Parmeliaceae - Parmeliaceae
The Parmeliaceae je velký a různorodý rodina Lecanoromycetes. S více než 2700 druh[2] v 71 rody, je to největší rodina lišejník -formování houby. Nejzvláštnějšími rody v rodině jsou známé skupiny: Xanthoparmelia (822 druhů ), Usnea (355 druhů), Parmotrema (255 druhů ), a Hypotrachyna (262 druhů).[3]
Téměř všichni členové rodiny mají symbiotický sdružení s a zelená řasa (nejčastěji Trebouxia spp., ale Asterochloris spp. je známo, že se sdružují s některými druhy).[4] Většina druhů Parmeliaceae má a foliose, frutikóza nebo růstová forma subfrutikózy. The morfologické rozmanitost a složitost, kterou tato skupina vykazuje, je obrovská a mnoho vzorků je mimořádně obtížné identifikovat až na úroveň druhů.
Rodina má kosmopolitní distribuce, a je přítomen v široké škále stanoviště a klimatické oblasti.[5] To zahrnuje všude od chodníku po silnici až po alpské skály, od stromů tropických deštných pralesů až po subshruby v Arktická tundra. Členy Parmeliaceae se nacházejí ve většině pozemní prostředí.
Taxonomie
Na základě několika molekulárních fylogenetické studiích se ukázalo, že Parmeliaceae, jak je v současnosti vymezen, jsou a monofyletický skupina.[6] Tento popis zahrnuje dříve popsané rodiny Alectoriaceae, Anziaceae, Hypogymniaceae a Usneaceae, které již většina lišejníků neuznává systematici. Přestože je rodina jednou z nejdůkladněji studovaných skupin lišejníků, několik vztahů v rodině stále zůstává nejasných. Fylogenetické analýza předběžně podporuje existenci šesti samostatných clades v rodině:[7]
- Alectorioid clade (3 rody)
- Cetrarioid clade (8 rodů)
- Hypogymnioidní clade (4 rody)
- Letharioid clade (2 rody)
- Parmelioid clade (26 rodů)
- Psiloparmelioid clade (2 rody)
To však stále ponechává zhruba 42 rodů Parmeliaceae bez umístění.
Parmeliaceae byla rozdělena do dvou podrodin, Protoparmelioideae a Parmelioideae.[8][9] The diverzifikace různých Parmelioideae linie může být výsledkem získávání inovací, které poskytly adaptivní výhody, jako např melanin produkce rodu Melanohalea.[10] K diverzifikaci Protoparmelioideae došlo během Miocén.[11]
Vlastnosti
Thallus
Parmeliaceae thalli jsou nejčastěji foliose, fruticose nebo subfruticose, ale mohou být deštník, peltate, caespitose, crustose nebo subcrustose. Jeden rod, Nesolechie, je dokonce lišejníkovou houbou. Mohou mít různé barvy, od bělavé přes šedou, zelenou po žlutou nebo hnědou po načernalou (nebo v jakékoli jejich kombinaci). Mnoho rodů tvoří laloky a téměř všechny jsou heteromerní (což jsou jako kůra stromu na obou stranách). Druhy jsou obvykle rhizináty na spodní ploše, příležitostně s pevnostmi, rhizohyphae nebo hypothallus. Pouze několik rodů má nahý spodní povrch (například Usnea, Hypogymnie a Menegazzia ). Horní povrch má pórovitý nebo neporézní epikortex. Dřeň je pevný, ale často volně tkaný.[12]
Apothecia
Apothecia jsou lekanorin, produkovaný podél vrstvy nebo okraje, a přisedlé k stopce (nebo méně často potopené). Thalline exciple je zbarvený thallusem. Asci jsou amyloidní a drtivá většina druhů má osm spór na ascus, i když několik druhů je mnoho-spored, a několik Menegazzia druhy mají dva výtrusy na ascus.[12]
Výtrusy
Askospory jsou jednoduché, hyalinní, a často malé. Conidia obvykle vznikají laterálně z kloubů konidiogenních hyf (Parmelia -typ), ale terminálně vznikají z těchto kloubů u malého počtu druhů (Psora -typ). Konidie mohou mít širokou škálu tvarů: válcovité až baciliformní, bifusiformní, fusiformní, sublageniformní, unciformní, nitkovité nebo zakřivené. Pycnidia jsou ponořeny nebo zřídka vycházejí z horní kůry mozkové, vytvářejí se podél laminy nebo okrajů, mají tvar pyriform a tmavě hnědou až černou barvu.[12]
Chemie
Členové Parmeliaceae vykazují různorodou chemii s několika druhy lichenan (Xanthoparmelia -typ, Cetraria -typ, střední typ), isolichenan a / nebo jiné polysacharidy je známo z buněčné stěny mnoha druhů.[12] Zahrnuje širokou rozmanitost typů chemických sloučenin depsides, depsidony, alifatický kyseliny, triterpeny, antrachinony, secalonic acid, kyselina pulvinová deriváty a xanthony. Sloučeniny kyselina usnová a atranorin, které se vyskytují výlučně v Parmeliaceae, mají v systematičnost rodiny a přítomnost nebo nepřítomnost těchto chemikálií byla v několika případech použita k definování rodů. Parmelia a Usnea jsou nejlépe chemicky charakterizovanými rody, zatímco druhy Cetraria islandica a Evernia prunastri přilákaly pro ně značnou pozornost výzkumu bioaktivní sloučeniny.[13]
Studie tří parmelioidních lišejníků (Bulbothrix setschwanensis, Everniastrum cirrhatum, a Parmotrema reticulatum ) shromážděné z vysokohorských oblastí Garhwal Himálaj, vykazovaly značné rozdíly v chemickém obsahu s rostoucí nadmořskou výškou. To naznačuje, že v širší ekologické distribuci lišejníků Parmelioid ve vyšších nadmořských výškách hraje významnou roli sekundární metabolity.[14]
Fotobiont
Hlavní fotobiont rod, který se sdružuje s druhy Parmeliaceae, je chlorofyt Trebouxia. Zejména druh Trebouxia jamesii se zdá být zvláště prominentní. Je také známo, že některé rody Parmeliaceae se sdružují s Asterochloris,[4] ale frekvence tohoto sdružení ještě není známa. Obecně je fotobiontová rozmanitost v Parmeliaceae málo studovaným předmětem a zbývá zde ještě mnoho k objevení.
Rody
Galerie Obrázků
Menegazzia pertransita rostoucí na stromě v Nový Zéland. Měřítko = 1 cm.
Parmelia sulcata od Commanstera, Belgie.
Usnea rubicunda rostoucí na pobočce v Mendocino County, Kalifornie.
Allocetraria oakesiana rostoucí na kůře v Highland County, Virginie.
Alectoria ochroleuca z Carianthie, Rakousko.
Everniastrum catawbiense od Steubena, Maine.
Xanthoparmelia srov. lavicola, na čediči v Havaj.
Hypogymnie srov. tubulosa v Alberta, Kanada.
Letharia vulpina na Mt. Gleason, Kalifornie.
Pozoruhodné taxony
Někteří dobře známí členové Parmeliaceae jsou:
- rod Parmelia
- rod Usnea (vousy starého muže)
- Oakmoss (Evernia prunastri)
- Islandský mech (Cetraria islandica)
- Wila (Bryoria fremontii)
Reference
- ^ "Parmeliaceae". Taxonomie NCBI. Bethesda, MD: Národní centrum pro biotechnologické informace. Citováno 22. srpna 2018.
- ^ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P .; Leavitt, Steven D. (2017). „Klasifikace lišejníkovitých hub v roce 2016 v Ascomycota a Basidiomycota - přibližuje se k tisícům rodů v roce 2016“. Bryolog. 119 (4): 361–416. doi:10.1639/0007-2745-119.4.361.
- ^ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; L.K.T., Al-Ani; S., Dolatabadi; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). „Přehled hub a taxonů podobných houbám“. Mykosféra. 11: 1060–1456. doi:10,5943 / mycosphere / 11/1/8.
- ^ A b Miadlikowska, J. et al. (2006). Nové poznatky o klasifikaci a vývoji lecanoromycet (Pezizomycotina, Ascomycota) z fylogenetických analýz tří genů kódujících ribozomální RNA a dvou proteinů. Mykologie 98: 1088-1103. http://www.mycologia.org/cgi/reprint/98/6/1088.pdf
- ^ Cannon PF, Kirk PM (2007). Houbové rodiny světa. Wallingford: CABI. str. 256. ISBN 978-0-85199-827-5.
- ^ Crespo Ana; Blanco, Oscar; Hawksworth, David L (2001). „Potenciál mitochondriální DNA pro stanovení fylogeneze a stabilizaci obecných konceptů v parmelioidních lišejnících“. Taxon. 50 (3): 807–19. doi:10.2307/1223708. JSTOR 1223708.
- ^ Crespo, A .; Lumbsch, H. T .; Mattsson, J. E .; Blanco, O .; Divakar, P. K .; Articus, K .; Wiklund, E .; Bawingan, P. A .; Wedin, M. (srpen 2007). „Testování morfologických hypotéz o fylogenetických vztazích u Parmeliaceae (Ascomycota) pomocí tří ribozomálních markerů a nukleárních RPB1 gen". Molekulární fylogenetika a evoluce. 44 (2): 812–824. doi:10.1016 / j.ympev.2006.11.029. PMID 17276700.
- ^ Divakar, Pradeep K .; Crespo, Ana; Kraichak, Ekaphan; Leavitt, Steven D .; Singh, Garima; Schmitt, Imke; Lumbsch, H. Thorsten (2017). „Použití časové fylogenetické metody k harmonizaci klasifikace na úrovni rodiny a rodu v největší subtypu lišejníkovitých hub“. Houbová rozmanitost. 84 (1): 101–117. doi:10.1007 / s13225-017-0379-z.
- ^ Kraichak, Ekaphan; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K .; Leavitt, Steven D .; Lumbsch, H. Thorsten (2017). „Přístup dočasného páskování pro konzistentní taxonomické hodnocení nad úrovní druhů“. Vědecké zprávy. 7 (1). doi:10.1038 / s41598-017-02477-7.
- ^ Pöggeler, Stefanie; Divakar, Pradeep K .; Kauff, Frank; Crespo, Ana; Leavitt, Steven D .; Lumbsch, H. Thorsten (2013). „Porozumění vývoji fenotypového charakteru u parmelioidních lišejníkovitých hub (Parmeliaceae, Ascomycota)“. PLOS ONE. 8 (11): e83115. doi:10.1371 / journal.pone.0083115.
- ^ Singh, Garima; Dal Grande, Francesco; Schnitzler, Jan; Pfenninger, Markus; Schmitt, Imke (2018). "Různé historie diverzifikace v tropických a mírných liniích v podčeledi ascomycete Protoparmelioideae (Parmeliaceae)". MycoKeys. 36: 1–19. doi:10,3897 / mycokeys.36.22548.
- ^ A b C d Elix, J.A. (1994). Parmeliaceae. Flora of Australia - svazek 55. http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/flora-of-australia/vol55.html
- ^ Gómez-Serranillos, M. Pilar; Fernández-Moriano, Carlos; González-Burgos, Elena; Divakar, Pradeep Kumar; Crespo, Ana (2014). "Rodina Parmeliaceae: fytochemie, farmakologický potenciál a fylogenetické vlastnosti". RSC zálohy. 4 (103): 59017–59047. doi:10.1039 / C4RA09104C.
- ^ Shukla, Vertika; Patel, D. K .; Bajpai, Rajesh; Semwal, Manoj; Upreti, D. K. (2015). "Ekologické důsledky variací sekundárních metabolitů v parmelioidních lišejnících s ohledem na nadmořskou výšku". Věda o životním prostředí a výzkum znečištění. 23 (2): 1391–1397. doi:10.1007 / s11356-015-5311-z.