Ophiocordyceps unilateralis - Ophiocordyceps unilateralis

Ophiocordyceps unilateralis
Ophiocordyceps unilateralis.png
Mrtví mravenci infikovaní Ophiocordyceps unilateralis
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Houby
Divize:Ascomycota
Třída:Sordariomycetes
Objednat:Hypocreales
Rodina:Ophiocordycipitaceae
Rod:Ophiocordyceps
Druh:
O. unilateralis
Binomické jméno
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul. ) Petch (1931)
Synonyma[1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

Ophiocordyceps unilateralis je hmyzí patogenní houba objevil britský přírodovědec Alfred Russel Wallace v roce 1859 a v současné době převážně v tropický les ekosystémy. O. unilateralis infikuje mravenci kmene Camponotini, s plným patogeneze je charakterizována změnou vzorců chování infikovaného mravence. Infikovaní hostitelé opouštějí svá hnízda s baldachýnem a potravní stezky pro lesní podlahu, oblast s teplotou a vlhkostí vhodnou pro růst hub; pak používají své čelisti připoutat se k hlavní žíle na spodní straně listu, kde hostitel zůstává po své případné smrti.[2] Proces vedoucí k úmrtnosti trvá 4–10 dní a zahrnuje reprodukční fázi, kdy plodnice vyrůstají z hlavy mravence a praskají, aby uvolnily spóry houby. O. unilateralis je zase také náchylný k samotné plísňové infekci, což je událost, která může omezit její dopad na populace mravenců, o nichž je jinak známo, že ničí kolonie mravenců.

Ophiocordyceps unilateralis a příbuzných druhů je známo, že se aktivně účastní sekundární metabolismus, mimo jiné, pro výrobu látek aktivních jako antibakteriální látky, které chrání ekosystém houba-hostitel před další patogenezí během reprodukce hub. Kvůli tomuto sekundárnímu metabolismu vzbudil zájem o tento druh přírodní produkty chemici s odpovídajícím objevem látek s malými molekulami (např polyketid rodina) potenciálního zájmu pro použití jako člověk imunomodulační, protiinfekční a protirakovinová činidla.

Systematika

Po letech výzkumu, taxonomie Ophiocordyceps unilateralis je čím dál jasnější.

Cordyceps vs. Ophiocordyceps

V průběhu historie docházelo k nejasnostem ohledně rozdílu mezi rody Cordyceps a Ophiocordyceps. Tam bylo mnoho debat o tom, zda zombie-mravenec houba (a jiné houby) patřil k jednomu nebo k druhému jako Ophiocordyceps byl teprve nedávno předložen.

Rod Cordyceps zahrnuje přes 400 druhů, historicky zařazených do rodina Clavicipitaceae v rámci objednat Hypocreales. Klasifikace byla založena na různých morfologických charakteristikách, jako jsou vláknité askospory a cylindrické asci.[3]Když Cordyceps byly nejprve klasifikovány, neexistovaly žádné konkrétní důkazy o rodu Ophiocordyceps. V roce 2007 však byla testována důležitá nová molekulární data, která jim umožnila reorganizovat rodinu Clavicipitaceae. Bylo zjištěno, že Clavicipitaceae byly ve skutečnosti tři odlišné monofyletický čeledi: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae a Ophiocordycipitaceae.[3]

Nové studie molekulární fylogenetiky odporovaly starší klasifikaci a všechny pohnuly Cordyceps druhy tvořící sesterskou skupinu s Tolypocladium, do Ophiocordycipitaceae. Do převodu byly zahrnuty také houby schopné parazitovat na mravencích, jako např Cordyceps unilateralis který byl později přejmenován Ophiocordyceps unilateralis.[4] V návaznosti na tuto studii došlo k několika rysům, jako je produkce tmavě pigmentovaných, těžko pružných stromata byly definovány jako vlastnosti čeledi Ophiocordycipitaceae.[4]

Ophiocordyceps unilateralis sensu lato

Vědecké jméno houby je někdy psáno jako Ophiocordyceps unilateralis sensu lato, což znamená „v širším slova smyslu“, protože tento druh ve skutečnosti představuje a komplex mnoha druhů v rámci O. unilateralis.[5]

Podpora tohoto termínu je stále důležitější. V roce 2011 se předpokládalo, že houba zombie-ant může být ve skutečnosti popsána jako komplex druhů, které jsou specifické pro hostitele, což znamená, že O. unilateralis druhy mohou úspěšně infikovat a manipulovat pouze s jedním hostitelským druhem mravence.[2] Existuje možnost, že to mělo za následek nebo posílení reprodukční izolace hub, což vede k jeho speciace. V návaznosti na to byla studie provedená v Brazílii vymezena pomocí morfologického srovnání askospor, procesu klíčení a nepohlavních morfů, čtyř různých Ophiocordyceps druh. Poté byly popsány tři nové druhy v brazilské Amazonii, šest v Thajsku a jeden v Japonsku.[6]

Nověji v roce 2018, 15 nových O. unilateralis druhy byly popsány na základě klasických taxonomických kritérií a makromorfologických údajů s hlubším zaměřením na askospory a asexuální morfologii. Asexuální morfologie umožnily rozlišit dva různé druhy klady složený převážně z druhy spojené s mravenci které nazvali „O. unilateralis jádro clade "a"O. kniphofioides subclade ".[4]

Další analýzy byly prováděny pomocí souboru různých znaků. Byly použity morfologické znaky a zahrnovaly oba makromorfologické znaky (např. Typický jediný stroma vznikající z dorzálního pronotum hostitele, ascoma (perithecia) rostoucí z bouře) a mikroskopické rysy (např. morfologie askospor z hlediska velikosti, tvaru, septace a klíčení). Kromě toho byly do analýz přidány další vlastnosti, jako je hostitel a umístění úchopu smrti.[4] Morfologická studie vedla k 15 novým identifikovaným druhům, z nichž 14 bylo distribuováno v jádru clade a jeden v subclade. Navíc bylo zjištěno, že tyto druhy v O. kniphofioides subclade se specializují na neotropické mravenci, zatímco druhy v jádru clade se specializují na Camponotini druh.[4]

Druhy v rámci O. unilateralis core clade, jak je popsáno v roce 2018:[4]

  • O. albacongiuae
  • O. blakebarnesii
  • O. camponoti-atricipis
  • O. camponoti-balzani
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • O. camponoti-femorati
  • O. camponoti-floridani
  • O. camponoti-hippocrepidis
  • O. camponoti-indiani
  • O. camponoti-leonardi
  • O. camponoti- melanotický
  • O. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • O. camponoti-renggeri
  • O. camponoti-saundersi
  • O. halabalaensis
  • O. kimflemingiae
  • O. naomipierceae
  • O. ootakii
  • O. polyrhachis-furcata
  • O. pulvinata
  • O. rami
  • O. satoi

Druhy v rámci O. kniphofioides subclade, jak je popsáno v roce 2018:[4]

  • O. daceti
  • O. kniphofioides

Morfologie

Schematické znázornění Ophiocordyceps unilateralis vyrůstající z infikovaného hostitelského mravence

Typická morfologie

Houba zombie-mravenců je snadno identifikovatelná, když se její reprodukční struktura projeví na mrtvém hostiteli, obvykle tesařském mravenci. Na konci svého životního cyklu O. unilateralis typicky generuje jediný, šlachovitý, ale poddajný, tmavě pigmentovaný stroma, který vychází z hřbetní oblasti pronotum oblast mravence, jakmile je mrtvý.[7] Na stopce, těsně pod jejím hrotem, lze navíc pozorovat perithecii, sexuální strukturu nesoucí spory.[3] Tento komplex tvoří plodnice těla houby.

Většina druhů v rámci O. unilateralis s.l. druhový komplex mají jak sexuální (teleomorph ) a nepohlavní morph (anamorf ). Jejich funkce a vlastnosti se liší. Obecně platí, že asexuální morfy jsou identifikovány pro Ophiocordyceps jsou Hirsutella a Hymenostilbe, dva rody nepohlavně se množících hub.[7]

Morfologická variace

O. unilateralis druhy vykazují morfologické variace, které jsou zcela jistě způsobeny jejich širokým geografickým rozsahem, od Japonska po Ameriku. Navíc se předpokládá, že jejich morfologické variace mohou být také výsledkem toho, že jeden druh houby maximalizuje svou infekci na jednom konkrétním druhu mravence hostitele (infekce specifické pro hostitele). Odlišný poddruh mravence se mohou vyskytovat ve stejné oblasti, což znamená, že aby koexistovali, musí obsadit různé ekologické výklenky. V důsledku toho se houby mohly vyvinout na úrovni poddruhu, aby se maximalizovala jejich úroveň zdatnost.[6]

O. unilateralis morfologické vlastnosti jádra clade

The O. unilateralis core clade, jak je popsáno v roce 2018, má odlišné morfologické vlastnosti. Vykazuje jediný stroma s a Hirsutella asexuální morph, který vychází z oblasti hřbetního krku mrtvého mravence a vytváří tmavě hnědou perithecii připojenou k jeho stopce.[4]Tyto druhy jsou také rozpoznatelné prostřednictvím hostitelských druhů, které infikují, což jsou pouze tyto druhy Camponotini druh. Jakmile je hostitel hubou zabit, běžně se vyskytuje upevněný prostřednictvím čelistí na povrchu listů.[4]

O. kniphofioides subclade morfologické charakteristiky

The O. kniphofioides subclade, jak je popsáno v roce 2018, má také odlišné morfologické vlastnosti. Jeho druh produkuje stroma, které roste bočně z hrudníku hostitele, který sám vytváří oranžovou barvu ascoma. Druhy v této subklade navíc sdílejí a Hirsutella asexuální morph.[4]Pokud jde o jádro clade, tyto druhy jsou také rozpoznatelné prostřednictvím hostitelů, které infikují, což jsou obvykle neotropické druhy mravenců. Subclade nepředstavuje stejný rozšířený fenotyp se slavným „úchopem smrti“, který typicky vykazují druhy O. unilateralis. Jejich hostitelé obvykle umírají na úpatí velkých stromů v amazonském deštném pralese, mezi mechovými koberci.[4]

Životní cyklus

V tropických lesích druhy mravenců Camponotus leonardi žije ve vysokém baldachýnu a má rozsáhlou síť vzdušných stezek. Někdy jsou mezery vrchlíku příliš obtížné překonat, takže stezky mravenců sestupují do lesního patra, kde jsou vystaveny O. unilateralis výtrusy. Spory se připojují k jejich exoskeletony a nakonec prorazit pomocí mechanického tlaku a enzymů.[7] Stejně jako jiné houby patogenní pro hmyz rodu Ophiocordycepshouba cílí na konkrétní hostitelský druh, Camponotus leonardi; navzdory tomu může houba parazitovat na jiných blízce příbuzných druzích mravenců s menším stupněm manipulace hostitele a reprodukčního úspěchu.[8]

Fáze kvasinek houby se šíří v těle mravence a pravděpodobně produkují sloučeniny, které na mravence působí hemocoel, využívající evoluční vlastnost znaku rozšířený fenotyp manipulovat vzorce chování vystavené mravencem.[9] Infikovaný mravenec vykazuje nepravidelně načasované křeče celého těla, které ho vytlačují z hnízda baldachýnu na lesní půdu.[10]

Změny v chování infikovaných mravenců jsou velmi specifické, což vede k populárnímu výrazu „zombie mravenci“. Chování je vyladěno ve prospěch houby, pokud jde o její růst a přenos, čímž zvyšuje její kondici. Mravenec vyleze po stonku rostliny a pomocí čelistí se neobvyklou silou připevní k listové žíle a zanechá činku - tvarované značky na něm. Mravenci se obecně upínají na listovou žílu ve výšce 26 cm nad lesní podlahou,[9] na severní straně rostliny, v prostředí s vlhkostí 94–95% a teplotami mezi 20 a 30 ° C (68 až 86 ° F). Infekce mohou vést k 20 až 30 mrtvým mravencům na metr čtvereční.[11] "Pokaždé jsou na listech, které jsou v určité výšce nad zemí a před smrtí se kously do hlavní žíly [listu]."[8] Když jsou mrtví mravenci přemístěni na jiná místa a do jiných pozic, nedochází k dalšímu vegetativnímu růstu a sporulaci nebo vede k poddimenzovaným a abnormálním reprodukčním strukturám.[9] v mírné lesy, stereotypní chování zombie mravenců je připoutat se ke spodní straně větviček, ne k listím.[12]

Prohledávání databází rostlin a fosilií odhalilo podobné stopy na fosilním listu z Messel Pit, který je starý 48 milionů let.[13][14] Jakmile jsou čelisti mravence připevněny k listové žíle, atrofie rychle nastupuje a ničí sarkoméra spojení ve svalových vláknech a snižování mitochondrie a sarkoplazmatická retikulární. Mravenec již není schopen ovládat svaly dolní čelisti a zůstává fixovaný na svém místě a visí obráceně na listu. Tato vlastnost lockjaw je známá jako smrtící stisk a je nezbytná pro životní cyklus houby.[10] Studie vedená v Thajsku odhalila, že dochází k synchronizaci tohoto manipulovaného kousání v poledne.[12]

Houba poté zabije mravence a nadále roste hyfy napadnout více měkkých tkání a strukturálně posílit mravenčí exoskeleton.[8] Více mycelia potom vypěstujte z mravence a bezpečně jej ukotvěte k rostlinnému substrátu, zatímco vylučujete antimikrobiální látky, abyste zabránili konkurenci.[8] Když je houba připravena k reprodukci, je to plodnice vyrostou z hlavy mravence a prasknou a uvolní spory. Tento proces trvá 4–10 dní.[8]Mrtví mravenci se vyskytují v oblastech zvaných „hřbitovy“, které obsahují vysokou hustotu mrtvých mravenců dříve infikovaných stejnou houbou.[15]

Přírodní produkty

Schematické znázornění manipulace chování mravence způsobené přírodními produkty vylučovanými O. unilateralis

O. unilateralis ' životní cyklus v zásadě zahrnuje a závisí na infekci a manipulaci s tesařským mravencem C. leonardi.[2] Behaviorální manipulace mravence, která dala vzniknout jménu „zombie-ant“, je rozšířeným fenotypem houby. Nejprve ovlivňuje chování mravence prostřednictvím křečí, díky nimž spadne z hnízda s vysokým baldachýnem na lesní půdu.[10] Poté následuje houba, která kontroluje šplhání mravence a zablokování jeho čelisti (a následnou smrt) na list asi 25 centimetrů nad zemí, což je považováno za optimální výšku pro růst a rozptyl hubových spór.[10]

Během celého životního cyklu musí být jedinečné výzvy řešeny stejně jedinečnými metabolickými aktivitami. Houbový patogen se musí bezpečně připojit k exoskeletonu členovců a proniknout do něj - vyhnout se nebo potlačit obranu hostitele - a poté ovládnout chování hostitele před jeho zabitím; a nakonec musí kostru chránit před mikrobiálním a mrchožroutským útokem.[7]

Behaviorální manipulace mravence by nebyla možná bez přítomnosti obrovských populací houbových buněk vedle mozku hostitele[12] a ve svalech[16] protože tyto vedou k sekreci různých metabolitů, o nichž je známo, že mají důležité důsledky v chování.[17] Během infekce parazit narazí na řadu prostředí, jako jsou různé hostitelské tkáně nebo imunitní odpověď.[17] Studie to ukázaly O. unilateralis reaguje heterogenně vylučováním různých metabolitů podle tkáně hostitele, se kterou se setká, a podle toho, zda jsou živé nebo mrtvé.[16] Identifikace těchto přírodních produktů je důležitá, aby bylo možné pochopit, které aspekty mravenců jsou pod kontrolou a následně jak O. unilateralis manipuluje mravence.

  • Příloha O. unilateralis spory na exoskeleton mravence

První krok O. unilateralis musí překonat, aby měl úspěšnou infekci, je připojit se na mravenčí kutikulu a poté ji infiltrovat. Za tímto účelem hyfa houby prorazí exoskeleton pomocí enzymů, jako je chitináza, lipáza a proteáza v kombinaci s mechanickým tlakem.[7]

  • Křeče a horolezecké chování

Poté, co houba vstoupí do mravence, množí se a buňky plísní se nacházejí vedle mozku hostitele. Jakmile je populace dostatečně velká, houba vylučuje sloučeniny a převezme kontrolu nad centrální nervový systém (CNS), která mu umožňuje manipulovat s mravencem, aby se dostal do lesního patra a vylezl na vegetaci.[12]

Dvě kandidátské sloučeniny, sfingosin a kyselina guanidinomáselná (GBA), byly identifikovány jako odpovědné za manipulaci s hostitelským mozkem. Ve vědeckém světě je známo, že oba tyto metabolity se účastní neurologických poruch. Je však zapotřebí dalšího výzkumu v této oblasti, aby se zjistilo, zda jiné fungální metabolity interagují s mozkem hostitele a způsobují vyšší hladiny sfingosinu a GBA v mozku.[12]

Některé studie identifikovaly jinou sloučeninu, hypoxanthin, přítomné ve vysoké extracelulární koncentraci. Hypoxanthin má škodlivé účinky na nervové tkáně mozkové kůry, což v kontextu zombie mravenců může naznačovat způsob, jak houba mění motorické neurony mravence, což následně ovlivňuje jeho chování.[16]

  • Úchop smrti

Slavná „smrtící přilnavost“, kterou mravenec vykazuje, je také výsledkem manipulace vyvolané houbami. Chování spočívá v tom, že mravenec kousne list tak pevně, že mravenci je zabráněno v pádu, protože umírá visící vzhůru nohama, což následně umožňuje správný růst plodnice těla houby.[17]

To je pravděpodobně důsledek atrofie mandibulárních svalů mravence způsobené sekrecí houbových sloučenin. V několika studiích byly populace houbových buněk nalezeny v atrofovaných mandibulárních svalových tkáních. Ve skutečnosti se infiltrují mezi svalová vlákna a je běžnou hypotézou výzkumníků, že způsobují atrofii svalů sekreci chemikálií.[16]Významné poklesy v roce 2006 leucin koncentrace a počet mitochondrií byly identifikovány u infikovaných mravenců. Deficit leucinu má za následek prevenci regenerace svalů, protože aminokyselina je regulátorem živin při syntéze svalových bílkovin. Pokles mitochondrií má nakonec za následek snížení hladiny energie a vápníku v důsledku jejich nedostatku ATP a sarkoplazmatické retikulum, které poskytuje vápník pro aktin -myosin vazba, která je nezbytná pro svalové buňky.[16]

Je zapotřebí důkladnější výzkum pro identifikaci dalších houbových sloučenin, které působí na atrofii mandibulárních svalů, a pro pochopení jejich přesných účinků na mravence.

Přírodní produkty jsou specifické pro hostitele

Účinky O. unilateralis Bylo zjištěno, že na hostiteli se liší podle druhu hostitele. Druhy mravenců, které se běžně vyskytují infikované v přírodě, vykazují manipulované chování, zatímco druhy, které nejsou obvykle infikovány, jsou touto infekcí usmrceny, ale jejich chování se nezmění. To je pravděpodobně způsobeno heterogenní povahou houby, která vylučuje různé metabolity podle druhu hostitele.[12]

Geografické rozdělení

Mnoho studií popisuje Ophiocordyceps unilateralis distribuce jako pantropický protože se vyskytuje hlavně v tropický les ekosystémy.[5] Existují však některé zprávy o houbách mravenců v teple mírných ekosystémech.[12]

Jeho distribuce zahrnuje tropické deštné pralesy nacházející se v Brazílii, Austrálii a Thajsku a mírné lesy lze nalézt v Jižní Karolíně, na Floridě a v Japonsku.[4]

Dopad hostitele

O. unilateralis je známo, že ničí celé kolonie mravenců.[18][3]Když O. unilateralisinfikovaní mravenci umírají, nacházejí se hlavně v oblastech obsahujících vysokou hustotu mravenců, se kterými bylo dříve manipulováno a zabíjeno.[15] Tyto oblasti se nazývají „hřbitovy“ a mohou mít dosah 20 až 30 metrů[18] (s místní hustotou mrtvých mravenců možná přesahující 25 metrů čtverečních).[10]

Hustota mrtvých mravenců na těchto hřbitovech se může lišit podle klimatických podmínek. To znamená, že mohou ovlivnit podmínky prostředí, jako je vlhkost a teplota O.unilateralis„Účinky na hostitelskou populaci.[18] Studie ve skutečnosti popsaly sezónní vzorce hustoty dříve infikovaných mrtvých mravenců, s nárůstem během období dešťů a poklesem během období sucha.[2]Předpokládá se, že velké srážky na začátku a na konci období dešťů stimulují vývoj hub,[2] což vede k uvolnění více spór a nakonec k infikování a usmrcení více jedinců.

Léčivý potenciál

Ophiocordyceps ve farmaceutickém světě je známo, že jsou lékařsky důležitou skupinou.[6] O. unilateralis houby produkují různé známé sekundární metabolity, stejně jako několik strukturně necharakterizovaných látek. Tyto přírodní produkty jsou údajně zkoumány jako potenciální vedoucí v objevovacích snahách o imunomodulační, protinádorový, hypoglykemický, a hypocholesterolemický cíle.[19]

V Ophiocordyceps druhy v japonských cikádách, Ophiocordyceps nahrazuje symbiotické bakterie v cikádách, aby pomohl hostiteli zpracovat šťávu jako živiny, na rozdíl od jiných příbuzných druhů, jako je Ophiocordyceps sinensis, což je tradiční posilovač imunity a léčba rakoviny v tibetské a čínské kultuře.[1]

Deriváty naftochinonu

Naftochinon deriváty jsou příkladem sekundárního metabolitu s důležitými farmaceutickými potenciály produkovanými O. unilateralis. Bylo izolováno šest známých derivátů naftochinonu O. unilateralisa sice erythrostominon, deoxyerythrostominon, 4-Ó-methyl erythrostominon, epierythrostominol, deoxyerythrostominol a 3,5,8-trihydroxy-6-methoxy-2- (5-oxohexa-1,3-dienyl) -1,4-naftochinon, které vykazovaly aktivitu v in vitro testy související s antimalarický lék objev.[20][21] Kromě toho, že má antimalarické aktivity, bylo prokázáno, že všech šest těchto sekundárních metabolitů má protirakovinné a antibakteriální účinky.[22]

Kromě toho je použití červených naftochinonových pigmentů produkovaných O. unilateralis byl studován jako barvivo pro potravinářské, kosmetické a farmaceutické výrobní procesy.[23] Ve skutečnosti vykazují deriváty naftochinonu produkované houbou červenou barvu za kyselých podmínek a fialovou barvu za základních podmínek. Tyto pigmenty jsou stabilní proti kyselina /zásaditý podmínky a světlo a nejsou cytotoxický, což je činí použitelnými pro barvení potravin a jako barvivo pro jiné materiály. Díky těmto atributům je také hlavním kandidátem na antituberkulózní testování v sekundárním měřítku TB u pacientů zlepšením příznaků a zvýšením imunity v kombinaci s chemoterapeutické léky.[24][25]

Polyketidy

V roce 2009 to studie ukázala O. unilateralis také vyrábí polyketidy. Tyto sekundární metabolity byly použity v antibiotikách, jako je patulin, léky na cholesterol, jako je compactin a antifungální léčba. Bylo také hlášeno, že polyketidy mají další terapeutické účinky, jako jsou protinádorové, antioxidační a antiagingové aktivity.[26]

Plísňový hyperparazit

O. unilateralis trpí neidentifikovanou houbou hyperparazit, uváděný v laickém tisku jako „antizombie-houba houba“, která vede pouze k 6–7% sporangie životaschopnost a omezení škod O. unilateralis působí na kolonie mravenců. Hyperparazit se nastěhuje k útoku O. unilateralis protože houbová stopka vychází z těla mravence, což může zastavit, aby stopka uvolňovala své spory.[27][28]

Hřbitovy mrtvých mravenců jsou četné a šíří se po celém okolí kolonie. Ačkoli O. unilateralis je velmi virulentní, pouze asi 6,5% všech plodnic jsou životaschopní producenti spor. To je způsobeno oslabením houby hyperparazitem, což může omezit životaschopnost infekčních spór. Mravenci se také navzájem upravují, aby bojovali proti mikroskopickým organismům, které by mohly potenciálně poškodit kolonii. Další houby také poskytují kolonii prospěšnou pomoc.[28]

Adaptace parazita

V dynamice hostitel-parazit jsou jak hostitel, tak parazit pod selektivním tlakem: parazit se vyvíjí, aby zvýšil svůj přenos, zatímco hostitel se vyvíjí, aby zabránil a / nebo odolával infekci parazitem.

Rozšířený fenotyp

Někteří paraziti se vyvinuli tak, aby manipulovali s chováním svého hostitele, aby zvýšili jejich přenos na neinfikované vnímavé jedince, čímž se zvýšila jejich kondice.[18] Tato manipulace s hostitelem se nazývá „rozšířený fenotyp“ parazita a je formou adaptace. Manipulace s mravenci hostitelem O. unilateralis představuje jeden z nejznámějších příkladů rozšířených fenotypů.[10]

Rozšířený fenotyp O. unilateralis typicky zobrazuje infikovaného mravence opouštějícího hnízdo v korunách stromů a jeho normální pasoucí se cestu k dosažení lesního patra a následnému vyšplhání 25 cm nad úroveň země. Tato výška je považována za optimální pro růst hub díky své vlhkosti a teplotě. Poté následuje „smrtící sevření“ infikovaného mravence, které se považuje za optimální podmínky pro postmortální vývoj plísní. To vede k tomu, že houba pokračuje v růstu a uvolňuje spory hub na lesní půdu.[17] Na tyto spory pak narazí mravenci, kteří, když není možná letecká cesta shánění potravy, musí občas sestoupit na úroveň země.[18] Proto, O. unilateralis řídí chování mravence a tato manipulace představuje adaptaci na houbu kde přírodní výběr jedná na jeho geny za účelem zvýšení kondice houby.[17]

Somatická investice

Některé studie navrhly teorii, ve které O. unilateralis má další možnou formu adaptace, která zajišťuje jeho opakovanou reprodukci. To by bylo zásadní pro O. unilateralis s.l. druhy, které mohou produkovat a uvolňovat do ovzduší, čiré a tenkostěnné spory, které jsou citlivé na podmínky prostředí, jako je UV záření a sucho.[28]

Studie ve skutečnosti naznačují, že krátká životaschopnost spór hub vede k potřebě somatický investice (růst / přežití) parazita za účelem udržení růstu plodnice těla houby na hostiteli, což umožňuje postupnou reprodukci. Udělat to tak, O. unilateralis posiluje mrtvé tělo mravence, aby se zabránilo jeho rozpadu, což následně zajišťuje růst plodnice. Houba zombie-ant se proto přizpůsobuje krátké životaschopnosti svých spór zvýšením jejich produkce pomocí mrtvého mravence.[28]

Hostitelská adaptace

Hlavní hostitelé O. unilateralis vyvinuli adaptivní chování schopné omezit rychlost kontaktu mezi neinfikovanými vnímavými hostiteli a infikovanými hostiteli, čímž se sníží riziko přenosu.

O.unilateralis ' hlavní hostitelé vyvinuli účinné behaviorální formy sociální imunity. Ve skutečnosti mravenci navzájem čistí exoskeletony, aby snížili přítomnost spor, které jsou připojeny k jejich pokožce.[10] Mravenci také cítí, že je infikován člen kolonie; což má za následek zdravé mravence nesoucí O. unilateralis-infikovaný jedinec daleko od kolonie, aby se zabránilo expozici houbovým sporům. Navíc existují zprávy svědčící o tom, že většina mravenců pracujících zůstává uvnitř hranic hnízda, v důsledku čehož je riziko infekce pouze sekačkám.[28]

Navíc jeden z hlavních hostitelů houby, Camponotus leonardi, poskytl důkazy o vyhýbání se lesní půdě hostitelskými mravenci jako obranná metoda.[18] V oblastech, kde O. unilateralis je přítomen, C. leonardi staví svá hnízda vysoko v korunách stromů a má širokou síť areálových stezek. Tyto stezky se příležitostně pohybují dolů na úroveň země, kde dochází k infekci a hřbitovům, kvůli mezerám baldachýnu, které jsou pro mravence příliš obtížné. Když stezky sestupují do lesního patra, jejich délka je jen tři až pět metrů, než se vrátí zpět do vrchlíku. To prokazuje vyhýbání se zónám infekce mravenci. Navíc se podílí více důkazů na tom, že tato obranná metoda je adaptivní, protože není pozorována v nerušených lesích, kde není přítomna houba zombie-ant.[18]

Reference

  1. ^ „Ophiocordyceps unilateralis“. MycoBank. Mezinárodní mykologická asociace. Citováno 2011-07-19.
  2. ^ A b C d E Mongkolsamrit S, Kobmoo N, Tasanathai K, Khonsanit A, Noisripoom W, Srikitikulchai P a kol. (Listopad 2012). "Životní cyklus, rozsah hostitele a časová variace Ophiocordyceps unilateralis / Hirsutella formicarum na mravencích mravenců". Journal of bezobratlých patologie. 111 (3): 217–24. doi:10.1016 / j.jip.2012.08.007. PMID  22959811.
  3. ^ A b C d Sung GH, Hywel-Jones NL, Sung JM, Luangsa-Ard JJ, Shrestha B, Spatafora JW (2007). "Fylogenetická klasifikace Cordyceps a klíčové houby". Studie v mykologii. 57 (1): 5–59. doi:10.3114 / sim.2007.57.01. PMC  2104736. PMID  18490993.
  4. ^ A b C d E F G h i j k l Araújo JP, Evans HC, Kepler R, Hughes DP (červen 2018). „Ophiocordyceps. I. Myrmecophilous hirsutelloid species“. Studie v mykologii. 90: 119–160. doi:10.1016 / j.simyco.2017.12.002. PMC  6002356. PMID  29910522.
  5. ^ A b Evans HC, Elliot SL, Hughes DP (březen 2011). „Skrytá rozmanitost za zombie-mravenčí houbou Ophiocordyceps unilateralis: čtyři nové druhy popsané od tesařských mravenců v Minas Gerais v Brazílii“. PLOS ONE. 6 (3): e17024. Bibcode:2011PLoSO ... 617024E. doi:10.1371 / journal.pone.0017024. PMC  3047535. PMID  21399679.
  6. ^ A b C Evans HC, Araújo JP, Halfeld VR, Hughes DP (červen 2018). „Ophiocordycipitaceae)“. Houbová systematika a evoluce. 1: 13–22. doi:10.3114 / pojistka.2018.01.02. PMC  7274273. PMID  32518897.
  7. ^ A b C d E Evans HC, Elliot SL, Hughes DP (září 2011). „Ophiocordyceps unilateralis: klíčový druh pro rozluštění fungování ekosystému a biologické rozmanitosti hub v tropických lesích?“. Komunikativní a integrativní biologie. 4 (5): 598–602. doi:10,4161 / cib.16721. PMC  3204140. PMID  22046474.
  8. ^ A b C d E Ukázka I (18. srpna 2010). "'Zombie mravenci jsou po 48 milionů let ovládáni parazitickými houbami “. Novinky »Věda» Mikrobiologie. Opatrovník. Citováno 2010-08-22.
  9. ^ A b C Andersen SB, Gerritsma S, Yusah KM, Mayntz D, Hywel-Jones NL, Billen J a kol. (Září 2009). „Život mrtvého mravence: výraz adaptivního rozšířeného fenotypu“. Americký přírodovědec. 174 (3): 424–33. doi:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  10. ^ A b C d E F G Hughes DP, Andersen SB, Hywel-Jones NL, Himaman W, Billen J, Boomsma JJ (květen 2011). "Mechanismy chování a morfologické příznaky zombie mravenců umírajících na plísňové infekce". Ekologie BMC. 11 (1): 13. doi:10.1186/1472-6785-11-13. PMC  3118224. PMID  21554670.
  11. ^ Attenborough D (3. listopadu 2008). „Cordyceps: útok vražedných hub“. Planeta Země. BBC Worldwide. Citováno 2013-04-21.
  12. ^ A b C d E F G de Bekker C, Quevillon LE, Smith PB, Fleming KR, Ghosh D, Patterson AD, Hughes DP (srpen 2014). „Druhově specifická manipulace s mozkem mravence specializovaným houbovým parazitem“. BMC Evoluční biologie. 14 (1): 166. doi:10.1186 / s12862-014-0166-3. PMC  4174324. PMID  25085339.
  13. ^ „Fosilní odhaluje 48milionovou historii zombie mravenců“. Věda denně. 18. srpna 2010. Citováno 2010-09-12.
  14. ^ Hughes DP, Wappler T, Labandeira CC (únor 2011) [18. srpna 2010]. „Starodávné listové jizvy po smrti odhalují antifungální parazitismus“. Biologické dopisy. 7 (1): 67–70. doi:10.1098 / rsbl.2010.0521. PMC  3030878. PMID  20719770.
  15. ^ A b Sobczak JF (2017). „Zombie mravenci parazitovaní houbami Ophiocordyceps camponotiatricipis (Hypocreales: Ophiocordycipitaceae): nový výskyt a přírodní historie “. Mykosféra. 8 (9): 1261–1266. doi:10,5943 / mycosphere / 8/9/1.
  16. ^ A b C d E Zheng S, Loreto R, Smith P, Patterson A, Hughes D, Wang L (září 2019). „Specialista a obecný plísňový parazit vyvolává výrazné biochemické změny v čelistních svalech jejich hostitele“. International Journal of Molecular Sciences. 20 (18): 4589. doi:10,3390 / ijms20184589. PMC  6769763. PMID  31533250.
  17. ^ A b C d E de Bekker C, Merrow M, Hughes DP (červenec 2014). „Od chování k mechanismům: integrativní přístup k manipulaci parazitických hub (Ophiocordyceps unilateralis s.l.) s jejich hostitelskými mravenci (Camponotus spp.)“. Integrativní a srovnávací biologie. 54 (2): 166–76. doi:10.1093 / icb / icu063. PMID  24907198.
  18. ^ A b C d E F G Pontoppidan MB, Himaman W, Hywel-Jones NL, Boomsma JJ, Hughes DP (12. března 2009). „Hřbitovy v pohybu: časoprostorová distribuce mrtvých mravenců infikovaných opiokordycepsem“. PLOS ONE. 4 (3): e4835. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4835P. doi:10,1371 / journal.pone.0004835. PMC  2652714. PMID  19279680.
  19. ^ Xiao JH, Zhong JJ (2007). "Sekundární metabolity druhů Cordyceps a studie jejich protinádorové aktivity". Nedávné patenty na biotechnologii. 1 (2): 123–37. doi:10.2174/187220807780809454. PMID  19075836.
  20. ^ Kittakoopa P, Punyaa J, Kongsaeree P, Lertwerawat Y, Jintasirikul A, Tanticharoena M, Thebtaranonth Y (1999). "Bioaktivní naftochinony z Cordyceps unilateralis". Fytochemie. 52 (3): 453–457. doi:10.1016 / S0031-9422 (99) 00272-1.
  21. ^ Wongsa P, Tasanatai K, Watts P, Hywel-Jones N (srpen 2005). "Izolace a kultivace in vitro hmyzí patogenní houby Cordyceps unilateralis". Mykologický výzkum. 109 (Pt 8): 936–40. doi:10.1017 / S0953756205003321. PMID  16175796.
  22. ^ Amnuaykanjanasin A, Panchanawaporn S, Chutrakul C, Tanticharoen M (srpen 2011). „Geny rozdílně exprimované za podmínek produkujících naftochinon v entomopatogenní houbě Ophiocordyceps unilateralis“. Canadian Journal of Microbiology. 57 (8): 680–92. doi:10.1139 / W11-043. PMID  21823977.
  23. ^ Unagul P, Wongsa P, Kittakoop P, Intamas S, Srikitikulchai P, Tanticharoen M (duben 2005). "Produkce červených pigmentů hmyzí patogenní houbou Cordyceps unilateralis BCC 1869". Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 32 (4): 135–40. doi:10.1007 / s10295-005-0213-6. PMID  15891934. S2CID  22937549.
  24. ^ Isaka M, Kittakoop P, Kirtikara K, Hywel-Jones NL, Thebtaranonth Y (říjen 2005). "Bioaktivní látky z patogenních hub hmyzu". Účty chemického výzkumu. 38 (10): 813–23. doi:10.1021 / ar040247r. PMID  16231877.
  25. ^ Wang Y, Enlai DA, Zhong JI (2013). „Retrospektivní analýza antituberkulózní tobolky Cordyceps v kombinaci s chemoterapií pro 614 případů sekundární tuberkulózy“. Journal of Traditional Chinese Medicine. 15.
  26. ^ Amnuaykanjanasin A, Phonghanpot S, Sengpanich N, Cheevadhanarak S, Tanticharoen M (červen 2009). „Hmyzově specifické polyketidové syntázy (PKS), potenciální hybridy PKS-neribozomální peptidové syntetázy a nové PKS clades v tropických houbách“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 75 (11): 3721–32. doi:10.1128 / AEM.02744-08. PMC  2687288. PMID  19346345.
  27. ^ „Houba Zombie-Ant je napadena, odhaluje výzkum“. Pennsylvania State University. 2012-05-02. Citováno 2013-03-04.
  28. ^ A b C d E Andersen SB, Ferrari M, Evans HC, Elliot SL, Boomsma JJ, Hughes DP (2. května 2012). „Dynamika nemocí u specializovaného parazita mravenčích společností“. PLOS ONE. 7 (5): e36352. Bibcode:2012PLoSO ... 736352A. doi:10.1371 / journal.pone.0036352. PMC  3342268. PMID  22567151.

Další čtení

externí odkazy