Theodoxus fluviatilis - Theodoxus fluviatilis - Wikipedia

Theodoxus fluviatilis
Theodoxus fluviatilis 3.png
Šikmý pohled z levé strany na živý přenos Theodoxus fluviatilis
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Měkkýš
Třída:
Gastropoda
(bez hodnocení):
clade Neritimorpha
clade Cycloneritimorpha
Nadčeleď:
Neritoidea
Rodina:
Neritidae
Podčeleď:
Neritininae
Kmen:
Theodoxini
Rod:
Theodoxus
Podrod:
Theodoxus[2]
Druh:
T. fluviatilis
Binomické jméno
Theodoxus fluviatilis
Synonyma[2][9][10][11][5][12]
  • Nerita fluviatilis Linné, 1758
  • Neritina fluviatilis (Linnaeus, 1758)
  • Theodoxus lutetianus Montfort, 1810[4] (zbytečný náhradní název pro Nerita fluviatilis Linné, 1758)
  • Theodoxus balticus (Nilsson, 1821)
  • Theodoxus halophilus (Klett, 1828)
  • Theodoxus trifasciatus (Menke, 1828)
  • Theodoxus rhodocolpa De Cristofori & Jan, 1832
  • Theodoxus Thermalis (Boubée, 1833)
  • Theodoxus intextus A. & J. B. Villa, 1841
  • Theodoxus parreyssii A. & J. B. Villa, 1841
  • Theodoxus ticinensis A. & J. B. Villa, 1841
  • Theodoxus zebrina Récluz, 1841
  • Theodoxus mittreana Récluz, 1842
  • Theodoxus doriae Issel, 1865
  • Theodoxus reynesiana Dubreuil, 1869
  • Theodoxus brauneri Lindholm, 1908[5][6] - nebo jako samostatný druh[2][7]
  • Theodoxus brauneri F. larymans Lindholm, 1908
  • Theodoxus brauneri F. alboguttata Lindholm, 1908
  • Theodoxus brauneri F. pulherrima Lindholm, 1908
  • Theodoxus dniestroviensis Put, 1972
  • Theodoxus velox Anistratenko, 1999[8]

Theodoxus fluviatilis, běžné jméno the říční nerite, je druh malých sladkovodní a brakická voda hlemýžď s žábry a operculum, an vodní plži měkkýš v rodině Neritidae, neriti.[13]

Tento široce rozšířený neritidní hlemýžď ​​se vyskytuje od Evropy po střední Asii. Má silnou skořápku s kalcifikovaným opercem. Barevný vzor na skořápce je velmi variabilní. Theodoxus fluviatilis žije ve sladké vodě a v brakické vodě, v řekách a jezerech na kamenech. Živí se hlavně pastvou na biofilmech a rozsivky.

Některé populace tohoto druhu se šíří a mohou dosáhnout hustoty až tisíců hlemýžďů na metr čtvereční. Ženy kladou vaječné tobolky, z nichž každá obsahuje velké množství vajec, ale z tobolky se vylíhne pouze jeden hlemýžď. Hlemýždi dosáhnou pohlavní dospělosti za rok a celková délka života je 2 nebo 3 roky.

Taxonomie

Theodoxus fluviatilis byl původně popsán pod názvem Nerita fluviatilis podle Carl Linné v roce 1758. Původní text Linné (popis typu) v latinský byl velmi krátký a zní takto:[3]

Nerita fluviatilis, n. 632: testa rugosa, labiis edentilis. Habitat in Europa cataractis.

Což znamená v angličtině: „Nerita fluviatilis, číslo 632: skořápka je pomačkaná, v otvoru nejsou žádné zuby. Obývá řeky v Evropě. “Později byl tento druh přesunut do rodu Theodoxus Montfort, 1810. Theodoxus fluviatilis je ve skutečnosti druh druhu rodu Theodoxus.[5] Anistratenko a kolegové označili lektotyp pro Theodoxus fluviatilis v roce 1999[14] (anglický překlad publikoval Anistratenko v roce 2005).[5]

Poddruh

Několik poddruhů Theodoxus fluviatilis byly popsány a (nekonzistentně) uznány různými autory:

  • Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789)[15][16][17] - byl popsán ze sladkovodního prostředí[18]
  • Theodoxus fluviatilis fluviatilis F. fontinalis Brard, 1815[16] - je někdy považován za synonymum Theodoxus fluviatilis[2]
  • Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789)[1][16] - byl popsán z brakické vody Linné jako samostatný druh, původně pojmenovaný Nerita littoralis.[18] Studie od Zettlera (2008)[12] prokázal, že jeho status poddruhu je neoprávněný,[12] být považován za synonymum Theodoxus fluviatilis.[2] I když se jedná o tzv formuláře (formulář fluviatilis a forma littoralis) se liší morfologií, ekologií, reprodukční strategií a chováním, jsou pravděpodobně spravedlivé ecomorphs.[19]
  • Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830)[2]
  • Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865[2] - nebo Theodoxus subthermalis (Bourguignat in Issel, 1865)[9]
  • Theodoxus fluviatilis Thermalis (Dupuy, 1851)[2]
    Syntypy z Theodoxus fluviatilis Thermalis na MHNT
  • Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus A. J. Wagner, 1928[2]
  • Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby - vstup Ohridské jezero[20]
  • Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885) - byl považován za poddruh[17] (vidět Theodoxus euxinus[2])

Bunje (2005)[11] neuvažuje Theodoxus velox Anistratenko, 1999[8] být odlišným druhem od Theodoxus fluviatilis.[11]

Kladogram

A kladogram ukazuje fylogenické vztahy v rámci rodu Theodoxus:[21]

Theodoxus
 
 
 
 

clade A: Theodoxus anatolicus, Theodoxus jordani, a Theodoxus macrii

 
 
 

clade C: Theodoxus danubialis a Theodoxus prevostianus

 
 

klade B: Theodoxus fluviatilis a Theodoxus euxinus

 
 
 
 

klade D: Theodoxus baeticus, Theodoxus valentina, Theodoxus meridionalis

 
 
 

clade F: Theodoxus peloponnesa

 
 
 

klade E: Theodoxus transversalis

 
 

Tento kladogram ukazuje, že sesterská skupina na clade B je clade C. Rozdělili se na 5–11,5 Ma, když Jezero Pannon existoval.[21] Theodoxus druhy žijící v brakické vodě zahrnují Theodoxus fluviatilis a Theodoxus jordani, ale zjevně spolu úzce nesouvisejí.[21]

Rozdělení

Přesný zadejte lokalitu protože tento druh není znám, ale je to pravděpodobně Hlavní řeka v jižním Německu.[5][22] Glöer (2002)[16] považoval typovou lokalitu sensu Linnaeus za "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam a alibi„, ale to by naznačovalo brakické vodní prostředí.[12] Rozšíření tohoto druhu bylo považováno za evropský,[23] ale ve skutečnosti se druh vyskytuje v západní až střední Palearktické.[24] Jeho výskyt je rozptýlen po celé Evropě a v západní Asii[5] kromě Alpy a regiony bezprostředně na sever od Alp.[10] Tento druh nežije v Norsku[10][18] nebo na Sibiři.[24] Theodoxus fluviatilis má nejrozšířenější distribuci všech druhů rodu Theodoxus.[11] Je to ve skutečnosti jeden z nejrozšířenějších druhů v celé rodině Neritidae.[25]

Tento druh je ohrožen hlavně říční inženýrství a znečištění vody v hustě osídlených oblastech.[10] Populační trend druhu je celkově stabilní, ale v některých oblastech (Německo) klesá,[12] zatímco v jiných oblastech se rozšiřuje (například v EU) Dunaj řeka).[1] V Rýn řeka v 70. letech Theodoxus fluviatilis se blížil místnímu vyhynutí kvůli znečištění vody.[25] Následně se kvalita vody zlepšovala po více než dvě desetiletí, což vedlo k obnově. Přesto koncem 90. let druh z Rýna z neznámého důvodu vyhynul.[25] Od roku 2006 Theodoxus fluviatilis přebarvil Rýn, pravděpodobně přes lodní doprava skrz Hlavní Dunajský kanál.[25] Analýza založená na cytochrom-c oxidáza I Gen (COI) ukázal, že rekolonizace pravděpodobně pochází z Dunaje.[25]

Evropa

The Oděský záliv je jedním z míst, kde Theodoxus fluviatilis je známo, že se vyskytuje.

Tento druh se hojně vyskytuje v západní Evropě a je rozšířen také na severu Evropy Irsko,[26] žijící v 10% irských potoků a řek.[27]Žije to Velká Británie,[26] včetně Orkneje Ostrovy,[18] stejně jako v Holandsko,[28] Belgie, Lucembursko, Lichtenštejnsko a Monako.[1] Také se nachází v Francie[26] a Švýcarsko, kde je to považováno za kriticky ohrožené.[10] Více na jih se vyskytuje v Španělsko[1][18] a Portugalsko,[1] ačkoli druh je omezen na krasové prameny ve středním Portugalsku.[29]

Ve střední Evropě byl tento druh nedávno představen v rakouský Dunaj, kde byl poprvé zaznamenán v Tulln, Dolní Rakousko v roce 2001.[30] V Česká republika, nyní v Čechách vyhynul;[31][32] jediné nálezy byly v Labe řeka blízko Litoměřice v roce 1917,[32] a poslední nálezy prázdných granátů se odehrály v roce 1943.[32] Theodoxus fluviatilis také se vyskytuje v Polsko,[18] v Slovensko pokud není domorodý od roku 2002,[32][33] a v Maďarsku.[1] Zettler (2008)[12] poskytl podrobnou bibliografii distribuce T. fluviatilis v Německo. Domorodé rozdělení T. fluviatilis zahrnoval všechny velké řeky: Rýn, Hlavní, Moselle, Neckar, Weser, Labe a Odra.[12] Tento druh je však nyní v Německu vysoce ohrožený[18] (Stark gefährdet).[34]

V severní Evropě se tento druh vyskytuje v Dánsku,[18] v Švédsko až na sever až 58 ° severní šířky[10] Najdete jej také na pobřeží Finska,[35] v Ålandské ostrovy, a je známo, že je tam naživu od roku 1994.[18][36] Žádná jiná Theodoxus druh dosahuje Baltské moře. Má nejsevernější distribuce rodu Theodoxus a je to také nejsevernější druh ze všech Neritidae.[21] Ve východní Evropě se tento hlemýžď ​​vyskytuje v Estonsku,[18] Litva,[18] a Lotyšsko,[18] stejně jako Bělorusko,[37] a v Rusku ze západního Ruska[18] na Kavkaz.[35] Od roku 1997 se nachází v Oděském zálivu, Ukrajina.[38] Na Ukrajině a na Krymu není domorodý, a byl poprvé zaznamenán v této oblasti v roce 1955.[39] Vyskytuje se také v Moldavsku.[40] V jižní Evropě Theodoxus fluviatilis žije v Albánii,[1] Bosna a Hercegovina,[1] Rumunsko,[1] Bulharsko,[1] Slovinsko,[1] a Chorvatsko.[41] V Makedonii a Albánii se vyskytuje v Ohridské jezero (který překlenuje hranici obou zemí) jako poddruh Theodoxus fluviatilis dalmaticus.[20][42] Nachází se na pevnině Řecko a také na Kréta.[11][43]Je známo, že se vyskytuje na italské pevnině[1] a také v Sardinie.[35] Vyskytuje se v Černé Hoře,[1][44] a v Srbsku.[1][19]

Asie a Afrika

V Asii, Theodoxus fluviatilis se nachází v krocan.[17] Najdete ji také v Írán v provinciích Kerman, Gilan, Mazandaran, Fars, Hormozgan, Lorestan a Khorasan.[24] Do roku 2012 však byly všechny záznamy z Íránu uvedeny jako Theodoxus doriae.[24] V Africe se tento druh vyskytuje v Alžírsku,[44] a možná (nebo pravděpodobně) v Maroku, kde existují záznamy, které někteří autoři považují za spolehlivé.[24] Místo jednoho druhu však Theodoxus fluviatilis, Brown (1994) poznal tři druhy v severozápadní Africe: Theodoxus numidicus, Theodoxus maresi, Theodoxus meridionalis.[45]

Prehistorická biogeografie

Skořápky Theodoxus fluviatilis byly nalezeny v Svrchní paleolit archeologické naleziště v jeskyni Caldeirão, Pedreira (Tomar), Obec Tomar, Portugalsko,[46] a také na webu od přibližně 6000 let B.P. z Litorina věk na Alandských ostrovech.[36] Mušle z Pozdní neolit byly nalezeny v Divoká Šárka, Česká republika.[47][48] Bunje (2005) předpokládal, že rodový rozsah Theodoxus fluviatilis byl Ponto -Panonský region (jižní Ukrajina, Rumunsko a Maďarsko).[11] Bunje navrhl, aby tento druh nejprve kolonizoval severní Itálii, Řecko a Turecko; ve druhé fázi kolonizovalo Španělsko, Francii a Německo; a nakonec v Holocén kolonizovalo Britské ostrovy, Švédsko a Baltské moře.[11] V roce 2002 německy malakolog Peter Glöer shrnul rozšíření tohoto druhu během období Pleistocén a Holocén epochy.[16]

Popis

The skořápka z Theodoxus fluviatilis je poněkud depresivní (s obvykle nízkou věž ), silně zvápenatělý, a má 3–3,5 přesleny (včetně protoconch ).[26][44][49] Větší vzorky jsou obvykle erodovány.[18][35] Šířka dospělého pláště je obvykle 5–9 mm,[10] ale může dosáhnout až 11–13 mm.[10][32] Výška pláště je 4–6,5 mm,[10] nebo až 7 mm.[32] Tyto průměrné hodnoty se mezi populacemi liší v závislosti na prostředí: maximální šířka pláště populací brakické vody je 9,3 mm.[18] Brakické vodní mušle jsou poněkud kratší a dosahují až 5,8 mm,[18] a maximální hmotnost pláště je 124 mg.[18] Ve sladkovodních populacích je maximální zaznamenaná šířka skořápky 13,1 mm,[18] a maximální výška je 9,3 mm.[18] Maximální hmotnost sladkovodních skořápek je 343 mg.[18]

Vnější část pláště je v zásadě bělavá nebo nažloutlá se síťovitým tmavě načervenalým nebo fialovým vzorem. Tento vzor je velmi variabilní (v závislosti na faktorech prostředí), někdy částečně představuje pásy a dokonce občas je rovnoměrně tmavý.[10] Mušle je velmi variabilní v barvě a barevných vzorech, což ukazuje skvělé polymorfismus.[5] Zbarvení a vzory skořápky jsou u všech druhů rodu velmi plastické Theodoxus a tyto vlastnosti mohou být ovlivňovány faktory, jako je iontové složení vody, typ substrátu a výživa jedinců na různých stanovištích.[44] Zettler a kolegové (2004)[18] ukázal, že ve vnějších pobřežních vodách Baltského moře má téměř černá a často zkorodovaná skořápková forma Theodoxus fluviatilis převládá, zatímco ve vnitřních (chráněných) částech pobřežních vod převládají žlutozelené formy.[44] Glöer a Pešić (2015) zjistili, že vzorky z tmavšího kamenitého substrátu byly černé nebo tmavě hnědé.[44] Skořápky vzorků Theodoxus fluviatilis ze severní Evropy jsou zdobeny vzorem bílých kapkovitých skvrn na tmavém nebo červeném pozadí.[44] Vzorky z jižní Francie a Španělska jsou zdobeny vzorem klikatých pruhů, zatímco vzorky z Balkánu vykazují všechny možné kombinace bílých kapkovitých skvrn a klikatých pruhů.[44] Zvířata z jezerních stanovišť vykazují na skořápce tmavé nebo světlé pruhy.[44]

  • Theodoxus fluviatilis littoralis

  • Theodoxus fluviatilis dalmatinus

Obrázky ukazující variabilitu barevných vzorů skořápek Theodoxus fluviatilis:

Z Alster, Německo.
Z Güstrow, Německo.
Z Řeka Zeta, Černá Hora.
Z Neretva Řeka, Bosna a Hercegovina.

Tvar skořápky Theodoxus fluviatilis je podobný tomu z Theodoxus transversalis.[44] Tvar skořápky Theodoxus danubialis je sférickější.[44] Tvar otvoru Theodoxus prevostianus obvykle klesá.[44] Všechny tyto druhy však vykazují velkou morfologickou plasticitu, což ztěžuje jejich rozlišení.[44] Celkový obrys ulity se stále používá pro identifikaci druhů v nedávné malakologické literatuře.[44] Ačkoli nelze při identifikaci vzorků spoléhat na zbarvení a vzory skořápek, lze pro správnou identifikaci Theodoxus fluviatilis.[44] Vápenatý operculum z T. fluviatilis je ve tvaru D, světle načervenalý s červeným okrajem, nesoucí na svém vnitřním povrchu široké žebro (nazývané také hřeben).[10][22] The límcový sval je připevněn k žebru.[22] Žebro je dlouhé a tenké, zeslabené na bázi, zatímco mozol je tenký; chybí kolík.[44] Charakteristické rysy opercula jsou již viditelné u mladistvých.[44] Tady je sexuální dimorfismus na okraji žebrového štítu opercula, který je u žen rovný, ale u mužů zakřivený.[44]

Vnější strana opercula.
Vnitřní strana stejného opercula.
Vnitřní strana jiného opercula:
la - levý adduktor,
r - žebro,
rs - žebrový štít,
ca - mozol,
ra - pravý adduktor.
Žebrový štít muže.
Žebrový štít ženy.

Byly pozorovány odchylky ve tvaru opercula. Ve vzorku z Vouvant ve Francii a další z pramene poblíž Bar v Černé Hoře bylo přítomno dvojité žebro, ale žebrový štít byl snížen; ve vzorku z Ohridské jezero, byl snížen pouze žebrový štít.[44] Theodoxus fluviatilis lze odlišit od ostatních tří zmíněných druhů tím, že má žebrovou jámu, kterou tvoří žebro a žebrový štít.[44] Žebrový štít a následně žeberní jáma chybí Theodoxus transversalis, Theodoxus danubialis a Theodoxus prevostianus.[44] Tyto tři druhy se liší tím, že mají kromě žebra také kolík, který v něm chybí T. fluviatilis.[44] Viditelné měkké části zvířete jsou světle žluté s černou hlavou.[10] Chapadla jsou našedlá a dlouhá.[10] Oči jsou velké a černé; noha je bělavá.[10]

Radula

Výkres zobrazující jednu řadu zubů v radula z Theodoxus fluviatilis

Theodoxus fluviatilis, stejně jako všechny ostatní druhy v rodině Neritidae, má radula který je typu rhipidoglosan (radula s mnoha malými okrajovými zuby, které pomáhají „kartáčovat“ částice jídla do jícnu).[45] Zettler a kolegové (2004)[18] a Zettler (2008)[12] vyrobeno SEM mikrofotografie radula tohoto druhu.

Rozmnožovací systém

Theodoxus fluviatilis má oddělená pohlaví (tj. tito šneci jsou dvoudomý ). The diploidní počet chromozomy (2n) je 25 u mužů a 26 u žen.[50] Tady je Systém X0 určování pohlaví u Neritidae a bylo potvrzeno i pro tento druh.[50]

Ženy mají dva otvory umístěné pod okrajem pláště v dutině pláště: otvor pochvy a otvor pro kladení vajíček. Vagina přijímá spermie během páření. Vagina je spojena s bursa copulatrix a s spermatheca (pro skladování spermií). Druhý otvor je pro kladení vajec. Vaječné buňky pocházejí z vaječníku. Vaječné buňky cestují přes vejcovod do hnojicí komory, kde dochází k oplodnění. Vajíčka se poté vyvíjejí v žlázách děloha. V divertikulu vedle dělohy se vytvoří kapsle. Vejce se poté položí.[16][51]

U mužů sperma se tvoří ve varlatech. The spermie struktura Theodoxus fluviatilis byl zkoumán uživatelem Gustaf Retzius.[52][53] Potom sperma cestuje skrz prostata, kde se mísí s prostatickou tekutinou. Nakonec to prochází vas deferens do penisu. Penis je umístěn na vnitřní straně pravého chapadla.[16]Následující ilustrace ukazují rozmnožovací systém u žen a mužů:

Kresba ženského reprodukčního systému druhu, jak poprvé (správně) popsal autor Gustave Gilson (1896)[51] zobrazeno:
1 - vaječník
2 - vejcovod
3 - děloha
4 - divertikulum
5 - spojení mezi bursa copulatrix a dělohou
6 - receptaculum seminis
7 - bursa copulatrix
8 - pochva.
Kresba muže rozmnožovací systém z T. fluviatilis Lehmann (1873),[54] ukazuje varlata (vlevo), prostatu, vas deferens a penis (vpravo).

Různé orgánové systémy

Oběhový systém: osmotický tlak z hemolymfa z Theodoxus fluviatilis je 95mOsm.[55] To je mnohem nižší hodnota než u mořských hlemýžďů v podčeledi Neritinae.[55] Osmotický tlak a složení iontů hemolymfy podčeleď Neritininae (kde Theodoxus patří k) je podobná hemolymfě z rodiny suchozemských hlemýžďů Helicinidae.[55]

Ekologie

Místo výskytu

Některé populace T. fluviatilis použijte mořskou trávu Zostera marina jako stanoviště v prostředí brakické vody.

Theodoxus fluviatilis upřednostňuje nížinná stanoviště (ve Švýcarsku se vyskytuje až 275 m n.m.) a vody bohaté na vápník.[44] Tento malý hlemýžď ​​obývá střední a spodní část řek (až 13 m hlubokou),[10] včetně v brakická voda[10] v přílivové řeky z ústí řek.[26] Někdy žije v jezerech na nezpevněném dně.[26] Zřídka žije v pramenech (rheocrény ), v podzemní vodě a v jeskyních.[26] Například na Alandských ostrovech Theodoxus fluviatilis byl nalezen žijící v jezerech s pH ze 7.8–8.9.[36] V potokech a řekách v Irsku tento druh žil ve vodě s pH 7,0–8,4.[27]

Tento druh se snadno váže na kameny, což mu umožňuje žít v rychle tekoucích vodách a ve vlnovém pásmu v jezerech.[35] Schopnost Theodoxus fluviatilis žít ve sladké vodě a také v brakické vodě ukazuje fenotypová plasticita tohoto druhu.[11] Tento malý hlemýžď ​​může v pobřežních vodách žít až do hloubky 60 m.[18] Populace brakické vody může žít slanosti až 15 ‰ v Baltském moři[16][34] nebo až 18 ‰ v Baltském moři a v Černé moře.[11] Populace ze slané vody mohou tolerovat vyšší slanost než populace ze sladké vody.[18] Populace brakické vody mají mnohem vyšší akumulaci ninhydrin -pozitivní látky v noze.[56]

Tento druh žije na tvrdých bentických substrátech, obvykle na skalách.[44] Žije na oblázcích, někdy na balvanech a zřídka na mrtvém dřevě.[26] Snáší mírné organické znečištění, nízký obsah kyslíku (až pod 2 mg / litr), ale netoleruje dlouhá období sucha nebo ledu.[10] Žije to mezotrofní vody a někdy v oligotrofní vody.[26]

Theodoxus fluviatilis slouží indikátorové druhy pro monitorování řek (v Německu); šířící se populace však také mají vysokou toleranci vůči degradovaným stanovištím.[25] Theodoxus fluviatilis má velkou fenotypovou plasticitu: bylo zjištěno, že žije na kamenech a na mrtvém dřevě ve sladkovodním prostředí; zatímco to žije na kamenech a dál Fucus vesiculosus, Potamogeton spp. a Zostera marina v brakické vodě v Baltské moře.[18] Tento druh lze nalézt také na agregátech Mytilus.[18]

Tento druh spolu s stejnonožcem Saduria entomon Bylo zjištěno, že jsou dominantní součástí fauny biomasa ve střední a severní části Baltského moře.[57] Populace brakické vody mohou dosáhnout hustoty až 200–1 000 hlemýžďů na m².[18] Theodoxus fluviatilis dalmaticus v Ohridské jezero může dosáhnout hustoty populace až 6412 hlemýžďů na m².[20] Na jaře roku byl tento druh nalezen v populační hustotě až 9 000 hlemýžďů na m² Anços řeka ve středním Portugalsku, kde je stabilní teplota 15,3–16,6 ° C, což umožňuje nepřetržitou reprodukci v Theodoxus fluviatilis.[29] Na Gabčíkovo v září 2003 byla zaznamenána hustota 34 932 juvenilních hlemýžďů na m².[58]

Stravovací návyky

Theodoxus fluviatilis se živí hlavně rozsivky žijící na kamenech,[18][35] škrábání biofilmy a také náročné detritus.[29] Může také konzumovat Sinice a zelené řasy jako nekvalitní zásobování potravinami.[35] Sinice obsahují toxiny a jsou nestrávitelné mukopolysacharidy a zelené řasy celulóza v jejich buněčné stěny (Theodoxus druhy nemají celuláza enzymy na trávení celulózy).[35] Také se pasou zygoti a zárodky hnědé řasy Fucus vesiculosus, když je řasa malá až do 1 mm.[59] Peters a Traunspurger (2012) studovali účinek pastvy Theodoxus fluviatilis na epilitické meiofauně a řasách.[60]

Životní cyklus

Jedna vaječná kapsle na povrchu skořápky živého Theodoxus fluviatilis.
Na povrchu této zkorodované skořápky jsou viditelné zbytky dvou vaječných tobolek Theodoxus fluviatilis. Šířka pláště je 8 mm a výška je 6 mm.

Theodoxus fluviatilis je gonochoristický, což znamená, že každé jednotlivé zvíře je zřetelně mužské nebo ženské, a křížové hnojení může dojít.[26] The poměr pohlaví je 1: 1.[35] Struktura bičík z spermatozoid je jedinečný: bičík je rozdělen na dvě části.[61]

T. fluviatilis vejce se obvykle snášejí od poloviny dubna do října,[10] při teplotách nad 10 ° C.[35] Vejce jsou kladena do vaječných tobolek[26] uloženy na kamenech a někdy na skořápkách konspecifické Jednotlivci.[62] Ženy obvykle kladou shluk obsahující 4–5 tobolek.[35] Jedna žena obvykle položí asi 40 tobolek během léta a asi 20 tobolek během podzimu.[35] Čerstvé tobolky jsou bílé,[35] ale starší tobolky jsou žluté nebo hnědé a mohou nést epifytický vnější vrstva.[35] Tobolky mají průměr přibližně 1 mm (0,9–1,1 mm),[35] ale v brakické vodě jsou obvykle menší (asi 0,8 mm). Lze také položit prázdné (sterilní) malé tobolky (průměr 0,5–0,8 mm).[35] Počet vajec na kapsli se mění v závislosti na prostředí. V každé tobolce ve sladké vodě je 100–200 vajec, na rozdíl od 55–80 vajec v každé tobolce v brakické vodě.[35] Obvykle se vyvíjí pouze jedno vejce, přičemž zbývající vejce slouží jako výživa pro embryo,[63] což má za následek vylíhnutí jednoho mladistvého šneka z každé kapsle.[35]

Mláďata s délkou skořápky 0,5–1 mm se líhnou po 30 dnech (při 25 ° C) nebo po 65 dnech (při 20 ° C).[10][16] Suchá hmotnost popele nově vylíhnutých hlemýžďů je 0,012 mg.[35] The protoconch má jeden přeslen.[22] Na jaře se líhnou tobolky po 2–3 měsících, v srpnu – září.[35] Tobolky z pozdního léta přezimují, protože embryonální vývoj přestává při teplotách pod 10 ° C, takže se tyto tobolky líhnou na jaře po 7–8 měsících.[35] Mušle roste hlavně od května do srpna; v zimě nedochází k růstu skořápky.[35] Hlemýždi dosáhnou pohlavní dospělosti za méně než 1 rok,[26] když je délka pláště 5,5–5,7 mm.[35]

Životnost T. fluviatilis je 2–3 roky.[10] Věk několika hlemýžďů se odhadoval na 3,5 roku.[35] The úmrtnost v létě je nízko. V zimě je však vyšší, protože led a bouře mohou dislokovat substrát, což může vést k mechanickému poškození hlemýžďů.[35]

Paraziti a predátoři

Jeden ze známých predátorů z Theodoxus fluviatilis je plotice obecná, Rutilus rutilus

Paraziti Theodoxus fluviatilis zahrnovat několik druhů trematody. Hlemýžď ​​slouží jako první zprostředkující hostitel na Plagioporus skrjabini[64] a jako druhý zprostředkující hostitel do Cotylurus cornutus.[65] Asymphylodora demeli se také nachází v tomto malém šnekovi,[65] jak je Notocotylus zduni.[66][67] Tento malý šnek je také parazitován několika druhy náčelníci. Je to hlavní hostitel pro nájemce Trichodina baltica; hlemýždi jsou obvykle 100% infikováni v dutina pláště[68] Další nálevník nalezený v dutině pláště je druh Scyphidia.[68] Dva další parazitické druhy nálevníků nalezené v tomto šneku jsou Protospira mazurica,[69] a Hypocomella quatuor.[69] Predátoři Theodoxus fluviatilis patří plotice obecná (sladkovodní ryba), Rutilus rutilus.[70] Theodoxus fluviatilis je také kořistí některých ptáků.[71]

Reference

Tento článek včlení text public domain z odkazů[3][10] a text CC-BY-4.0 z reference[44]

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Kebapçı U. & Van Damme D. (2012). "Theodoxus fluviatilis". Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Verze 2014.2. . Staženo dne 30. července 2014.
  2. ^ A b C d E F G h i j "Theodoxus". Fauna Europaea, poslední aktualizace 27. ledna 2011, přístup 12. dubna 2011.
  3. ^ A b C Linné C. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, sekundární třídy, ordiny, rody, druhy, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10. vydání. Vermes. Testacea: 700–781. Holmiae. (Salvius). strana 777.
  4. ^ (francouzsky) Montfort P. D. de (1810). Conchyliologie systématique, et klasifikace méthodique des coquilles; postavy leurranů, leur uspořádání générique, popisy leurs caractéristiques, leurs noms; ainsi que leur synonymie en plusieurs langues. Ouvrage destiné à faciliter l'étude des coquilles, ainsi que leur dispozice v kabinetech d'histoire naturelle. Coquilles univalves, non cloisonnées. Tome druhý. - s. [1–3], 1–676. Paříž. strana 351.
  5. ^ A b C d E F G Anistratenko, V. V. (2005). "Lektotypy pro Tricolia pullus, Gibbula divaricata a Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) revisited " (PDF). Vestnik zoologii. 39 (6): 3–10.
  6. ^ (v němčině) Lindholm W. A. ​​(1908). „Materialien zur Molluskenfauena [sic] von Südwestrussland, Polen und der Krim“. Zapiski Novorossijskago Obshchestva Estestvoispytatelej - Mémoires de la Société des Naturalistes de la Nouvelle-Russie 31: 199–232. Oděsa.
  7. ^ "Druhy rodu Theodoxus" (n = 20). AnimalBase, zpřístupněno 11. dubna 2011.
  8. ^ A b Anistratenko, O. Y .; Starobogatov, Y. I.; Anistratenko, V. V. (1999). „Měkkýši rodu Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) z povodí Černého a Azovského moře “. Vestnik Zoologii. 33: 11–19.
  9. ^ A b Kantor Yu I., Vinarski M. V., Schileyko A. A. & Sysoev A. V. (publikováno online 2. března 2010). „Katalog kontinentálních měkkýšů v Rusku a přilehlých územích“. Verze 2.3.1.
  10. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u "Souhrn druhů pro Theodoxus fluviatilis". AnimalBase, naposledy upraveno 21. září 2009, zpřístupněno 11. dubna 2011.
  11. ^ A b C d E F G h i Bunje, P. M. E. (2005). „Celoevropská fylogeografie vodního šneka Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae)“. Molekulární ekologie. 14 (14): 4323–4340. doi:10.1111 / j.1365-294X.2005.02703.x. PMID  16313596. PDF.
  12. ^ A b C d E F G h Zettler, M. A. (2008). „Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 v Deutschland. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (Taxonomie a distribuce rodu Theodoxus Montfort, 1810 v Německu. Prezentace historických a nedávných údajů včetně bibliografie) " (PDF). Měkkýš (v němčině). 26: 13–72.
  13. ^ Neubauer, Thomas A. (2014). Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis (Linné, 1758). Přístup přes: Světový registr mořských druhů na http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=821986 dne 18. 11. 2014
  14. ^ (v Rusku) Anistratenko O. Yu., Starobogatov Ya. I. a Anistratenko V. V. (1999). „Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) Азово-Черноморского бассейна. Měkkýši rodu Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) z povodí Černého a Azovského moře “. Vestnik Zoologii 33(3): 11–19.
  15. ^ "Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis". Fauna Europaea, poslední aktualizace 27. ledna 2011, přístup ze dne 12. dubna 2011.
  16. ^ A b C d E F G h i Glöer P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 stran, ISBN  3-925919-60-0. strany 46–49, 51–53.
  17. ^ A b C Yildirim, M. Z .; Koca, S. B .; Kebapçi, U. (2006). „Dodatek k fauně čerstvé a brakické vody Turecka Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda)“ (PDF). Turkish Journal of Zoology. 30: 197–204.
  18. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab Zettler, M. L .; Frankowski, J .; Bochert, R .; Röhner, M. (2004). "Morfologické a ekologické rysy Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) z baltské brakické vody a německé sladkovodní populace “ (PDF). Journal of Conchology. 38 (3): 305–316. Archivovány od originál (PDF) dne 10.08.2011.
  19. ^ A b Marković, V .; Tomović, J .; Ilić, M .; Kračun-Kolarević, M .; Novaković, B .; Paunović, M .; Nikolić, V. (2014). "Rozšíření druhu Theodoxus Montfort, 1810 (Gastropoda: Neritidae) v Srbsku: Přehled " (PDF). Acta Zoologica Bulgarica. 66 (4): 477–484.
  20. ^ A b C Smiljkov, S .; Budzakoska-Gjoreska, B .; Sapkarev, J .; Trajanovski, S. (2007). „Dominantní druhy fauny plžů z pobřežních oblastí v Ohridském jezeře R. Makedonie“. Prilozi / Makedonska Akademija Na Naukite I Umetnostite, Oddelenie Za Bioloski I Medicinski Nauki = Příspěvky / Makedonská akademie věd a umění, sekce biologických a lékařských věd. 28 (1): 137–144. PMID  17921924.
  21. ^ A b C d Bunje, P. M .; Lindberg, D. R. (2007). „Divergence linie sladkovodního šnečího kladu spojená s vývojem mořských povodí po Tethys“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 42 (2): 373–387. doi:10.1016 / j.ympev.2006.06.026. PMID  16949309.
  22. ^ A b C d Bandel K. (2001). "Historie Theodoxus a Neritina spojené s popisem a systematickým hodnocením souvisejících Neritimorpha (Gastropoda) ". Mittelungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut Universitat Hamburg (85): 65–164. PDF.
  23. ^ (ve slovenštině) Lisický M. J. (1991). Mollusca Slovenska [Slovenští měkkýši]. VEDA vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied, Bratislava, 344 stran
  24. ^ A b C d E Glöer, P .; Pešić, V. (2012). „Sladkovodní hlemýždi (Gastropoda) v Íránu s popisem dvou nových rodů a osmi nových druhů“. ZooKeys (219): 11–61. doi:10,3897 / zookeys.219.3406. PMC  3433696. PMID  22977349.
  25. ^ A b C d E F Gergs, R .; Koester, M .; Grabow, K .; Schöll, F .; Thielsch, A .; Martens, A. (2014). „Theodoxus fluviatilis znovuzřízení v řece Rýn: domorodý relikt nebo kryptický útočník? “. Genetika ochrany. 16: 247–251. doi:10.1007 / s10592-014-0651-7.
  26. ^ A b C d E F G h i j k l Falkner G., Obrdlík P., Castella E. & Speight M. C. D. (2001). Bez skořápky v západní Evropě. München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 stran
  27. ^ A b Lucey, J .; Mcgarrigle, M. L .; Clabby, K. J. (1992). "Distribuce Theodoxus fluviatilis (L.) v Irsku ". Journal of Conchology. 34: 91–101.
  28. ^ Theodoxus fluviatilis, zpřístupněno 25. září 2008.
  29. ^ A b C Graça, M. A. S .; Serra, S. R. Q .; Ferreira, V. (2012). "Stabilní teplota může upřednostňovat nepřetržitou reprodukci Theodoxus fluviatilis a vysvětlit jeho vysokou hustotu v některých krasových pramenech “. Limnetica. 31 (1): 129–140.
  30. ^ (v němčině) Schultz H. a Schultz O. (2001). „Erstnachweis der Gemeinen Kahnschnecke, Theodoxus fluviatilis (LINNAEUS, 1758) v Österreichu (Gastropoda: Neritidae) ". Muzea Annalen des Naturhistorischen ve Vídni 103B: 231–241. PDF.
  31. ^ Červený seznam měkkýšů (Mollusca) v České republice
  32. ^ A b C d E F (v češtině) Horsák M., Juřičková L., Beran L., Čejka T. & Dvořák L. (2010). „Komentovaný seznam měkkýšů vycházejících z volné přírody České a Slovenské republiky. [Komentovaný seznam druhů měkkýšů zaznamenaných venku v České a Slovenské republice]“. Malacologica Bohemoslovaca Suppl. 1: 1–37. PDF.
  33. ^ Čejka, T .; Horsák, M. (2002). "První záznamy o Theodoxus fluviatilis a Sphaerium solidum (Měkkýš) ze Slovenska ". Biologia. 57 (5): 561–562.
  34. ^ A b Glöer P. & Meier-Brook C. (2003). Süsswassermollusken. DJN, str. 134, strany 29, 108, ISBN  3-923376-02-2.
  35. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y Kirkegaard, J (2006). "Životní historie, růst a produkce Theodoxus fluviatilis v jezeře Esrom, Dánsko “. Limnologica. 36 (1): 26–41. doi:10.1016 / j.limno.2005.11.002.
  36. ^ A b C Carlsson, R (2000). „Distribuce plžů Theodoxus fluviatilis (L.) a Potamoyrgus antipodarum (Šedá) v jezerech na Alandských ostrovech v jihozápadním Finsku " (PDF). Výzkum v boreálním prostředí. 5: 187–195.
  37. ^ Nagorskaya L., Moroz M., Laeno T., Veznovetz V., Pillot H. M., Dijkstra K. D. B. & Reemer M. (2002). "Makrofauna v lužních bazénech a mrtvých ramenech řeky Pripjať, Bělorusko". Ústav zoologie NAS Bělorusko, 158 stran, strana 56.
  38. ^ (v Rusku) Butenko O. (Бутенко О. И.) (2001). „Моллюски рода Theodoxus (Gastropada, Neritidae) в Одесском заливе Черного моря. [Měkkýši rodu Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) v Oděské zátoce (Černé moře)] ". Ekologiya Morya 58: 27–28. PDF.
  39. ^ Alexandrov, B .; Boltachev, A .; Kharchenko, T .; Lyashenko, A .; Son, M .; Tsarenko, P .; Zhukinsky, V. (2007). „Trendy invazí vodních nepůvodních druhů na Ukrajinu“ (PDF). Vodní invaze. 2 (3): 215–242. doi:10.3391 / ai.2007.2.3.8.
  40. ^ Balashov, I. A .; Son, M. O .; Coadã, V .; Welter-Schultes, F. (2013). „Aktualizovaný anotovaný kontrolní seznam měkkýšů Moldavské republiky“. Folia Malacologica. 21 (3): 175–181. doi:10.12657 / folmal.021.021.
  41. ^ Beran, L (2009). "První záznam o Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Planorbidae) v Chorvatsku? " (PDF). Malacologica Bohemoslovaca. 8: 70.
  42. ^ Fehér, Z .; Eröss, Z. P. (2009). „Kontrolní seznam fauny albánských měkkýšů“ (PDF). Schriften zur Malakozoologie. 25: 22–38.
  43. ^ "Picture summary of Theodoxus-fluviatilis_04.jpg". AnimalBase, naposledy upraveno 20. června 2008, zpřístupněno 13. dubna 2011.
  44. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y Glöer, P .; Pešić, V. (2015). "Morfologická plasticita Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae) " (PDF). Ecologica Montenegrina. 2 (2): 88–92.
  45. ^ A b Brown D. S. (1994). Sladkovodní šneci z Afriky a jejich lékařský význam. Taylor & Francis. ISBN  0-7484-0026-5.
  46. ^ (v portugalštině) Callapez P. (2003). „Moluscos marinhos e fluviais do Paleolítico superior da Gruta do Caldeirão (Tomar, Portugalsko): evidências de ordem sistemática, paleobiológica e paleobiogeográfica“. Revista Portuguesa de Arqueologia 6(1): 5–15. PDF.
  47. ^ (v češtině) Sobotka M. (1945). "První nález zubatky říční v Čechách". Příroda, Brno, 37(5): 162.
  48. ^ (v němčině) Ložek V. (1964). „Quartärmollusken der Tschechoslowakei“. Rozpravy Ústředního ústavu geologického, Praha, 31: 374 stran, strana 155.
  49. ^ Theodoxus fluviatilis. Portál pro identifikaci mořských druhů, přístup k 11. dubnu 2011.
  50. ^ A b Baršienė, J .; Tapia, G .; Pujante, A. M .; Martinez-Orti, A. (2000). "Srovnávací studie chromozomů u čtyř druhů Theodoxus (Gastropoda: Neritidae) ". Journal of Molluscan Studies. 66 (4): 535–541. doi:10.1093 / měkkýš / 66.4.535.
  51. ^ A b Gilson G. (1896) „Ženské orgány Neritina fluviatilis". Sborník Malacological Society of London 2: 81–83.
  52. ^ Afzelius, B. A. (1995). „Gustaf Retzius a spermatologie“. International Journal of Developmental Biology. 39: 675–685.
  53. ^ Retzius G. (1904-1921). Biologische Untersuchungen 13.
  54. ^ Lehmann R. (1873). Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern mit besonderer Berücksichtigung ihres anatomischen Baues. R. Friedländer & Sohn, Berlín. strana 261. Talíř 19, obrázek 94.
  55. ^ A b C Malý C. (1983). Kolonizace půdy: počátky a úpravy suchozemských zvířat. Cambridge University Press, 290 stran, strana 37.
  56. ^ Symanowski, F .; Hildebrandt, J. P. (2009). „Rozdíly v osmotoleranci ve sladkovodních a brakických vodách populace Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) jsou spojeny s diferenciální expresí proteinů“. Journal of Comparative Physiology B. 180 (3): 337–346. doi:10.1007 / s00360-009-0435-4. PMID  20012055.
  57. ^ Kautsky H. (1989). „Kvantitativní distribuce rostlinných a živočišných společenstev fytobentosu v Baltském moři“. Askö Laboratory, Stockholm. abstraktní.
  58. ^ (ve slovenštině) Košel V. (2004). "Theodoxus fluviatilis (Gastropoda) - nový invázny druh v střední Evropě? ". In: Bryja J. & Zukal J. (eds): Zoologické dny Brno, Sborník abstraktů z konference 12.-13. Února 2004, strana 51. ISBN  80-903329-1-9. PDF.
  59. ^ Malm, T .; Engkvist, R .; Kautsky, L. (1999). „Pasoucí se účinky dvou sladkovodních hlemýžďů na mladistvé Fucus vesiculosus v Baltském moři ". Série pokroku v ekologii moří. 188: 63–71. doi:10 3354 / meps188063.
  60. ^ Peters, L .; Traunspurger, W. (2012). „Časové vzorce účinků makrograzerů na epilitické řasy a meiofaunu: srovnávací přístup k testování účinků jednotlivých druhů a celých komunit grazerů“. Vodní vědy. 74 (2): 229–240. doi:10.1007 / s00027-011-0214-7.
  61. ^ Giusti, F .; Selmi, M. G. (1982). "Morfologické zvláštnosti typických spermií Theodoxus fluviatilis (L.) (Neritoidea) a jejich důsledky pro motilitu". Journal of Ultrastructure Research. 78 (2): 166–177. doi:10.1016 / s0022-5320 (82) 80021-x. PMID  7086934.
  62. ^ Örstan A. (2007). „Nový rok, nový šnek: Theodoxus fluviatilis". Šnečí příběhy. zpřístupněno 9. prosince 2014.
  63. ^ (v češtině) Beran L. (1998). Vodní měkkýši ČR. Vlašim, 113 stran, ISBN  80-902469-4-X. strana 45.
  64. ^ (v Rusku) Černogorenko, M. I .; Komarovova, T. I .; Kurandina, D. P. (1978). „Life cycle of the trematode, Plagioporus skrjabini Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae)“. Parazitologiia (v Rusku). 12 (6): 479–486. PMID  733319..
  65. ^ A b Poulin R. a Chappell L. H. (2002). Paraziti v mořských systémech. Parazitologie, 124, Cambridge University Press, 216 stran, strana S123, S128. ISBN  0521534127.
  66. ^ Gibson D. I., Bray R. A. & Harris E. A. (Compilers) (2005). "Host-Parasite Database". Muzeum přírodní historie, Londýn,
  67. ^ Kostadinová A. (1993). Trematody a společenstva trematod u rybožravých ptáků z bulharského pobřeží Černého moře. Bulharská akademie věd, Parazitologiia Institut, 5 s.
  68. ^ A b Raabe, Z (1965). „Parazitické nálevníky plžů v Ohridském jezeře“ (PDF). Acta Protozoologica. 3: 311–3.
  69. ^ A b Raabe, Z (1968). "Dva nové druhy Thigmotricha (Cliata, Holotricha) z Theodoxus fluviatilis" (PDF). Acta Protozoologica. 6: 170–173.
  70. ^ Lappalainen, A .; Rask, M .; Koponen, H .; Vesala, S. (2001). „Relativní hojnost, strava a růst okouna (Perca fluviatilis) a plotice (Rutilus rutilus) v Tvärminne v severním Baltském moři v letech 1975 a 1997: reakce na eutrofizaci? “ (PDF). Výzkum v boreálním prostředí. 6: 107–118.
  71. ^ Kiss, J. B .; Rékási, J .; Richnovszky, A. (1995). „Údaje o spotřebě ptáků v deltě Dunaje v Rumunsku (Mollusca)“ (PDF). Aquila. 102: 99–107.

externí odkazy

  • Bondesen, P (1940). "Předběžné vyšetřování vývoje Neritina fluviatilis L. v brakických a sladkých vodách ". Videnskabelige Meddelelser Fra Dansk Naturhistorisk Forening. 104: 283–318.
  • Bojkot, A. E. (1936). "Neritina fluviatilis v Orkney “. Journal of Conchology. 20: 199–200.
  • (v němčině) Blochmann F. (1882). „Über die Entwicklung der Neritina fluviatis Müll. “. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 36: 125 –174, tabulka 6 –8.
  • Kangas, P .; Skoog, G. (1978). „Tolerance slanosti Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) ze sladké vody az různých režimů slanosti v Baltském moři“. Ústí řek a pobřežní námořní věda. 6 (4): 409–416. doi:10.1016/0302-3524(78)90131-7..
  • (v dánštině) Kirkegaard J. (1980). „Livscyklus, podívejte se na produkční hos Theodoxus fluviatilis i Esrom Sø. M.S. ". Diplomová práce, Sladkovodní biologická laboratoř, Kodaňská univerzita.
  • Liess, A .; Haglund, A.-L. (2007). „Periphyton reaguje odlišně na živiny recyklované ve formě rozpuštěných nebo fekálních pelet šnečím grazerem Theodoxus fluviatilis". Sladkovodní biologie. 52 (10): 1997–2008. doi:10.1111 / j.1365-2427.2007.01825.x.
  • (francouzsky) Lenssen J. (1899). „Systém trávení a systémový genitál de la Neritina fluviatilis". La Cellule 16: 177 –232, 4 talíře.
  • (francouzsky) Lenssen J. (1902). „Système nervux, système circulatoire, système respiratoire et système excréteur de la Neritina fluviatilis". La Cellule 20: 289 –331, 3 talíře.
  • Malý C. (1972). "Vývoj funkce ledvin v Neritacea (Gastropoda, Prosobranchia)". Journal of Experimental Biology 56(1): 249–261. PDF.
  • Lumbye, J. R. (1958). "Spotřeba kyslíku Theodoxus fluviatilis (L.) a Potamopyrgus jenkinsi (Smith) brakish [sic] a sladká voda “. Hydrobiologia. 10: 245–262. doi:10.1007 / BF00142190..
  • Neumann, D (1959). „Morphologische und experimentelle Untersuchungen uber die Variabilitat der Farbmuster auf der Schale von Theodoxus fluviatilis L. ". Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (v němčině). 48 (4): 349–411. doi:10.1007 / BF00408578.
  • Neumann, D (1961). „Ernährungsbiologie einer rhipidoglossen Kiemenschnecke“. Hydrobiologia (v němčině). 17 (1–20): 133–151. doi:10.1007 / BF00040417.
  • Orton, R. A .; Zřejmě R. M. (1990). "Velikost vajec a rychlost růstu v roce 2006 Theodoxus fluviatilis (L) ". Funkční ekologie. 4 (1): 91–94. JSTOR  2389657.
  • Skoog, G (1971). "Změny v distribuci Theodoxus fluviatilis na kamenitých místech v severním Baltském moři “. Thalassia Jugoslavica. 7: 363–372.
  • Skoog, G (1978). "Vliv přírodních potravin na růst a produkci vajec v populacích brakické vody v Lymnea peregra a Theodoxus fluviatilis (Měkkýš) ". Oikosi. 31: 340–348. JSTOR  3543660.
  • (v němčině) Ulrich H. a Neumann D. (1956). „Zur Biologie einer Salzwasserpopulation der Flussdeckelschnecke (Theodoxus fluviatilis L.) ". In: Steiniger (ed.), Natur und Jagd v Niedersachsen (str. 219–222). Hannover.
  • (v němčině) Weichtier des Jahres 2004. Měkkýš roku 2004 (v Německu).
  • Whitaker, M. B. (1951). „Na homologiích jícnových žláz v Theodoxus fluviatilis (L.) ". Sborník Malacological Society of London. 29 (1): 21–34.
  • (v ukrajinštině) Жалай Е. И., Межжерин С. В., Шубрат Ю.В. & Гарбар А. В. (Zhalay E. I., Mezhzherin S. V., Shubrat Y. V. & Garber A. V.) (2008). „Про видовий склад молюсків роду Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) басейну Нижнього Дунаю: рішення проблеми шляхом аналізу алозимів. (O druhovém složení rodu vodních hlemýžďů Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) na dolním Dunaji: řešení problému s analýzou alozymů) ". Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія (Vědecký bulletin Užhorodské univerzity, Biologie série), 23: 205–208. PDF.
  • Theodoxus fluviatilis Účet druhů a fotografie u měkkýšů v Irsku.