Eurytherm - Eurytherm
Termoregulace u zvířat |
---|
A eurytherm je organismus, často an endoterma, které mohou fungovat při širokém rozsahu okolních teplot.[1] Je třeba považovat za eurytherm, všechna stadia organismu životní cyklus je třeba vzít v úvahu, včetně mladistvý a larva etapy.[2] Tato široká rozmezí tolerovatelných teplot jsou přímo odvozena z tolerance daného eurytermálního organismu bílkoviny.[3] Mezi extrémní příklady eurytermů patří Tardigrades (Tardigrada ), pouštní pupfish (Cyprinodon macularis ) a zelené kraby (Carcinus maenas ), nicméně, téměř všichni savci, počítaje v to lidé, jsou považovány za eurythermy.[4][5][6] Eurythermy může být evoluční výhodou: adaptace na nízké teploty, zvané studená eurytémie, jsou považovány za zásadní pro přežití druhů během doby ledové.[7] Navíc schopnost přežít v širokém rozmezí teplot zvyšuje schopnost druhu obývat jiné oblasti, což je výhodou přírodní výběr.
Eurythermy je aspekt termoregulace v organismech. Je to v rozporu s myšlenkou stenotermní organismy, které mohou pracovat pouze v relativně úzkém rozmezí teplot okolí.[8] Prostřednictvím široké škály mechanismů tepelného zvládání mohou eurytermní organismy buď poskytovat nebo vytlačovat teplo pro sebe, aby přežily v chladu nebo horku, nebo se jinak připravily na extrémní teploty. Ukázalo se, že některé druhy eurythermu mají jedinečné procesy syntézy proteinů, které je odlišují od relativně stenotermních, ale jinak podobných druhů.
Příklady
- Tardigrades, známí svou schopností přežít téměř v každém životní prostředí, jsou extrémními příklady eurytermů. Některé druhy tardigrade, včetně Mi. tardigradum, jsou schopny odolat a přežít teploty v rozmezí –273 ° C (blízké absolutní nula ) na 150 ° C v jejich anhydrobiotikum Stát.[5]
- Pouštní pupfish, vzácná kostnatá ryba, která zaujímá místa jako Delta řeky Colorado v Baja California, malé rybníky v Sonora, Mexiko a kanalizace poblíž Saltonské moře v Kalifornie, může fungovat ve vodách od 8 ° do 42 ° C.[4]
- Krab zelený je běžným druhem pobřežní krab s rozsahem, který sahá od Island a střední Norsko na severu do Jižní Afrika a Victoria, Austrálie na jihu, včetně mírnějších oblastí, jako je Severozápadní Afrika mezi.[6] Bylo prokázáno, že zelený krab přežívá ve vodách minimálně tak chladných jako 8 ° C a minimálně teplých 35 ° C.[1]
- Boreální opadavý jehličnany (rod Larix ) jsou primární rostliny zabírající boreální lesy z Sibiř a Severní Amerika. I když jsou to jehličnany, jsou opadavé, a proto na podzim ztrácejí jehly. Druhy jako černý smrk nebo tamarack (Larix laricina ) zabírají široké pásy půdy od Indiana na jihu, až do severního polárního kruhu Aljaška, Kanada a Sibiř na severu.[9] Ukázalo se, že smrk černý vydrží teploty až –85 ° C a minimálně 20 ° C.
- Kosatky (Orcinus orca ) se nacházejí téměř na každé zeměpisné šířce na Zemi.[10] Jsou schopni odolat teplotám vody v rozmezí od 0 ° do 30–35 ° C.[11] Kosatky jsou považovány za kosmopolitní druhy, spolu s orlovec říční (Pandion haliaetus ) a vrabec domácí (Passer domesticus ).[11][12][13]
Výhody oproti Stenotherms
Předpokládá se, že adaptace na nízké teploty (studená eurytermie) u zvířat, navzdory vysokým nákladům na funkční adaptace, umožnil mobilitu a hbitost. Tato chladná eurytermie je také považována za téměř nezbytnou podmínku pro přežití evolučních krizí, včetně dob ledových, které se vyskytují s relativní frekvencí po celém světě. evoluční časová osa. Díky své schopnosti poskytnout přebytečnou energii a aerobní rozsah potřebný pro endotermie, eurytermie je považována za „chybějící článek“ mezi ectothermy a endotermie.[14] Úspěch zeleného kraba ukazuje jeden příklad eurytermické výhody. Ačkoli invazivní druhy jsou obvykle považovány za škodlivé pro prostředí, ve kterém jsou zaváděny, a dokonce jsou považovány za hlavní příčinu zvířat vymírání,[15] schopnost zvířete prospívat v různých podmínkách prostředí je formou evoluční fitness, a proto je obvykle charakteristikou úspěšných druhů. Relativní eurytermita druhu je jedním z hlavních faktorů jeho schopnosti přežít v různých podmínkách. Jeden příklad eurytermické výhody lze vidět v selhání mnoha světových zemí korálové útesy. Většina druhů korálů je považována za stenotermní.[16] Celosvětový nárůst oceánských teplot způsobil, že mnoho korálových útesů začalo bělit a umírat, protože korály začaly vyhánět zooxanthellae řasy, které žijí v jejich tkáních a dodávají jim potravu a barvu.[17][18] Toto bělení vedlo k 50% úmrtnosti pozorovaných korálů ve vodách mimo Cape York na severovýchodě Austrálie a míra bělení 12% u pozorovaných útesů po celém světě.[19] Ačkoli regulátory, zejména endotermy, vynakládají podstatně vyšší podíl energie na jednotku hmotnosti, výhody endotermie, zejména endogenní termogeneze, se ukázaly jako dostatečně významné pro výběr.[20]
Mechanismy tepelného vyrovnání
Schopnost udržovat homeostáza při měnících se teplotách je nejdůležitější charakteristikou při definování endotermického eurythermu, zatímco jiné termokonformní eurythermy, jako jsou tardigrady, jsou jednoduše schopné snášet významné posuny ve své vnitřní tělesné teplotě, ke kterým dochází při změnách teploty okolí.[21] Eurythermic zvířata mohou být buď konformátoři nebo regulátory, což znamená, že jejich vnitřní fyziologie se může lišit podle vnějšího prostředí nebo udržovat konzistenci bez ohledu na vnější prostředí. Je důležité si uvědomit, že endotermy se nespoléhají pouze na vnitřní termogenezi pro všechny části homeostázy nebo pohodlí; ve skutečnosti jsou v mnoha ohledech stejně závislí na chování při regulaci tělesné teploty jako ektotermy.[22] Plazi jsou ektotermy, a proto se na ně spoléhají pozitivní termotaxe vyhřívají se (heliotermie), hrabají se a shlukují se členy svého druhu, aby regulovali svou tělesnou teplotu v úzkém rozmezí a dokonce vyvolali horečky v boji proti infekci.[22] Podobně se lidé při dosažení stejných cílů spoléhají na oblečení, bydlení, klimatizaci a pití, ačkoli lidé nejsou považováni za ukazatele endotermy jako celku.[23]
Trvalý přísun kyslíku do tělesných tkání určuje rozsah tělesné teploty organismu. Eurythermy, které žijí v prostředí s velkými teplotními změnami, se přizpůsobují vyšším teplotám pomocí různých metod. U zelených krabů má proces počátečního oteplování za následek zvýšení spotřeby kyslíku a srdeční frekvence doprovázené poklesem zdvihový objem a hemolymfa kyslík částečný tlak. Jak toto oteplování pokračuje, hladiny rozpuštěného kyslíku klesají pod prahovou hodnotu pro plný hemocyanin nasycení kyslíkem. Toto zahřívání se pak postupně uvolňuje haemocyanin -vázaný kyslík, který šetří energii při transportu kyslíku a vede k souvisejícímu vyrovnání rychlost metabolismu.[1]
Klíčem k udržení homeostázy je individuální termoregulace schopnost udržovat vnitřní tělesnou teplotu u lidí, což je nejznámější eurytherm. U lidí je teplota hlubokého těla regulována pomocí kožní průtok krve, který udržuje tuto teplotu navzdory změnám ve vnějším prostředí.[24] Homo Sapiens „Schopnost přežít při různých teplotách okolí je klíčovým faktorem úspěchu druhu a uvádí jeden důvod proč Homo sapiens nakonec překonala neandertálce (Homo neanderthalensis ).[25] Lidé mají dvě hlavní formy termogeneze. První je třes, ve kterém a teplokrevný tvor produkuje nedobrovolnou kontrakci kosterní sval za účelem výroby tepla.[26] Kromě toho třes také signalizuje tělu, aby produkovalo irisin, hormon, u kterého bylo prokázáno, že se přeměňuje bílý tuk na hnědý tuk, který se používá v netřesoucí se termogenezi, druhém typu lidské termogeneze.[27] V hnědém tuku, který obsahuje, dochází k třesoucí se termogenezi odpojení proteinu termogenin. Tento protein snižuje protonový gradient generovaný v oxidační fosforylace během syntézy ATP, odpojení the transport elektronů v mitochondrie z výroby chemické energie (ATP). Toto vytvoření přechodu přes mitochondriální membrána způsobí ztrátu energie jako teplo.[28] Na druhou stranu, lidé mají jen jeden způsob chlazení, biologicky řečeno: potit se vypařování. Kožní ekrin potní žlázy produkují pot, který je tvořen převážně vodou s malým množstvím iontů. Odpařování tohoto potu pomáhá ochladit krev pod kůží, což vede k ochlazení teploty hlubokého těla.
Zatímco některé organismy jsou eurytermické kvůli své schopnosti regulovat vnitřní tělesnou teplotu, stejně jako lidé, jiné mají divoce odlišné metody extrémní teplotní tolerance. Tardigrades jsou schopni vstoupit do anhydrobiotického stavu, často nazývaného tun, aby oba zabránili vysušení a vydržet extrémní teploty. V tomto stavu tardigrady snižují svoji tělesnou vodu na přibližně 1–3% hm./hm.[5] Ačkoli tento stav umožňuje určitým tardigradům snášet teploty v extrémech –273 ° a 150 ° C v extrémech, tardigrady ve svém hydratovaném stavu jsou schopny odolat teplotám až –196 ° C. Toto se zobrazilo extremotolerance vedl vědce ke spekulacím, že tardigrady by teoreticky mohli přežít dál Mars, kde teploty pravidelně kolísají mezi –123 ° a 25 ° C, a dokonce i možná téměř absolutní nula meziplanetární prostor. Schopnost tardigrade odolat extrémně nízkým teplotám jako melodie je formou kryptobióza kryobióza. Přestože byla vysokoteplotní odolnost tardigradů významně méně studována, jejich kryobiotická reakce na nízké teploty byla dobře zdokumentována.[29][30] Tardigrades jsou schopny odolat tak nízkým teplotám, aniž by se vyhnuly použití mrazu nemrznoucí proteiny jako by se zabránilo zamrznutí organismu, ale spíše tolerováním tvorby ledu v extracelulární tělesné vodě, aktivované ledovými nukleačními proteiny.
Kromě jiných organismů, rostlin (Plantae ) může být buď stenotermní nebo eurytermický. Rostliny obývající boreální a polární podnebí obvykle bývá chladno-eurytermické, s trvalými teplotami až –85 ° C a teplými minimálně 20 ° C, jako jsou boreální listnaté jehličnany.[31] To je v přímém kontrastu s rostlinami, které obvykle obývají více tropický nebo horský oblasti, kde rostliny mohou mít čistě tolerovatelný rozsah pouze mezi asi 10 ° a 25 ° C, jako například banyanský strom.[31]
Eurytermální adaptace proteinů
Tolerance extrémních teplot těla v daném eurytermickém organismu je do značné míry způsobena zvýšenou tolerancí teploty homologními proteiny příslušného organismu. Zejména proteiny druhů přizpůsobených teplu mohou být ze své podstaty více eurytermální než druhy přizpůsobené chladu, přičemž bílkoviny druhů přizpůsobené teplu vydrží vyšší teploty než začnou denaturace, čímž se zabrání možné buněčné smrti.[3][32] Eurytermální druhy také ukázaly adaptace v rychlosti syntézy proteinů ve srovnání s neeurytermálními podobnými druhy. pstruh duhový (Salmo gairdneri ) prokázaly konstantní rychlost syntézy proteinů při teplotách v rozmezí od 5 ° do 20 ° C po aklimatizaci na jakoukoli teplotu v tomto rozmezí po dobu 1 měsíce. Naproti tomu kapr (Cyprinus carpio) prokázaly významně vyšší rychlosti syntézy proteinů po aklimatizaci na vyšší teploty vody (25 ° C) než po aklimatizaci na nižší teploty vody (10 ° C).[33] Tento typ experimentu je běžný u ryb. Podobný příklad uvádí senegalská podrážka (Solea senegalensis ), který po aklimatizaci na teploty 26 ° C vyprodukoval podstatně vyšší množství taurin, glutamát, GABA a glycin ve srovnání s aklimatizací na 12 ° C. To může znamenat, že výše uvedené sloučeniny pomáhají při těchto teplotách antioxidační obraně, osmoregulačním procesům nebo energetickým účelům.
Reference
- ^ A b C Giomi, Folco; Pörtner, Hans-Otto (15. května 2013). „Role kapacity hemolymfového kyslíku v toleranci tepla k eurytermálním krabům“. Hranice ve fyziologii. 4: 110. doi:10.3389 / fphys.2013.00110. PMC 3654213. PMID 23720633.
- ^ Dybern, Bernt I. (1965). "Životní cyklus Ciona intestinalis (L.) f. Typica ve vztahu k teplotě prostředí". Oikosi. 16 (1/2): 109–131. doi:10.2307/3564870. JSTOR 3564870.
- ^ A b Zvířata a teplota: fenotypová a evoluční adaptace. Johnston, Ian A., Bennett, Albert F. Cambridge [Anglie]: Cambridge University Press. 1996. s. 54. ISBN 978-0521496582. OCLC 34472042.CS1 maint: ostatní (odkaz)
- ^ A b Lowe, Charles H .; Heath, Wallace G. (1969). "Behaviorální a fyziologické reakce na teplotu u pouštních Pupfish Cyprinodon macularius". Fyziologická zoologie. 42 (1): 53–59. doi:10.1086 / physzool.42.1.30152465. ISSN 0031-935X.
- ^ A b C Horikawa, Daiki D. (2011-08-23), „Přežití tardigrad v extrémních prostředích: modelové zvíře pro astrobiologii“, Anoxia, Buněčný původ, život v extrémních stanovištích a astrobiologie, 21, Springer Nizozemsko, s. 205–217, doi:10.1007/978-94-007-1896-8_12, ISBN 9789400718951
- ^ A b Le Roux, P. J .; Branch, G. M .; Joska, M. A. P. (1990). „O distribuci, stravě a možných dopadech invazivního kraba evropského Carcinus maenas (L.) podél jihoafrického pobřeží“. Jihoafrický věstník námořní vědy. 9: 85–93. doi:10.2989/025776190784378835.
- ^ Portner, Hans O. (2004). „Variabilita podnebí a energetické cesty evoluce: původ endotermie u savců a ptáků“ (PDF). Fyziologická a biochemická zoologie: ekologické a evoluční přístupy. 77 (6): 959–981. doi:10.1086/423742. JSTOR 10.1086/423742. PMID 15674770.
- ^ Hill R, Wyse G, Anderson A. Fyziologie zvířat. 2004. Sinaur Associates, Inc.
- ^ Service, Elbert L. Little, Jr., z amerického ministerstva zemědělství, les (1971), Angličtina: Mapa přirozené distribuce pro Larix laricina (tamarack), vyvoláno 2018-06-08
- ^ Anglicky: Range of kosatka (Orcinus orca)., 2011-11-12, vyvoláno 2018-06-08
- ^ A b „Kosatka velrybí: Orcinus orca“. Encyklopedie mořských savců. Perrin, William F., Würsig, Bernd G., Thewissen, J. G. M. (2. vyd.). Amsterdam: Elsevier / Academic Press. 2009. ISBN 9780080919935. OCLC 316226747.CS1 maint: ostatní (odkaz)
- ^ Greene, Erick (září 1987). "Jednotlivci v kolonii mořského říše rozlišují mezi vysokou a nízkou kvalitou informací". Příroda. 329 (6136): 239–241. Bibcode:1987 Natur.329..239G. doi:10.1038 / 329239a0. ISSN 0028-0836.
- ^ Gondim, Leane S.Q .; Abe-Sandes, Kiyoko; Uzêda, Rosângela S .; Silva, Mariana S.A .; Santos, Sara L .; Mota, Rinaldo A .; Vilela, Sineide M.O .; Gondim, Luis F.P. (2010-02-26). „Toxoplasma gondii a Neospora caninum u vrabců (Passer domesticus) na severovýchodě Brazílie“. Veterinární parazitologie. 168 (1–2): 121–124. doi:10.1016 / j.vetpar.2009.09.055. ISSN 0304-4017. PMID 19879051.
- ^ Portner, Hans O. (2004). „Variabilita podnebí a energetické cesty evoluce: původ endotermie u savců a ptáků“ (PDF). Fyziologická a biochemická zoologie: ekologické a evoluční přístupy. 77 (6): 959–981. doi:10.1086/423742. JSTOR 10.1086/423742. PMID 15674770.
- ^ Clavero, Miguel; Garcia-Berthou, Emili (2005). „Invazivní druhy jsou hlavní příčinou vyhynutí zvířat“. Trendy v ekologii a evoluci. 20 (3): 110. doi:10.1016 / j.tree.2005.01.003. hdl:10256/12285. ISSN 0169-5347. PMID 16701353.
- ^ Wiedl, Thomas; Harzhauser, Mathias; Kroh, Andreas; Ćorić, Stjepan; Piller, Werner E. (2013-01-15). „Variabilita ekoprostoru podél karbonátové plošiny na severní hranici miocénního útesu (Horní Langhian, Rakousko)“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 370: 232–246. Bibcode:2013PPP ... 370..232W. doi:10.1016 / j.palaeo.2012.12.015. ISSN 0031-0182.
- ^ Glynn, P. W .; D'Croz, L. (duben 1990). "Experimentální důkazy o vysokoteplotním stresu jako příčině El Nino-koincidenční úmrtnosti korálů". Korálové útesy. 8 (4): 181–191. doi:10.1007 / bf00265009. ISSN 0722-4028.
- ^ „Korály umírají na Velkém bariérovém útesu“. 2016-03-21. Citováno 2018-06-08.
- ^ „Událost globálního bělení korálů ohrožuje útesy - National Geographic Blog“. blog.nationalgeographic.org. 2015-10-29. Citováno 2018-06-08.
- ^ Anderson, Kristina J .; Jetz, Walter (2005-02-25). „Široká ekologie energetického výdeje endotermů“. Ekologie Dopisy. 8 (3): 310–318. doi:10.1111 / j.1461-0248.2005.00723.x. ISSN 1461-023X.
- ^ Ramloy, UB (2000). „Aspekty přirozené tolerance vůči chladu u ektotermních zvířat“. Lidská reprodukce. 15: 26–46. doi:10.1093 / humrep / 15.suppl_5.26. PMID 11263535.
- ^ A b Harshaw, Christopher; Blumberg, Mark; Alberts, Jeffrey (2016-01-16), Termoregulace, energetika a chování., vyvoláno 2018-06-08
- ^ Steudel-Numbers, Karen L. (01.02.2003). „Energetické náklady na pohyb: lidé a primáti ve srovnání s generalizovanými endotermy“. Journal of Human Evolution. 44 (2): 255–262. CiteSeerX 10.1.1.598.5466. doi:10.1016 / S0047-2484 (02) 00209-9. ISSN 0047-2484. PMID 12662945.
- ^ Ira, Stuart Fox (2016). "Srdeční výdej, průtok krve a krevní tlak". Fyziologie člověka (14. vydání). New York, NY. 450–492. ISBN 9780077836375. OCLC 895500922.
- ^ Potts, Richard (1998). "Hypotézy životního prostředí o vývoji homininu". American Journal of Physical Anthropology. 107: 93–136. doi:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (1998) 107: 27+ <93 :: AID-AJPA5> 3.0.CO; 2-X. PMID 9881524.
- ^ „4.4 Svalová tkáň a pohyb“. 4.4 Svalová tkáň a pohyb - anatomie a fyziologie. opentextbc.ca. OpenStax. 6. března 2013. Citováno 2018-06-08.
- ^ Intagliata, Christopher. „Chvění aktivuje tuk, aby vás zahřál“. Scientific American. Citováno 2018-06-08.
- ^ "Hnědá tuková tkáň | anatomie". Encyklopedie Britannica. Citováno 2018-06-08.
- ^ Tsujimoto, Megumu; Imura, Satoshi; Kanda, Hiroshi (01.02.2016). „Obnova a reprodukce antarktického tardigradu získaného ze vzorku mechu zmrazeného na více než 30 let“. Kryobiologie. 72 (1): 78–81. doi:10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003. ISSN 0011-2240. PMID 26724522.
- ^ Møbjerg, N .; Halberg, K. A .; Jørgensen, A .; Persson, D .; Bjørn, M .; Ramløv, H .; Kristensen, R. M. (2011-03-22). „Přežití v extrémních podmínkách - na základě současných znalostí adaptací na tardigradech“. Acta Physiologica. 202 (3): 409–420. doi:10.1111 / j.1748-1716.2011.02252.x. ISSN 1748-1708. PMID 21251237.
- ^ A b Box, Elgene O. (1996). "Funkční typy rostlin a klima v globálním měřítku". Journal of Vegetation Science. 7 (3): 309–320. doi:10.2307/3236274. JSTOR 3236274.
- ^ Dietz, T. J .; Somero, G. N. (1992-04-15). „Prahová indukční teplota proteinu tepelného šoku 90 kDa podléhá aklimatizaci u eurytermních goby ryb (rod Gillichthys)“. Sborník Národní akademie věd. 89 (8): 3389–3393. Bibcode:1992PNAS ... 89.3389D. doi:10.1073 / pnas.89.8.3389. PMC 48873. PMID 1565632.
- ^ Loughna, P. T .; Goldspink, G. (01.09.1985). „Míra syntézy svalových proteinů během teplotní aklimatizace u druhů teleostermálních (Cyprinus Carpio) a stenotermálních (Salmo Gairdneri) teleost“. Journal of Experimental Biology. 118 (1): 267–276. ISSN 0022-0949.
externí odkazy
- Slovníková definice eurytherm na Wikislovníku