Len, Matt R. a Holmes, W. Harvey (2008) Goldman-Hodgkin-Katz kochleární modely vlasových buněk - základ pro nelineární kochleární mechaniku, Sborník z konference: Interprostor 2008