Parapsicephalus - Parapsicephalus

Parapsicephalus
Časová řada: Toarcian, 182 Ma
Parapsicephalus purdoni AMNH 1694 cast.jpg
Fosilní lebka zobrazující mozek endocast (AMNH 1694)
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Objednat:†Pterosaurie
Rodina:†Rhamphorhynchidae
Rod:†Parapsicephalus
Arthaber, 1919
Zadejte druh
†Scaphognathus purdoni
Newton, 1888
Druh
  • †P. purdoni
    (Newton, 1888)
Synonyma

Parapsicephalus (ve smyslu „vedle hlavy oblouku“) je a rod dlouhoocasý rhamphorhynchid ptakoještěr z Nižší jura Whitby, Yorkshire, Anglie. Obsahuje jediný druh, P. purdoni, pojmenovaný původně jako druh příbuzného rhamphorhynchida Scaphognathus v roce 1888, ale v roce 1919 se přestěhoval do svého rodu kvůli jedinečné kombinaci charakteristik. Zejména horní povrch lebky Parapsicephalus je konvexní, což je jinak vidět pouze v dimorphodontians. To bylo základem jeho doporučení Dimorphodontii některými výzkumníky, ale na tom se obecně souhlasí Parapsicephalus pravděpodobně představuje rhamphorhynchid. V rámci Rhamphorhynchidae Parapsicephalus byl synonymizován s přibližně současným Dorygnathus; to však není pravděpodobné vzhledem k mnoha rozdílům mezi těmito dvěma taxony, včetně výše zmíněného konvexního horního povrchu lebky. Parapsicephalus byl předběžně odkázán na Rhamphorhynchinae podskupina rhamphorhynchidů, ale může představovat a bazální místo toho člen skupiny.

Popis

Typ lebky Parapsicephalus, což je 14 cm (5,5 palce) dlouhé, jak je zachováno, naznačuje, že to bylo střední velikosti.[1] Srovnání s příbuznými pterosaury Scaphognathus, Dorygnathus, a Jianchangnathus naznačuje, že plná lebka by byla dlouhá 18–19,6 cm (7,1–7,7 palce).[1][2][3] Wellnhofer odhadl rozpětí křídel na 1 metr (3 ft 3 v);[4] nověji doporučeno humerus, který je dlouhý 10 centimetrů (3,9 palce), vyprodukoval odhady rozpětí křídel 1,68–3,26 m (5 ft 6 in – 10 ft 8 in).[5]

Lebka

Schéma lebky Parapsicephalus purdoni, při pohledu zleva

Při pohledu z boku vytvořila konvexní horní část lebky mírný sklon. Prodloužený frontální proces premaxilla, který se táhne dozadu k očím, mohl podporovat středový hřeben.[6] Pod nosní dírkou se premaxilla setkává s horní čelist; jejich spojení je poznamenáno diskontinuitou v povrchové struktuře kosti. Celkově oválný tvar antorbitální fenestra, umístěný za nosní dírkou a oddělený od nosní dírky, měří 45 milimetrů (1,8 palce) dlouhý a 24 milimetrů (0,94 palce) vysoký. Maxilla se táhne dozadu ve tvaru půlměsíce a obklopuje přední konec fenestra, přičemž horní hrot maxily svírá s horizontálou úhel 45 °. Horní konec fenestru je ohraničen tenkou, obdélníkovou a mírně konkávní nosní a slzný, který není dobře zachovaný, ale mohl být dlouhý, štíhlý a trojúhelníkový. Na spodní straně lebky tvoří maxilla většinu patra (ne premaxilla, jak se dříve předpokládalo[7]), sahající zpod vnějších nosních dírek. Podél střední linie horní čelisti je tenký proužek kosti, vomer, který se připojuje zpět a připojuje se k pterygoid.[1]

V zadní části antorbitálního fenestru je jugal, který byl často ilustrován jako malá konstrukce ve tvaru V, se dvěma hroty,[7] ale je ve skutečnosti velký a má čtyři hroty. Slzný proces se rozprostírá 20 milimetrů (0,79 palce) dopředu a nahoru od hlavního tělesa jugal, zatímco robustnější postorbitální proces se rozprostírá 18 milimetrů (0,71 palce) dozadu a nahoru. Dohromady uzavírají spodní část oční důlky s úhly 45 ° na každé straně. Hruškovitý oční důlek měří 34 milimetrů (1,3 palce) vysoký a 32 milimetrů (1,3 palce) široký v nejširším místě. Za jugal je quadratojugal, který byl tradičně zobrazován jako hypertrofovaný a zaujímající umístění zadní části jugal;[7] je to vlastně malá kost ve tvaru půlměsíce vklíněná mezi jugal a kvadrát a umístěné pod prodloužením infratemporální fenestra. Celkově je infratemporální fenestra tvarována podobně jako oční jamka. Kvadráty jsou podobné řemínku a obepínají se od zadní části ke spodní části lebky. Ačkoli bylo většinou zakryto, odstranění temenní během přípravy byla odkryta část endocast mozku, který má velký flocculus a mozek.[1]

The čelní, který je umístěn na horní části lebky mezi premaxillou a očním důlkem, má tvar sub-obdélníku s velkým, kosočtverečný proces probíhající dopředu, aby se setkal s nosní. Frontální proces premaxilly se zařezává do frontálního podél středové linie tohoto kosočtverce. Kontaktování zadních konců jak čelního, tak i jugal je tenký a trojúhelníkový postorbitální, asi 15 milimetrů (0,59 palce) dlouhý podél dna, sahá dozadu, aby oddělil infratemporální a nadprůměrné fenestry. Samotný supratemporální fenestra je poněkud čtyřstranný ovál. Za postorbitálem a uzavíráním supratemporálního fenestru je trojcípá squamosal, který se částečně překrývá robustními, špachtlovitými paroccipitálními procesy okcipitální. Mezi procesy je foramen magnum, což je ovál 7 milimetrů (0,28 palce). Dále níže je bazoccipitální, který tvoří zaoblenou desku, která obklopuje zadní část lebky.[1]

Doporučený prsní pás

The humerus odkazováno Parapsicephalus pravděpodobně měl mírně vychýlený deltopektorální hřeben. To nese sub-trojúhelníkový mediální proces, 7 milimetrů (0,28 palce) široký a 25 milimetrů (0,98 palce) dlouhý, který pochází blízko k humerální hlava. V průřezu je dřík humeru sub-obdélníkový a ve středu má šířku asi 7 milimetrů (0,28 palce); spodní třetina hřídele je skloněna dopředu. The lopatka a coracoid vypadají, že jsou úplně roztavené; mají délku 67 milimetrů (2,6 palce) a 59 milimetrů (2,3 palce) a navzájem svírá úhel 70 °, což celkově vytváří strukturu ve tvaru písmene V jako v Sericipterus.[8] Vnější konec lopatky je znatelně širší než vnitřní konec a glenoid je umístěn zcela na lopatce, s hřídelí zakřivenou asi 15 ° směrem ke glenoidu. Mezitím je část coracoidu nejblíže ke glenoidu velmi rozšířená.[5]

Objev a pojmenování

Parapsicephalus je definitivně znám pouze z jedné částečné lebky bez čenichu, ale včetně podrobné endocast z mozek. Je katalogizován pod číslem vzorku GSM 3166 a je uložen na Britský geologický průzkum v Keyworth, Nottinghamshire. Sbíral ji v 80. letech 19. století Reverend D.W. Purdon z lomového kamenolomu Loftus, v Loftus, Severní Yorkshire,[9][10] ze kterých byly fosilie objeveny již na počátku devatenáctého století.[11] Lom byl od té doby nepoužíván od ukončení provozu v roce 1860. Odkryté horniny, z nichž se skládají pyrit -bohaté břidlice s vápenatý konkrementy,[10] jsou součástí horního člena Alum Shale v Whitby Mudstone formace, který je datován přibližně před 182 miliony let, nebo Toarcian etapa jurský doba.[1]

GSM 3166 byl popsán uživatelem Edwin Tulley Newton, který si ji vypůjčil od reverenda Purdona v roce 1888. Popsal ji jako druh Scaphognathus, S. purdoni, pojmenovaný po Purdonovi; nezahrnul to do druhu druhu S. crassirostris kvůli rozdílům v zakřivení horní části lebky, stejně jako kanál střední čáry na horní části lebky. Ve svém popisu mozkovny zaznamenal jeho přechodnou morfologii mezi ještěrky a ptáky, kterou považoval za důkaz blízkého vztahu mezi ptáky, pterosaury a „plazy“.[7] F. Plieninger následně porovnal GSM 3166 s Campylognathoides, a vyjádřil, že tomu tak není Scaphognathus jak Newton předpokládal.[12] Později, v roce 1919, Gustav von Arthaber, na základě tvaru horní části lebky, protáhlých nozder a prefrontální kosti, ten velký antorbitální fenestra a oko, hluboko jugal a přítomnost sedmi zubů v horní čelist, odkázal GSM 3166 na nový rod Parapsicephalus.[1][13]

Možná synonymie s Dorygnathus

Obnova Dorygnathus banthensis; Parapsicephalus byl považován za člena stejného rodu

V roce 2003 David Unwin, Kenneth Carpenter a další to navrhli Parapsicephalus byl ve skutečnosti blíže zhruba současnému Dorygnathus z německých vkladů. Unwin jej formálně přejmenoval na novou kombinaci Dorygnathus purdoni.[14][15][16] Toto přejmenování přijali někteří vědci[17][18] ale ne ostatní.[2][19][20][21] V roce 2017 však redescription GSM 3166 zaznamenal řadu způsobů, jakými Dorygnathus lišil se od Parapsicephalus: čím větší úhel slzného procesu horní čelisti, tím menší je horní čelistní proces horní čelisti premaxilla Čím širší je úhel juga pod očním důlkem, tím celkově tenčí juga vzhledem k výšce lebky, čím zaoblenější oční důlek, tím oválnější tvar nadčasový fenestra a konvexní horní část lebky (která je mezi pterosaury jedinečná, s výjimkou dimorphodontians ). Na základě těchto charakteristik studie uznala Parapsicephalus jako zřetelný rod.[1]

Možné další vzorky

Vzorek NHMUK PV R36634 byl nalezen v roce 2011 v konkretizaci v Saltwick Bay, který také patří členu Alum Shale.[1] Skládá se z a lopatka, coracoid, a humerus; hlava humeru byla během výkopu odlomena v důsledku otloukání konkrementu (což je obvyklá metoda pro vystavení amonitů konzervovaných v konkrementech). Ačkoli je nemožné tento exemplář odkázat Parapsicephalus s důvěrou, jeho původ a podobnost s Dorygnathus byly základem předběžné identifikace exempláře, který patří do tohoto rodu.[5] Dalším možným vzorkem je lebka odebraná v roce 1994 od Altdorf, Bavorsko, Německo, který má velkou podobnost s GSM 3166 a také zachovává některé další prvky. V současné době je v držení soukromého sběratele, ale brzy bude věnován instituci ve Velké Británii.[1]

Klasifikace

Ačkoli Newton původně uvažoval Parapsicephalus jako druh Scaphognathus,[7] Arthaber poznamenal, že to bylo ve skutečnosti více podobné Dimorphodon namísto.[13] Převládající pohled od Arthaberova přejmenování Parapsicephalus jako odlišný rod to bylo Parapsicephalus představuje nějaký druh rhamphorhynchid,[14][19] ačkoli několik fylogenií od Briana Andresa a kolegů podpořilo Arthaberovu hypotézu, že je úzce spjata Dimorphodon.[21][22] Znaky podporující toto umístění zahrnují konvexní horní část lebky, hruškovitý oční důlek, úhel kvadrát a tlustý jugal.[21] Topologie obnovená Andresem a Myersem v roce 2013, což ukazuje Parapsicephalus jako dimorphodontian, je uveden níže.[22]

Obnova Dimorphodon macronyx, považován za blízkého příbuzného Parapsicephalus některými autory
Pterosaurie
 
 
 

Preondactylus buffarinii

 
 

Austriadactylus cristatus

 
 
 
 

Peteinosaurus zambellii

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
Macronychoptera
 
 

Dimorphodon macronyx

 
 

Parapsicephalus purdoni

 
 
 

Novialoidea

 
 
 

Analýza roku 2017 Parapsicephalus našel malou podporu pro jeho umístění v Dimorphodontii: jeho lebka byla poměrně delší; čenich je mírně obrácen s ven vyčnívajícími zuby, jako u rhamphorhynchidů; the kvadrát není tak vertikální; the antorbitální fenestra je posunut pod nosní dírkou, místo aby byl na stejné úrovni; a ačkoli horní část lebky je v obou konvexní, stav v Parapsicephalus není tak extrémní. Tak byly spřízněnosti s Rhamphorhynchidae považovány za pravděpodobnější. Uvnitř Rhamphorhynchidae, na rozdíl od scaphognathines, antorbital fenestra je více než dvakrát tak vysoká, jak je vysoká,[8][14] a má konkávní zadní okraj; úhel kvadrátu je také více než 120 °.[23] To z toho vyplývá Parapsicephalus je členem Rhamphorhynchinae.[1]

Existují však některé faktory, které komplikují rhamphorhynchinovou pozici. Zejména ve tvaru hrušky infratemporální fenestra a celková velikost antorbitálního fenestra je více podobná scaphognathines než rhamphorhynchines. Navíc jako další bazální non-rhamphorhynchid pterosaurs, tam je půlměsíční proces premaxilla sahající pod nosní dírku. Je tedy možné, že Parapsicephalus představuje bazální rhamphorhynchid, který není v žádné skupině, což vzhledem k jeho časovému kontextu není neočekávané. Současník Allkaruen[24] je také potenciálně životaschopným předmětem srovnání, ačkoli jeho materiál a materiál z Parapsicephalus nepřekrývejte se snadno.[1]

Paleoekologie

Člen skupiny Alum Shale z Whitby Mudstone formace byl pravděpodobně uložen v prostředí s mělkou vodou chudým na kyslík.[10] Z této lokality je známá celá řada mořských plazů: ichtyosaury Stenopterygius, Temnodontosaurus, a Eurhinosaurus; the plesiosaurs Eretmosaurus, Sthenarosaurus, a Microcleidus; a thalattosuchians Steneosaurus a Pelagosaurus. Byly také nalezeny neurčité zbytky theropodů.[1][9]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m O'Sullivan, M .; Martill, D.M. (2017). "Taxonomie a systematika Parapsicephalus purdoni (Reptilia: Pterosauria) ze spodní jury Whitby Mudstone Formation, Whitby, Velká Británie ". Historická biologie. 29 (8): 1009–1018. doi:10.1080/08912963.2017.1281919.
  2. ^ A b Bennett, S.C. (2013). „Nový exemplář pterosaura Scaphognathus crassirostris, s poznámkami o omezení počtu krčních obratlů u pterosaurů ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 271 (3): 327–348. doi:10.1127/0077-7749/2014/0392.
  3. ^ Zhou, C.-F. (2014). „Lebeční morfologie a Scaphognathus- jako ptakoještěr, Jianchangnathus robustus, založený na nové fosilii z tiaojishanského souvrství západního Liaoning v Číně “. Časopis paleontologie obratlovců. 34 (3): 597–605. doi:10.1080/02724634.2013.812100.
  4. ^ Wellnhofer, Peter (1996) [1991]. Ilustrovaná encyklopedie pterosaurů. New York: Barnes and Noble Books. str. 77–78. ISBN  978-0-7607-0154-6.
  5. ^ A b C O'Sullivan, M .; Martill, D.M .; Groodcock, D. (2013). "Pterosaur humerus a scapulocoracoid z jurského Whitby mudského souvrství a vývoj velké velikosti těla u raných ptakoještěrů". Sborník sdružení geologů. 124 (6): 973–981. doi:10.1016 / j.pgeola.2013.03.002.
  6. ^ Dalla Vecchia, F.M .; Wild, R .; Hopf, H .; Reitner, J. (2002). "Chocholatý ramphorhynchoid ptakoještěr z pozdního triasu Rakouska". Časopis paleontologie obratlovců. 22 (1): 196–199. doi:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0196: acrpft] 2.0.co; 2. JSTOR  4524213.
  7. ^ A b C d E Newton, E.T. (1888). „Na lebce, mozku a sluchovém orgánu nového druhu pterosauria (Scaphognathus purdoni) z Upper Lias poblíž Whitby, Yorkshire “. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B. 179: 503–537. doi:10.1098 / rstb.1888.0019.
  8. ^ A b Andres, B .; Clark, J.M .; Xu, X. (2010). „Nový rhamphorhynchidový pterosaur z horní jury v čínském Sin-ťiangu a fylogenetické vztahy bazálních pterosaurů“ (PDF). Časopis paleontologie obratlovců. 30 (1): 163–187. doi:10.1080/02724630903409220.
  9. ^ A b Benton, M. J.; Spencer, P.S. (1995). "Britské raně jurské fosilní plazy". Fosilní plazi Velké Británie. Série geologických recenzí. 10. London: Chapman and Hall. 97–121. doi:10.1007/978-94-011-0519-4. ISBN  978-94-010-4231-4.
  10. ^ A b C Simms, M. J. (2004). „Britská stratigrafie spodního jura: úvod“ (PDF). Britská nižší jura stratigrafie. Recenze geologické ochrany. 30. Peterborough: Smíšený výbor pro ochranu přírody. s. 3–45.
  11. ^ Hunton, L. (1837). „Poznámky k části horního Lias a Marlstone v Yorkshiru, ukazující omezený vertikální rozsah druhů Ammonitů a dalších Testacea s jejich hodnotou jako geologických testů“. Transakce geologické společnosti v Londýně. 2: 215–220. doi:10.1144 / transgslb.5.1.215.
  12. ^ Plieninger, F. "Campylognathus zittelli, ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens " [Campylognathus zitteli, nový pterosaur z Horního Lias ze Švábska]. Palaeontographica (v němčině). 41: 193–222.
  13. ^ A b Arthaber, G. (1919). „Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener exemplars von Dorygnathus banthensis Theod sp " [Studie u pterosaurů ze zpracování vídeňských příkladů Dorygnathus banthensis Theod sp.] (PDF). Myšlenky ze sekce matematicko-přírodních věd Císařské akademie věd ve Vídni. 97: 391–464.
  14. ^ A b C Unwin, D.M. (2003). „K fylogenezi a evoluční historii pterosaurů“. Geologická společnost, Londýn, speciální publikace. 217: 136–190. doi:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11.
  15. ^ Unwin, D.M. (2005). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. str. 272. ISBN  978-0131463080.
  16. ^ Carpenter, K .; Unwin, D .; Cloward, K .; Miles, C .; Miles, C. (leden 2003). „New scaphognathine pterosaur from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, USA“. Geologická společnost, Londýn, speciální publikace. 217 (1): 45–54. doi:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.04.
  17. ^ Hone, D.W.E .; Benton, M. J. (2007). „Hodnocení fylogenetických vztahů pterosaurů mezi archosauromorfními plazy“ (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 465–469. doi:10.1017 / S1477201907002064.
  18. ^ Barrett, P.M .; Butler, R.J .; Edwards, N.P .; Milner, A.R. (2008). „Pterosaurova distribuce v čase a prostoru: atlas“ (PDF). Zitteliana. B28: 61–107. ISSN  1612-4138.
  19. ^ A b Gasparini, Z .; Fernandez, M .; de la Fuente, M. (2004). „Nový ptakoještěr z jury na Kubě“. Paleontologie. 47 (4): 919–927. doi:10.1111 / j.0031-0239.2004.00399.x.
  20. ^ Osi, A .; Prondvai, E .; Frey, E .; Pohl, B. (2010). „Nová interpretace paláce ptakoještěrů“. Anatomický záznam. 293 (2): 243–258. doi:10,1002 / ar.21053. PMID  19957339.
  21. ^ A b C Andres, B .; Clark, J .; Xu, X. (2014). „Nejstarší pterodaktyloid a původ skupiny“. Aktuální biologie. 24 (9): 1011–1016. doi:10.1016 / j.cub.2014.03.030. PMID  24768054.
  22. ^ A b Andres, B .; Myers, T. S. (2013). „Pterosaurové s osamělou hvězdou“. Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Královské společnosti v Edinburghu. 103 (3): 383–398. doi:10.1017 / S1755691013000303.
  23. ^ Lu, J .; Unwin, D.M .; Zhao, B .; Gao, C .; Shen, C. (2012). "A new rhamphorhynchid (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) from the Middle / Upper Jurassic of Qinglong, Hebei Province, China" (PDF). Zootaxa. 3158: 1–19. doi:10.11646 / zootaxa.3158.1.1.
  24. ^ Codorniú, L .; Carabajal, A.P .; Pol, D .; Unwin, D .; Rauhut, O.W.M (2016). „Jurský ptakoještěr z Patagonie a původ pterodaktyloidního neurokranu“. PeerJ. 4: e2311. doi:10,7717 / peerj.2311. PMC  5012331. PMID  27635315.