Coloborhynchus - Coloborhynchus

Coloborhynchus
Časová řada: Raná křída, 140–136 Ma
Coloborhynchus clavirostris.jpg
Holotyp fragment čelisti C. clavirostris ve více pohledech
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Objednat:†Pterosaurie
Podřád:†Pterodactyloidea
Rodina:†Ornithocheiridae
Podčeleď:†Coloborhynchinae
Rod:†Coloborhynchus
trouba, 1874
Zadejte druh
†Coloborhynchus clavirostris
Owen, 1874
Jiné druhy
  • †C. capito?
    (Seeley, 1869)
  • †C. fluviferox?
    Jacobs et al., 2019
Synonyma

Coloborhynchus je rod v ptakoještěr rodina Ornithocheiridae, a je známo z Spodní křída z Anglie (Valanginian věku před 140 až 136 miliony let[1]) a podle toho, které druhy jsou zahrnuty, případně Albian a Cenomanský věku (před 113 až 93,9 miliony let). Coloborhynchus je největší známý zubatý pterosaur,[2] vzorek blízce příbuzného Tropeognathus je nyní myšlenka k měli větší rozpětí křídel.[3]

Historie a klasifikace

Litografie z C. clavirostris holotyp

Jako mnozí ornithocheiroid pterosaury pojmenované v průběhu 19. století, Coloborhynchus má velmi komplikovanou historii klasifikace. V průběhu let mu bylo přiděleno mnoho druhů a často se mezi nimi druhy zaměňovaly Coloborhynchus a související rody od různých výzkumníků.

V roce 1874 Richard Owen, odmítnutí vytvoření uživatelem Harry Govier Seeley rodu Ornithocheirus, pojmenovaný druh Coloborhynchus clavirostris na základě holotyp BMNH 1822, částečný čenich z Hastingsových postelí v Wealden Group z Východní Sussex, Anglie. Jméno rodu znamená „zmrzačený zobák“, odkaz na poškozený a erodovaný stav fosílie; the konkrétní název znamená „klíčový čenich“, odkazující na jeho formu v průřezu. Owen také překlasifikoval Ornithocheirus cuvieri a O. sedgwickii jako druhy v rámci rodu Coloborhycnhus, ačkoli žádnou z těchto tří neoznačil jako druh druhu. Owen považoval za určující vlastnost rodu umístění párů předních zubů vysoko na straně horních čelistí. Avšak v roce 1913 Reginald Walter Hooley dospěl k závěru, že toto místo bylo artefaktem eroze a že rod byl k nerozeznání od Criorhynchus simus, druhý rod a druh, který Owen postavil v roce 1874. Hooley také ignoroval Owenovo přeřazení dvou bývalých Ornithocheirus druhů, takže je v tomto rodu. V roce 1967 to Kuhn s Hooleym dohodli Coloborhynchus clavirostris bylo synonymem pro Criorhynchus simus. Kromě toho byl Kuhn prvním, kdo formálně určil C. clavirostris jako typový druh rodu, spíše než jeden z Ornithocheirus druh. Většina pozdějších vědců se těmito názory řídila Coloborhynchus jako neplatný ve vztahu k Criorhynchus.[4]

To se změnilo v roce 1994, kdy Yuong-Nam Lee pojmenovaný Coloborhynchus wadleighi za čenich nalezený v roce 1992 v Albian stáří Formace Paw Paw Texas. Oživení rodu znamenalo, že u několika příbuzných druhů, poté přiřazených k jiným rodům, bylo nutné znovu vyhodnotit, aby se zjistilo, zda skutečně patří nebo nepatří Coloborhynchus. V roce 2008 formulovali Taissa Rodrigues a Alexander Kellner klíčové rysy Coloborhynchus, opět založeno hlavně na jedinečných pozicích zubních dutin. Rodrigues a Kellner tvrdili, že Lee C. wadleighi, který měl určité rozdíly v lebce a zubech od C. clavirostrisa od dřívějšího období patřily do vlastního rodu, který pojmenovali Uktenadactylus.[4]

Částečně dolní čelist původně pojmenovaná Tropeognathus robustus z Romualdo Člen z Santana formace v Brazílie byl přidělen Coloborhynchus v roce 2001 Fastnacht, as Coloborhynchus robustus. V roce 2002 David Unwin podporoval tuto pozici a také synonymizoval známější druhy Anhanguera piscator s C. robustus. Rodrigues a Kellner s touto klasifikací nesouhlasili, avšak s tím, že oba neměli jedinečný narovnaný hřeben začínající na špičce čenichu nebo do strany zašpičatělé zuby C. clavirostris. Místo toho Rodrigues a Kellner pozorovali oba Anhanguera robustus a Piscator Anhanguera jako platný druh Anhanguera.[4]

Byl pojmenován další brazilský druh z Romualdo Member Coloborhynchus spielbergi Veldmeijer v roce 2003. Sdílí jeden nebo dva znaky společné s C. clavirostris (například zploštělý horní povrch čenichu), ačkoli Rodrigues a Kellner je považovali za pochybné, a poznamenali, že jsou přítomni i v jiných rodech. Kellner to přidělil jako Anhanguera spielbergi v roce 2006. Podobně vyloučil Kellner C. araripensis (dříve přiřazeno rodu Santanadactylus z rodu na základě nedostatku srovnatelných diagnostických funkcí. Unwin v roce 2001 přidělil tento druh Siroccopteryx moroccensis na Coloborhynchus, na základě podobnosti s C. wadleighi (aka Uktenadactylus). Kellner, který pohlédl Uktenadactylus jako odlišný rod v roce 2008, také považován Siroccopteryx jak odlišný, a poznamenal, že stejně jako ostatní druhy přiřazené Coloborhynchus, postrádal své jedinečné vlastnosti řady zubů, což je pozice, kterou v roce 2001 podporoval také Fastnacht.[4]

V roce 2001 Unwin také přeřadil další dva druhy z Cambridge Greensand na Coloborhycnhus: C. capito a C. sedgwickii, z nichž druhý je jedním z původních členů rodu podle Richarda Owena v roce 1874. Podle Kellnera C. capito je příliš neúplný na to, aby se plně srovnal s C. claviraostrisa jeho přesná klasifikace je předmětem diskuse. Poznamenal to C. sedgwicki nemá jedinečné vlastnosti C. clavirostris (ve skutečnosti mu úplně chybí hřeben) a může místo toho patřit do stejného rodu jako „Ornithocheirus“ compressirostris (=Lonchodectes ).[4]

V roce 2013 uvažovali Rodrigues a Kellner Coloborhynchus být monotypický, obsahující pouze C. clavirostris, a umístil většinu ostatních druhů do jiných rodů, nebo je deklaroval nomina dubia.[1] V roce 2018 Jacobs et al. pojmenoval nový druh Coloborhynchus, C. fluviferox z Formace ifezouanu z Skupina Kem Kem z Maroko na základě částečného čenichu a také předběžně doporučil jiný exemplář ze stejné lokality jinému nepojmenovanému druhu.[5] Recenze Coloborhynchinae v roce 2020, kterou provedli Holgado a Pêgas, posunuli oba C. capito a C. fluviferox do nového rodu, Nicorhynchus a také spojoval nejmenovaný koloborhynchin formace Ifezouane Formation s N. fluviferox.[6]

Seznam druhů a synonym

Druhy, které byly přiřazeny Coloborhynchus různými vědci v průběhu let zahrnují:

  • C. clavirostris Owen, 1874, druh druhu
  • ?C. ligabuei (Dalla Vecchia, 1993) = Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia, 1993 [také klasifikováno jako Anhanguera ligabuei]
  • ?C. piscator[7] (Kellner a Tomida, 2000) = Piscator Anhanguera Kellner a Tomida, 2000 [také klasifikováno jako Anhanguera nebo C. robustus]

Druhy přiřazené k Coloborhynchus v minulosti patří:

Popis

The typ vzorku z Coloborhynchus je znám pouze z částečné horní čelisti. Podle Rodriguesa a Kellnerova přehodnocení z roku 2008 dále Coloborhynchus clavirostris, lze jej odlišit pouze od jeho příbuzných na základě jeho jedinečné kombinace pozic zubů. v Coloborhynchus, dva přední zuby směřovaly dopředu a byly na čelisti vyšší než ostatní zuby, zatímco další tři páry zubů směřovaly do stran. Poslední dva (zachovalé) páry zubů směřovaly dolů. Konečně byla pod prvním párem zubů umístěna jedinečná oválná deprese.[4]

Jako související Anhanguera a Uktenadactylus, špička čenichu se rozšířila do širší růžice, na rozdíl od úzkých zadních čelistí. Nicméně, zatímco růžice druhů obvykle přiřazeny Anhanguera byly zaoblené a ve tvaru lžíce, ty z coloborhynchus byly robustní a ve tvaru krabice.[5]

Také jako jeho blízcí příbuzní, Coloborhynchus měl na přední straně čelistí hřeben ve tvaru kýlu, i když byl spíše široký a zeslabený od základny nahoru, spíše než rovnoměrně tenké hřebeny jeho příbuzných. Tento druh zesíleného hřebenu je také vidět v Siroccopteryx moroccensis, což může být jeho nejbližší příbuzný nebo člen stejného rodu. Na rozdíl od svých příbuzných měl také rovný, spíše než zakřivený přední okraj, a začíná spíše na špičce čenichu, než dále dozadu jako u jiných druhů.[4]

Druhý vzorek vykazující všechny tyto stejné jedinečné vlastnosti byl nahlášen brazilskému paleontologovi Alexander Kellner Darren Naish v roce 2007 a pravděpodobně představuje druhý exemplář C. clavirostris, ačkoli to ještě nebylo popsáno.[4]

Možné druhy Coloborhynchus capito představuje druhý největší známý ornithocheirid (po a Tropeognathus vzorek),[3] a opravdu největší známý zubatý pterosaur. Doporučený vzorek z Cambridge Greensand z Anglie popsané v roce 2011 sestává z velmi velké špičky horní čelisti, která zobrazuje charakteristické vlastnosti zubu C. capito od jiných druhů. Špička čelisti je téměř 10 cm vysoká a 5,6 cm široká, se zuby až do průměru 1,3 cm. Pokud byly poměry tohoto vzorku v souladu s jinými známými druhy rodu Coloborhynchus, celková délka lebky mohla být až 75 cm, což vedlo k odhadovanému rozpětí křídel 7 metrů (23 ft).[9] Tento druh však může patřit do jiného rodu.[1]

Diagnostický fragment pódia Coloborhynchus sp. je známo z Formace Wessex z Anglie.[10]

Klasifikace

Topologie vytvořená Andresem a Myersem v roce 2013 umístila tento druh Coloborhynchus clavirostris a C. wadleighi (nyní považováno za Uktenadactylus) v rodině Ornithocheiridae ve více odvozené poloze než Ornithocheirusa samotná rodina je umístěna do inkluzivnějšího kladu Ornithocheirae.[11] V roce 2018 Jacobs et al. přiřazeno oběma Coloborhynchus a Siroccopteryx k Ornithocheiridae a také zahrnuty Uktenadactylus v analýze, která upřednostňuje předchozí analýzy, jako je ta, kterou provedli Andres & Myers (2013). Závěr zveřejnili v roce 2019.[5] Ve stejném roce byl popsán nový ornithocheirid Ferrodraco od Pentlandu et al. přiměl paleontology překlasifikovat rodinu Ornithocheiridae. V analýze byla umístěna topologie Coloborhynchus v podrodině Ornithocheirinae ve více bazální poloze než Ornithocheirus, což je na rozdíl od topologie obnovené Andres & Myers v roce 2013.[12]

Paleobiologie

Jako většina ornithocheiridů, Coloborhynchus je tradičně považován za oceánský piscivore.[13] Jedna studie ji však našla mezi taxony masožravých ptakoještěrů, na rozdíl od několika dalších druhů piscivore a hmyzožravců.[14]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C Rodrigues, T .; Kellner, A. (2013). "Taxonomický přehled Ornithocheirus komplex (Pterosauria) z křídy Anglie ". ZooKeys (308): 1–112. doi:10,3897 / zookeys.308,5559. PMC  3689139. PMID  23794925.
  2. ^ Davies, Ella (4. října 2011). "'Ošklivá fosilie je největší zubatý pterosaur “. BBC Příroda. Archivovány od originál dne 6. října 2011.
  3. ^ A b Kellner, Alexander W. A .; Campos, Diogenes A .; Sayão, Juliana M .; Saraiva, Antônio A.F .; Rodrigues, Taissa; Oliveira, Gustavo; Cruz, Lilian A .; Costa, Fabiana R .; Silva, Helder P .; Ferreira, Jennyfer S. (březen 2013). „Největší létající plaz z Gondwany: nový exemplář Tropeognathus srov. T. mesembrinusWellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) a dalších velkých pterosaurů z formace Romualdo, spodní křída, Brazílie“. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85 (1): 113–135. doi:10.1590 / S0001-37652013000100009. PMID  23538956.
  4. ^ A b C d E F G h Rodrigues, T. a Kellner, A.W.A. (2008). „Recenze pterodaktyloidního pterosaura Colobrohynchus" (PDF). Zitteliana. 28: 219–228.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  5. ^ A b C d Jacobs, M.L .; Martill, D.M .; Ibrahim, N .; Longrich, N. (2019). "Nový druh Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) ze střední křídy severní Afriky " (PDF). Křídový výzkum. 95: 77–88. doi:10.1016 / j.cretres.2018.10.018.
  6. ^ Holgado, B .; Pêgas, R.V. (2020). „Taxonomická a fylogenetická revize skupiny ptakoještěrů anhangueridů Coloborhynchinae a nové clade Tropeognathinae“. Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202 / app.00751.2020.
  7. ^ A b C d Veldmeijer, A. J. (2002). "Popis Coloborhynchus spielbergi sp. Nov. (Pterodactyloidea) z albianské (spodní křídy) Brazílie". Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  8. ^ Pinheiro, Felipe L .; Rodrigues, Taissa (4. května 2017). „Taxonomie Anhanguera se vrátila: je naše chápání rozmanitosti ptakoještěrů Santana Group ovlivněno špatnou biologickou a stratigrafickou kontrolou?“. PeerJ. 5: e3285. doi:10,7717 / peerj.3285. PMC  5420195. PMID  28484676.
  9. ^ Martill, David M .; Unwin, David M. (duben 2012). „Největší zubatý pterosaur na světě, NHMUK R481, neúplné pódium Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) z anglického Cambridge Greensand“. Křídový výzkum. 34: 1–9. doi:10.1016 / j.cretres.2011.09.003.
  10. ^ Martill, David M. (červen 2015). "První výskyt pterosaura Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) z formace Wessex (spodní křída) na ostrově Wight v Anglii" (PDF). Sborník sdružení geologů. 126 (3): 377–380. doi:10.1016 / j.pgeola.2015.03.004.
  11. ^ A b Andres, Brian; Myers, Timothy S. (září 2012). "Pterosaurs s osamělou hvězdou". Transakce vědy o Zemi a životním prostředí Královské společnosti v Edinburghu. 103 (3–4): 383–398. doi:10.1017 / S1755691013000303.
  12. ^ A b Pentland, Adele H .; Poropat, Stephen F .; Tischler, Travis R .; Sloan, Trish; Elliott, Robert A .; Elliott, Harry A .; Elliott, Judy A .; Elliott, David A. (prosinec 2019). „Ferrodraco lentoni gen. Et sp. Nov., Nový ornithocheiridový pterosaur z wintonského souvrství (cenoman - nižší turon) z australského Queenslandu“. Vědecké zprávy. 9 (1): 13454. Bibcode:2019NatSR ... 913454P. doi:10.1038 / s41598-019-49789-4. PMC  6776501. PMID  31582757.
  13. ^ Myers, Timothy S. (2017). „Strava ornithocheiroidních ptakoještěrů odvozená z analýzy stabilního uhlíkového izotopu zubní skloviny“. Geologická společnost Ameriky abstrakty s programy: 305496. doi:10.1130 / abs / 2017AM-305496. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  14. ^ Bestwick, Jordan; Unwin, David M .; Butler, Richard J .; Purnell, Mark A. (28. října 2020). „Rozmanitost stravovacích návyků a vývoj nejranějších obratlovců odhalený analýzou textury zubního mikroskopu“. Příroda komunikace. 11 (1): 5293. doi:10.1038 / s41467-020-19022-2. PMID  33116130.

Databáze ptakoještěrů (více druhů, přejděte dolů)