Komunikace závodu - Plant communication

Rostliny mohou být vystaveny mnoha stresovým faktorům, jako jsou nemoci, teplotní změny, býložravost, zranění atd. Proto, aby mohli reagovat nebo být připraveni na jakýkoli druh fyziologického stavu, musí vyvinout jakýsi systém pro své přežití v daném okamžiku a / nebo pro budoucnost. Komunikace závodu zahrnuje komunikaci pomocí těkavých organických sloučenin, elektrickou signalizaci a běžné mykorhizní sítě mezi rostlinami a řadou dalších organismů, jako jsou půdní mikroby,[1] jiné rostliny[2] (stejného nebo jiného druhu), zvířata,[3] hmyz,[4] a houby.[5] Rostliny komunikují prostřednictvím řady těkavé organické sloučeniny (VOC), které lze rozdělit do čtyř širokých kategorií, z nichž každá je produktem různých chemických cest: mastné kyseliny deriváty, fenylpropanoidy /benzenoidy, aminokyselina deriváty a terpenoidy.[6] Kvůli fyzikálním / chemickým omezením má většina VOC nízkou molekulovou hmotnost (<300 Da) hydrofobní a mají vysoký tlak par.[7] Odpovědi organismů na VOC emitované rostlinami se liší od přilákání predátora konkrétního býložravec ke snížení mechanického poškození způsobeného rostlinou [4] k vyvolání chemické obrany sousedního závodu před jeho útokem.[8] Kromě toho se hostitel emitovaných VOC liší od rostliny k rostlině, kde například Mucholapka může emitovat těkavé organické sloučeniny, aby konkrétně cílil a přilákal vyhladovělou kořist[9] I když tyto VOC obvykle vedou ke zvýšení odolnosti vůči bylinožravým rostlinám v sousedních rostlinách, neexistuje jasná výhoda pro emitující rostlinu v pomoci blízkým rostlinám. Jako takový, zda sousední rostliny vyvinuly schopnost „odposlouchávat“, nebo zda dochází k neznámému kompromisu, je předmětem mnoha vědeckých debat.[10]

Těkavá komunikace

In Runyon a kol. 2006, vědci ukazují, jak parazitická rostlina Cuscuta pentagona (dodder weed) používá těkavé organické sloučeniny k interakci s různými hostiteli a určování umístění. Sazenice Dodder ukazují přímý růst směrem k rajče rostliny (Lycopersicon esculentum) a konkrétně vyvolané těkavé látky z rajčat. To bylo testováno pěstováním semenáčků plevelů v uzavřeném prostředí připojeném ke dvěma různým komorám. Jedna komora obsahovala VOC rajčat, zatímco druhá měla rostliny umělých rajčat. Po 4 dnech růstu vykazovaly sazenice plevelů plevelů výrazný růst směrem ke komoře s VOC rajčat. Jejich experimenty také ukázaly, že sazenice plevelů plevelů dokázaly rozlišit mezi VOC pšenice (Triticum aestivum) a těkavými rostlinami rajčat. Jako když byla jedna komora naplněna každým ze dvou různých těkavých organických látek, rostly dodder plevele směrem k rostlinám rajčat, protože jeden z pšeničných těkavých organických látek odpuzuje. Tato zjištění ukazují důkazy o tom, že těkavé organické sloučeniny určují ekologické interakce mezi rostlinnými druhy a ukazují statistickou významnost, že dodderová plevel dokáže rozlišovat mezi různými druhy rostlin snímáním vyvolaných těkavých organických sloučenin.[11]

Komunikace rajčat mezi rostlinami je dále zkoumána v Zebelo et al. 2012, která zkoumá reakci rostlin rajčete na býložravost. Na bylinožravce Spodoptera littoralis, rostliny rajčete emitují těkavé organické látky, které se uvolňují do atmosféry, a indukují reakce v sousedních rostlinách rajčete. Když se VOC indukované bylinožravci váží na receptory na jiných rostlinách rajčete poblíž, dojde k reakci během několika sekund. Sousední rostliny zažívají rychlou depolarizaci buněčného potenciálu a zvýšení cytosolického vápníku. Rostlinné receptory se nejčastěji vyskytují na plazmatických membránách i v cytosolu, endoplazmatickém retikulu, jádru a dalších buněčných kompartmentech. VOC, které se vážou na receptory rostlin, často indukují zesílení signálu působením sekundárních poslů, včetně přílivu vápníku, jak je vidět v reakci na sousední býložravci. Tyto emitované těkavé látky byly měřeny pomocí GC-MS a nejpozoruhodnější byl 2-hexenal a 3-hexenal acetát. Bylo zjištěno, že depolarizace se zvyšuje se zvyšujícími se koncentracemi těkavých zelených listů. Tyto výsledky naznačují, že rostliny rajčete spolu komunikují prostřednictvím těkavých látek přenášených vzduchem, a když jsou tyto VOC vnímány receptorovými rostlinami, dojde během několika sekund k reakcím, jako je depolarizace a příliv vápníku.[12]

Terpenoidy

The terpenoidní verbenon je rostlina feromon, signalizující hmyzu, že strom je již napaden brouky.[13]
Další informace: Terpenoid

Terpenoidy usnadňují komunikaci mezi rostlinami a hmyzem, savci, houbami, mikroorganismy a jinými rostlinami.[14] Terpenoidy mohou působit jako atraktanty i repelenty pro různý hmyz. Například borovice střílí brouky (Tomicus piniperda ) jsou přitahovány určitými monoterpeny ((+/-) -a-pinen, (+)-3-karen a terpinolen) produkovaný skotskými borovicemi (Pinus sylvestris ), zatímco ostatní jsou odpuzováni (např verbenon ).[15]

Terpenoidy jsou velká rodina biologických molekul s více než 22 000 sloučeninami.[16] Terpenoidy jsou podobné terpeny ve své uhlíkové kostře, ale na rozdíl od terpeny obsahují funkční skupiny. Strukturu terpenoidů popisuje biogenetické izoprenové pravidlo který uvádí, že lze uvažovat o terpenoidech isoprenoid podjednotky, uspořádané buď pravidelně, nebo nepravidelně.[17] K biosyntéze terpenoidů dochází prostřednictvím methylerythritol fosfát (MEP) a kyselina mevalonová (MVA) dráhy[6] oba zahrnují isopentenyl difosfát (IPP) a dimethylallyldifosfát (DMAPP) jako klíčové komponenty.[18] Cesta MEP se vytváří hemiterpeny, monoterpeny, diterpeny a volatilní karotenoid deriváty, zatímco produkuje dráha MVA seskviterpeny.[6]

Elektrická signalizace

Rostliny také komunikují prostřednictvím elektrických signálů, které zkoumají Calvo et al. 2017. Tyto elektrické signály jsou zprostředkovány cytosolickými ionty Ca2 +. Signály cytosolického vápníku jsou zprostředkovány stovkami proteinů a proteinových kináz a mnoho signálů také indukuje akční potenciály v rostlinách. Floém rostliny slouží jako cesta pro elektrickou komunikaci a jak rostlina roste a učí se ze své minulosti, floém je čím dál více propojen. Elektrické signály mohou být přenášeny do dalších buněk spojených symplasty prostřednictvím plasmodesmata. Rostliny reagují na různé podněty prostředí a interně vyvolávají elektrické reakce, aby změnily funkci těla rostliny. To se může pohybovat od vyhýbání se predaci, uvolňování obranných mechanismů, reakce na změnu teploty, změny směru růstu a sdílení živin v půdě. Tato forma paměti uložená ve floému rostliny jí umožňuje v budoucnu lépe reagovat na podobné podněty a ukazuje, jak elektrická signalizace umožňuje rostlině komunikovat sama se sebou a měnit svou vlastní fyziologii tak, aby lépe vyhovovala určitým podnětům prostředí (Calvo et al. 2017) .

Komunikace nad zemí

Chemická narážka

Pisum sativum Rostliny (hrach zahradní) komunikují stresové podněty prostřednictvím svých kořenů, aby mohly sousední nepříznivé rostliny předvídat abiotický stresor. Rostliny hrachu se běžně pěstují v mírných oblastech po celém světě.[19] Tato adaptace však umožňuje rostlinám předvídat abiotické stresy, jako je sucho. V roce 2011 Falik a kol. testoval schopnost nepříznivých rostlin hrachu vnímat a reagovat na stresové podněty vyvoláním osmotického stresu na sousední rostlině.[20] Falik a kol. podrobil kořen externě indukované rostliny mannitolu, aby způsobil osmotický stres a podmínky podobné suchu. Pět nepřízvučných rostlin sousedilo s oběma stranami této namáhané rostliny. Na jedné straně nenáročné rostliny sdílely svůj kořenový systém se svými sousedy, aby umožnily komunikaci root. Na druhé straně nepříznivé rostliny nesdílely kořenové systémy se svými sousedy.[20]

Falik a kol. zjistili, že nepříznivé rostliny prokázaly schopnost vnímat a reagovat na stresové podněty emitované z kořenů osmoticky stresované rostliny. Kromě toho byly nepříznivé rostliny schopny vyslat další stresové signály dalším sousedním nepříznivým rostlinám za účelem přenosu signálu. Kaskádový účinek uzavření stomatu byl pozorován u sousedních nepřízvučných rostlin, které sdílely svůj kořenový systém, ale nebyl pozorován u nepřízvučných rostlin, které nesdílely svůj kořenový systém.[20] Sousední rostliny proto prokazují schopnost vnímat, integrovat se a reagovat na stresové signály přenášené kořeny. Ačkoli Falik a kol. neidentifikovali chemickou látku odpovědnou za vnímání stresových podnětů, provedl výzkum provedený v roce 2016 Delory et al. navrhuje několik možností. Zjistili, že kořeny rostlin syntetizují a uvolňují širokou škálu organických sloučenin, včetně rozpuštěných látek a těkavých látek (tj. Terpenů).[21] Citovali další výzkum prokazující, že molekuly emitované kořeny mají potenciál vyvolat fyziologické reakce v sousedních rostlinách přímo nebo nepřímo úpravou chemie půdy.[21] Kromě toho Kegge a kol. prokázali, že rostliny vnímají přítomnost sousedů prostřednictvím změn dostupnosti vody / živin, kořenových exsudátů a půdních mikroorganismů.[22]

Přestože základní mechanismus za stresovými narážkami emitovanými kořeny zůstává do značné míry neznámý, Falik et al. naznačují, že rostlinný hormon kyselina abscisová (ABA) může být zodpovědný za integraci pozorované fenotypové odpovědi (stomatální uzávěr).[20] Je zapotřebí dalšího výzkumu k identifikaci dobře definovaného mechanismu a potenciálních adaptivních důsledků pro priming sousedů v rámci přípravy na nadcházející abiotické stresy; přehled literatury Robbins et al. publikovaná v roce 2014 charakterizovala kořenovou endodermu jako řídící centrum signalizace v reakci na abiotické environmentální stresy včetně sucha.[23] Zjistili, že rostlinný hormon ABA reguluje endodermální reakci kořene za určitých podmínek prostředí. V roce 2016 Rowe et al. experimentálně potvrdil toto tvrzení tím, že ukázal, že ABA reguluje růst kořenů za podmínek osmotického stresu.[24] Kromě toho změny v koncentracích cytosolického vápníku působí jako signály k uzavření průduchů v reakci na příznaky stresu ze sucha. Proto je tok rozpuštěných látek, těkavých látek, hormonů a iontů pravděpodobně zapojen do integrace reakce na podněty stresu emitované kořeny.

Mykorhizní sítě

Hlavní článek: Komunikace mezi rostlinami prostřednictvím mykorhizních sítí

Další forma komunikace rostlin probíhá prostřednictvím jejich komplexních kořenových sítí. Prostřednictvím kořenů mohou rostliny sdílet mnoho různých zdrojů, včetně dusíku, hub, živin, mikrobů a uhlíku. Tento přenos podzemního uhlíku je zkoumán v Philip et al. 2011. Cílem tohoto příspěvku bylo otestovat, zda byl přenos uhlíku obousměrný, zda jeden druh měl čistý zisk uhlíku a zda bylo více uhlíku přeneseno půdní cestou nebo běžnou mykorhizní sítí (CMN). CMN se vyskytují, když plísňové mycelia spojují kořeny rostlin dohromady.[25] Aby to otestovali, vědci sledovali sazenice papírové břízy a douglasky ve skleníku po dobu 8 měsíců, kde byly hyfální vazby, které překročily jejich kořeny, přerušeny nebo ponechány beze změny. Experiment měřil množství CO2 v obou sazenicích. Bylo zjištěno, že mezi oběma stromy skutečně existovalo obousměrné sdílení CO2, přičemž douglaska dostávala mírný čistý zisk CO2. Uhlík byl také přenášen jak půdou, tak dráhami CMN, protože k přenosu došlo, když byly přerušeny vazby CMN, ale k mnohem většímu přenosu došlo, když byly CMN ponechány neporušené. Tento experiment ukázal, že prostřednictvím propojení plísňových mycelií kořenů dvou rostlin jsou rostliny schopné vzájemně komunikovat a přenášet živiny i další zdroje prostřednictvím podzemních kořenových sítí.[25] Další studie dále tvrdí, že tato podzemní „řeč stromu“ má zásadní význam pro přizpůsobení lesních ekosystémů. Genotypy rostlin ukázaly, že mykorhizní vlastnosti hub jsou dědičné a hrají roli v chování rostlin. Tyto vztahy s fungálními sítěmi mohou být vzájemné, komenzální nebo dokonce parazitní. Ukázalo se, že rostliny mohou v reakci na mykorhizní kolonizaci rychle změnit chování, jako je růst kořenů, růst výhonků, rychlost fotosyntézy a obranné mechanismy.[26] Prostřednictvím kořenových systémů a běžných mykorhizních sítí jsou rostliny schopné navzájem komunikovat pod zemí a měnit chování nebo dokonce sdílet živiny v závislosti na různých podnětech prostředí.

Viz také

Reference

  1. ^ Wenke, Katrin; Kai, Marco; Piechulla, Birgit (01.02.2010). "Podzemní těkavé látky usnadňují interakce mezi kořeny rostlin a půdními organismy". Planta. 231 (3): 499–506. doi:10.1007 / s00425-009-1076-2. PMID  20012987. S2CID  1409780.
  2. ^ Yoneya, Kinuyo; Takabayashi, Junji (01.01.2014). „Komunikace mezi rostlinami zprostředkovaná vzdušnými signály: ekologické a fyziologické perspektivy rostlin“. Rostlinná biotechnologie. 31 (5): 409–416. doi:10,5511 / plantbiotechnology.14.0827a.
  3. ^ Leonard, Anne S .; Francis, Jacob S. (2017-04-01). „Komunikace rostlin a zvířat: minulost, přítomnost a budoucnost“. Evoluční ekologie. 31 (2): 143–151. doi:10.1007 / s10682-017-9884-5. S2CID  9578593.
  4. ^ A b De Moraes, C. M .; Lewis, W. J .; Paré, P. W .; Alborn, H. T .; Tumlinson, J. H. (1998). „Rostliny napadené býložravci selektivně přitahují parazitoidy“. Příroda. 393 (6685): 570–573. Bibcode:1998 Natur.393..570D. doi:10.1038/31219. S2CID  4346152.
  5. ^ Bonfante, Paola; Žánr, Andrea (2015). "Arbuskulární mykorhizní dialogy: mluvíte 'plantážně' nebo 'fungálně'?". Trendy ve vědě o rostlinách. 20 (3): 150–154. doi:10.1016 / j.tplantts.2014.12.002. hdl:2318/158569. PMID  25583176.
  6. ^ A b C Dudareva, Natalia (duben 2013). "Biosyntéza, funkce a metabolické inženýrství rostlinných těkavých organických sloučenin". Nový fytolog. 198 (1): 16–32. doi:10.1111 / nph.12145. JSTOR  nový fytolog.198.1.16. PMID  23383981. S2CID  26160875.
  7. ^ Rohrbeck, D .; Buss, D .; Effmert, U .; Piechulla, B. (01.09.2006). „Localization of Methyl Benzoate Synthesis and Emission in Stephanotis floribunda and Nicotiana suaveolens Flowers“. Biologie rostlin. 8 (5): 615–626. doi:10.1055 / s-2006-924076. PMID  16755462. S2CID  40502773.
  8. ^ Baldwin, Jan T .; Schultz, Jack C. (1983). „Rychlé změny v chemii listových listů vyvolané poškozením: Důkazy pro komunikaci mezi rostlinami“. Věda. 221 (4607): 277–279. Bibcode:1983Sci ... 221..277B. doi:10.1126 / science.221.4607.277. JSTOR  1691120. PMID  17815197. S2CID  31818182.
  9. ^ Hedrich, Rainer; Neher, Erwin (březen 2018). „Mucholapka Venuše: Jak funguje vzrušující masožravá rostlina“ (PDF). Trendy ve vědě o rostlinách. 23 (3): 220–234. doi:10.1016 / j.tplantts.2017.12.004. ISSN  1360-1385. PMID  29336976.
  10. ^ Heil, Martin; Karban, Richard (01.03.2010). "Vysvětlení vývoje komunikace zařízení pomocí vzdušných signálů". Trendy v ekologii a evoluci. 25 (3): 137–144. doi:10.1016 / j.tree.2009.09.010. ISSN  0169-5347. PMID  19837476.
  11. ^ Runyon, Justin B .; Mescher, Mark C .; De Moraes, Consuelo M. (2006-09-29). "Těkavé chemické podněty určují umístění hostitele a výběr hostitele parazitickými rostlinami". Věda. 313 (5795): 1964–1967. doi:10.1126 / science.1131371. ISSN  1095-9203. PMID  17008532.
  12. ^ Zebelo, Simon A .; Matsui, Kenji; Ozawa, Rika; Maffei, Massimo E. (01.11.2012). „Potenciální depolarizace plazmatické membrány a tok cytosolického vápníku jsou rané události spojené s komunikací rajčat (Solanum lycopersicon) mezi rostlinami“. Plant Science. 196: 93–100. doi:10.1016 / j.plantsci.2012.08.006. ISSN  0168-9452. Citováno 2020-10-20.
  13. ^ Mafra-Neto, Agenor; de Lame, Frédérique M .; Fettig, Christopher J .; Perring, Thomas M .; Stelinski, Lukasz L .; Stoltman, Lyndsie L .; Mafra, Leandro E. J .; Borges, Rafael; Vargas, Roger I. (2013). „Manipulace s chováním hmyzu pomocí speciální feromonové a lákavé aplikační technologie (SPLAT®)“. V John Beck; Joel Coats; Stephen Duke; Marja Koivunen (eds.). Přírodní produkty pro ochranu před škůdci. 1141. Americká chemická společnost. 31–58.
  14. ^ Llusià, Joan; Estiarte, Marc; Peñuelas, Josep (1996). "Terpenoidy a komunikace rostlin". Býk. Inst. Kočka. Hist. Nat. 64: 125–133.
  15. ^ Byers, J. A .; Lanne, B. S .; Löfqvist, J. (01.05.1989). Msgstr "Nevhodnost hostitelského stromu rozpoznána borovicemi za letu". Experientia. 45 (5): 489–492. doi:10.1007 / BF01952042. ISSN  0014-4754. S2CID  10669662.
  16. ^ Hill, Ruaraidh; Connolly, J. D. (1991). Slovník terpenoidů. Chapman & Hall. ISBN  978-0412257704. OCLC  497430488. Zkontrolujte hodnoty data v: | rok = / | datum = nesoulad (Pomoc)
  17. ^ Ružička, Leopold (1953). "Izoprenové pravidlo a biogeneze terpenických sloučenin". Buněčné a molekulární biologické vědy. 9 (10): 357–367. doi:10.1007 / BF02167631. PMID  13116962. S2CID  44195550.
  18. ^ McGarvey, Douglas J .; Croteau, Rodney (červenec 1995). „Terpenoidní metabolismus“. Rostlinná buňka. 7 (7): 1015–1026. doi:10,1105 / tpc.7.7.1015. JSTOR  3870054. PMC  160903. PMID  7640522.
  19. ^ „PEA Pisum sativum“ (PDF). Ministerstvo zemědělství Spojených států pro zachování přírodních zdrojů.
  20. ^ A b C d Falik, Omer; Mordoch, Yonat; Quansah, Lydia; Fait, Aarone; Novoplansky, Ariel (02.11.2011). Kroymann, Juergen (ed.). „Rumour Has It…: Relay Communication of Stress Cues in Plants“. PLOS ONE. 6 (11): e23625. Bibcode:2011PLoSO ... 623625F. doi:10.1371 / journal.pone.0023625. ISSN  1932-6203. PMC  3206794. PMID  22073135.
  21. ^ A b Delory, Benjamin M .; Delaplace, Pierre; Fauconnier, Marie-Laure; du Jardin, Patrick (květen 2016). „Těkavé organické sloučeniny emitované kořeny: mohou zprostředkovat interakce mezi rostlinami a rostlinami?“. Rostlina a půda. 402 (1–2): 1–26. doi:10.1007 / s11104-016-2823-3. ISSN  0032-079X.
  22. ^ Kegge, Wouter; Pierik, Ronald (březen 2010). "Biogenní těkavé organické sloučeniny a konkurence rostlin". Trendy ve vědě o rostlinách. 15 (3): 126–132. doi:10.1016 / j.tplantts.2009.11.007. PMID  20036599.
  23. ^ Robbins, N.E .; Trontin, C .; Duan, L .; Dinneny, J. R. (01.10.2014). „Beyond the Barrier: Communication in the root through the Endodermis“. Fyziologie rostlin. 166 (2): 551–559. doi:10.1104 / pp.114.244871. ISSN  0032-0889. PMC  4213087. PMID  25125504.
  24. ^ Rowe, James H .; Topping, Jennifer F .; Liu, Junli; Lindsey, Keith (červenec 2016). „Kyselina abscisová reguluje růst kořenů za podmínek osmotického stresu prostřednictvím interakční hormonální sítě s cytokininy, ethylenem a auxinem“. Nový fytolog. 211 (1): 225–239. doi:10,1111 / nph.13882. ISSN  0028-646X. PMC  4982081. PMID  26889752.
  25. ^ A b Philip, L., S. Simard a M. Jones. 2010. Cesty pro přenos podzemního uhlíku mezi papírovou břízou a sazenicemi douglasky. Ekologie a rozmanitost rostlin 3: 221–233.
  26. ^ Gorzelak, M. A., A. K. Asay, B. J. Pickles a S. W. Simard. 2015. Komunikace mezi rostlinami prostřednictvím mykorhizních sítí zprostředkovává komplexní adaptivní chování v rostlinných společenstvích. AoB ROSTLINY 7. Oxford Academic.