Lutzomyia longipalpis - Lutzomyia longipalpis

Lutzomyia longipalpis
Lutzomyia longipalpis-sandfly.jpg
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Objednat:
Dvoukřídlí
Rodina:
Psychodidae
Rod:
Lutzomyia
Druh:
L. longipalpis
Binomické jméno
Lutzomyia longipalpis
(Lutz & Neiva, 1912)

Lutzomyia longipalpis (L. longipalpis) je druhový komplex z sandfly patřící do rodiny Psychodidae. Tento druh je primárně přítomen v Centrální a Jižní Amerika, ale také se objevil v Mexiko. Byly zprávy o L. longipalpis až na jih jako Argentina, protože se nacházejí v nejrůznějších ekologických podmínkách.[1] Muži i ženy se živí cukry z rostlin a mšice, ale pouze dospělé ženy se živí krví jiných savců. Tento druh se v poslední době začal objevovat v městských oblastech Brazílie, a slouží jako klíčová loď k šíření parazit Leishmania infantum.[1] Zdá se, že přítomnost těchto mušek silně souvisí s přítomností domácích kuřat v Latinské Americe. První velké městské vypuknutí smrtící Viscerální leishmanias v roce 2006 byla zjištěna epidemie Teresina, Stát Piauí počátkem 80. let po masivní výsadbě akácie.[2]

Dějiny taxonomie

L. longipalpis teprve nedávno (2017) byl přijat jako komplex sourozeneckých druhů na rozdíl od heterogenních druhů. Dříve bylo mnoho pochybností L. longipalpis představoval jediný druh kvůli jeho širokému geografickému rozšíření Latinská Amerika. Populace L. longipalpis a písečné mušky studované v Brazílii vykazovaly morfologické rozdíly.[3] Muži v severní oblasti Brazílie měli jen jeden pár bledých tergal skvrny, zatímco ty v severovýchodní oblasti Brazílie měly dva páry. Předpokládalo se tedy, že tento druh lze dále rozdělit do dvou různých forem.[3] Tato hypotéza byla potvrzena pomocí inseminačních experimentů, protože muži z jedné formy druhu nebyli schopni úspěšně se pářit se ženami druhé formy.[4]

Od té doby bylo v Brazílii provedeno několik studií na podporu této hypotézy L. longipalpis je druhový komplex. Studie zahrnující izoenzym elektroforéza, genetický polymorfismus hodnocení DNA a mRNA, cytogenetika, analytické studie nukleotid variace v NADH dehydrogenáza podjednotka 4, jakož i hodnocení dalších mitochondriální geny jsou součástí rostoucích důkazů podporujících hypotézu o komplexu druhů.[3]

Místo výskytu

L. longipalpis je nejhojnějším druhem písečné okupující severovýchodní Brazílii, což představuje 97,9% všech flebotominu jsou zde přítomny pískové mušky. Tento druh je následován v sestupném pořadí podle hojnosti L. evandroi, L. lenti a L. sallesi. L. longipalpis. Tyto mouchy se nejčastěji vyskytují v blízkosti útulků pro zvířata, jako jsou kurníky a ohrady. Mohou být také nalezeny v domech, ale pouze v malém množství.[5]

Fyziologie

L. longipalpis vlastní enzym Trypsin v jejich střední střevo, který je zodpovědný za primární trávení bílkovin u žen. Aktivita trypsinu se přirozeně snižuje o 36% až 46% během prvního a druhého dne po druhém gonadotropním cyklu.[6] Avšak přítomnost Leishmania parazit v rámci písečné mušky je spojen s ještě nižší úrovní aktivity proteáza enzym. Existuje podezření, že tato modulace aktivity trypsinu po druhém krevním jídle písečné mušky vytváří příznivé fyziologické prostředí pro Leishmania infekce, které parazit využívá.[7] Přenos a vývoj nemoci jsou následně závislé na přístupu písečné k několika krevním jídlům. Psi, kteří byli léčeni slinným proteinem LJM17 od L. longipalpis představoval silnější buněčnou imunitní odpověď v reakci na infekci. Vyšší hladiny prozánětlivých látek cytokiny a chemokiny byly zjištěny s konkrétním zvýšením výroby IFN-y a IL-10, což naznačuje silnější a déle trvající imunitní odpověď na antigen nemoci. Silná imunitní reakce v reakci na expozici slinnému proteinu naznačuje potenciální použití proteinu v terénu jako léčbu vakcinace psů, kteří se poté stanou imunní vůči této nemoci.

Midgut

Kyselost středního střeva písečných se udržuje na stabilní homeostatické úrovni pH ~ 6, a to i za přítomnosti silného pufrovací roztoky. Správné trávení krve však vyžaduje, aby proteázy jako Trypsin správně fungovaly v alkalickém pH 8,15 v břiše.[8] Lutzomyia longipalpis ženy obsahují schopnost náhle změnit svou fyziologii změnou vnitřního prostředí břišního břicha z kyselého na zásadité. Přítomnost nestrávených proteinů slouží jako aktivní stimul k tomu, aby samice písečných mušek vedly k posunu pH břišního středního střeva. I když je pH břišního středního střeva zásadité, uhlohydrát trávení je schopno účinně fungovat díky udržování kyselého pH hrudní střední střevo.

Strava

Lidé jsou pro tyto mouchy důležitým zdrojem krve, ale je také známo, že se nimi živí Pes, kuře, a pásovec krev. Krev z koně, morčata a lidé poskytují nejlepší živiny na podporu L. longipalpis ženy v jejich reprodukčních procesech. Zajímavé je, že písečné mušky se nekrmí krví kočky nebo vačice Monodelphis domestica. Většina vědeckých důkazů směřuje k L. longipalpis být eklektickými krmítky, což znamená, že získávají krev z různých zdrojů.[9]

Nebezpečí vícenásobné krve

I když je krmení krve důležité pro zrání oocyty příliš mnoho krevních jídel může také negativně ovlivnit délku života žen. Lutzomyia Longipalpis, stejně jako většina ostatních organismů sajících krev, pohltí velké množství krve v jednom jídle. Samice sandfly spotřebuje při jednom krmení tři až desetinásobek své tělesné hmotnosti.[10] Krev je bohatá na bílkoviny, skládající se hlavně z hemoglobin (Hb), který představuje přibližně 60% obsahu bílkovin v krvi.[10] Trávení hemoglobinu vede k uvolňování vysokých hladin hemu protetické skupiny. Heme působí jako toxická molekula, která může generovat kyslíkově reaktivní látky a obcházet membrány díky své vysoké propustnosti. Zvýšené hladiny hemu u žen L. longipalpis existuje podezření, že jsou příčinou zvýšené úmrtnosti žen, které požily více krevních jídel.[10]

Patogeneze

Leishmania infantum v nátěru kostní dřeně.

L. longipalpis hraje primární roli při přenosu Leishmania infantum v několika zemích v Jižní Amerika.Tento parazit přímo způsobuje viscerální leishmanióza, což je závažné onemocnění postihující vnitřní orgány, včetně slezina, játra, a kostní dřeň. Parazitický patogen se přenáší kousnutím písečné mušky, ai když mohou být lidé nakaženi, lidé nemohou tuto chorobu dále šířit. Místo toho jsou domácí psi primárním amplifikačním hostitelem parazita.[11]

Imunitní odpověď

Přímý skus infikované písečné mušky během krmení krví umožňuje parazitární přenos Viscerální leishmanióza z L. longipalpis hostiteli obratlovců. Sliny písečné obsahují silné fyziologické sloučeniny, které způsobují antikoagulant, vazodilatační, a protizánětlivý aktivita, která ovlivňuje imunitní odpověď obratlovce hostitele.[12] Psi, kteří byli léčeni slinným proteinem LJM17 z L. longipalpis, vykazovali silnější buněčnou imunitní odpověď v reakci na infekci. Vyšší hladiny prozánětlivých cytokinů a chemokinů byly detekovány se specifickým zvýšením produkce IFN-y a IL-10, což naznačuje silnější a déle trvající imunitní odpověď na antigen nemoci.[12] Silná imunitní reakce v reakci na expozici slinnému proteinu naznačuje potenciální použití proteinu v terénu jako léčbu vakcinace psů, kteří se poté stanou imunní vůči této nemoci.

Mikrobiom Midgut

Pro přenos Leishmania aby se to stalo, musí nejprve projít vývojem v infekční promastigota. K tomuto zásadnímu kroku vývoje dochází ve středu střeva Lutzomyia longipalpis. Mikrobiom středního střeva je kritickým faktorem, který ovlivňuje růst patogenu do jeho infekčního stavu. Sacharóza Výsledkem bohaté stravy jsou vysoce rozmanité a stabilní bakteriální mikrobiomy. Krmné stravy mezitím způsobují znatelné snížení mikrobiálního bohatství, ale tento pokles je po krátké době nakonec napraven. Sandflies infikovány Leishmania zaznamenat postupný pokles bakteriální rozmanitosti středního střeva. Zajímavé je, že narušení mikrobiomu středního střeva v důsledku zavedení antibiotika způsobuje, že pískové mušky nejsou schopné podporovat parazitický růst patogenu.[8] To zdůrazňuje bakteriální mikrobiom z L. longipalpis midgut jako další oblast zájmu, kterou lze prozkoumat za účelem kontroly nemoci.

Interakce s domácím kuřetem

Latinskoamerické kuře.

Jedna studie uvnitř Bahia „Brazílie zjistila, že u lidí s kurníky v jejich domovech byla 4,21krát vyšší pravděpodobnost výskytu zoonotické viscerální leishmaniózy (ZVL) ve srovnání s těmi, kteří kurníky neměli. Jiné studie však tuto významnou korelaci nedokázaly ověřit.[11] Je však dobře známo, že L. longipalpis jsou velmi hojní v blízkosti kurníku, ale vztah mezi chovem kuřat a ZVL není plně pochopen, protože kuřata nejsou schopna přenášet infekce parazita. Ačkoli kuřata nemohou sloužit jako hostitelské rezervoáry pro tuto chorobu, kuřata mohou hrát zásadní roli při udržování populací vektoru sandfly pro tuto chorobu a při přitahování dalších savců, jako jsou psi, k parazitům k potenciální infekci.[11]

Teorie vysvětlení

Jeden faktor pravděpodobně přispívající k vysoké L. longipalpis přítomnost v blízkosti kuřat je krmení písečných mušek na kuře krev. Kuřata v noci spí, což zanechává velké plochy exponované kůže náchylné k krmení muškami. The pokožka kuřat je relativně tenký (~ 0,02 mm), což umožňuje pískovce snadněji prorazit kůži, aby získala krevní živiny.[11]

Z evolučního hlediska jedna teorie navrhuje, aby mužské sání krve L. longipalpis může získat významnou pářící výhodu tím, že zůstane poblíž kuřat a čeká na příchod žen a krmení.[11] V každém daném okamžiku počet mužských mušek daleko převáží počet ženských mušek přítomných na hostiteli kuřete, který je velikostí podobný jejich rituálu páření námluvy. Kuřata tedy mohou hrát zásadní roli jako centrum pro šíření druhů much.[11]

Další teorie spočívá v tom, že obecně mnoho z těchto lidí, kteří chovají kuřata v kurníku, mají tendenci chovat také jiná zvířata, například prasata a hospodářská zvířata, na jejich dvorech. Psi se běžně používají jako ochranka k ochraně kuřat, což představuje vhodnou skupinu hostitelských zesilovačů pro parazit v koncentrované oblasti.[11]

Životní historie

Lutzomyia longipalpis larva.

Celková doba vývoje pro každou generaci trvá přibližně 6-7 týdnů. L. longipalpis následovat obecný životní cyklus běžný pro písečné mušky skládající se z vajec, larvy, a kukly a okřídlení dospělí. Poté, co žena získá krevní jídlo, dojde k ovipozici během 5-9 dnů. Poté, co jsou vejce položena, vyžadují 4-9 dní, než se vylíhnou. Larvy se vyvinou za 9-24 dní, zatímco kukly se pak vyvinou přibližně za 10 dní. [13] Nezralá stadia zahrnují růst v zemi a pasti půdy identifikovaly kuřecí boudy jako optimální místo pro rozmnožování L. longipalpis larvy.[14] Důsledky pro pobyt těchto larev tomu nasvědčují larva kontrola v kuřecích halách by mohla pomoci při kontrole dospělých much a tedy patogeneze nemoci s ohledem na L. infantum.[14]

Rozvoj

Po vystoupení z kukly, muži i ženy L. longipalpis původně se živí cukry z rostlin a mšice Jak však dochází k vývoji, pouze dospělé ženy jsou hematofágní. Obě pohlaví budou konzumovat potraviny bohaté na cukr, například nektar, medovice a zasadit míza, ale ženy se budou živit širokou škálou obratlovců, včetně psů, kuřat, koní a lidí.[15] Krevní moučka slouží jako zásadní krok pro zrání z vaječníky. Po konzumaci plného množství krve začne samice trávit, což vyžaduje tři až čtyři dny.[15] Ženy jsou analogický hmyz, takže k vývoji vajíček dochází až po krevním jídle. Ovipozice začíná šest dní po jídle krve a obvykle trvá šest dní.[16] K zahájení nového cyklu trávení a kladení vajíček je však nutné druhé krmení krví.[17]

Páření

Tento druh má kombinézu poměr pohlaví 2: 1 pro muže a ženy, takže muži převyšují počet žen.[5] Samce komplexu druhů jsou přitahováni obratlovců volal hostitelský pach kairomony a společně tvoří noční agregace zvané leks v blízkosti hostitelů. Ženy, na rozdíl od mužů, jsou hematofágní a jsou přitahováni k lek jak kairomony vylučovanými z hostitele, tak i sexuálními feromony vylučovanými muži.[1]

Muži

Muži mají žlázy, které vylučují feromony přilákat ženy, které mohou působit na vzdálenost 240 cm. Po narození dochází k biosyntéze feromonů po 12 hodinách a pohlavní dospělosti trvá u mužů 24 hodin. Chování mužských námluv zahrnuje souhrn mužů, kteří si navzájem konkurují produkcí sexuálních feromonů.[18] Muži obklopují ženy a pomocí vibračního pohybu a mávání křídly produkují slyšitelné zvuky. Tyto pre-páření signalizační frekvence se podobají písni, kterou muži používají k přilákání a dvorení žen.[3]

Ekologie

Několik abiotický faktory, jako např teplota, srážky, a vlhkost vzduchu bylo prokázáno, že ovlivňují hustota obyvatel velikost těchto písečných mušek. Dešťové srážky jsou nejvlivnější proměnnou, která se podílí na velikosti populace, protože dokumentovaný nárůst velikosti populace nastává během deštivých měsíců a bezprostředně po období dešťů.[19] Vyšší relativní vlhkost také významně koreluje s vyšší velikostí populace druhu.[5]

Flóra

Luskovina.

Vzhledem k tomu, že rozmanitost a množství rostlinné divočiny jsou do značné míry spojeny s kvalitou a dostupností zdrojů, které může hmyz využít, byly akácie zaměřeny jako bod zájmu při jejich zapojení do L. longipalpis a šíření jeho nemoci.[20] Akácie stromy přitahují přítomnost těchto písečných mušek díky své schopnosti poskytovat ochranu před predátory, což umožňuje jejich množení. Písečné mušky také vyžadují cukr z rostlin jako jejich zdroj energie. Rostliny z rodiny Fabaceae jsou přednostně vybrány pro krmnou stravu L. longipalpis, zatímco jiné stromy, které mohou být hojnější, například Anacardiacea a Meliaceae rodiny muším druhům nedávají přednost.[2] The Fabaceae rodina je obecně známá jako luštěniny a obsahují směs sacharidy od jednoduchých cukrů po složité heteropolysacharidy. Druhy písečné jsou přitahovány ke specifickému složení sacharidů tohoto rostlinného druhu nad ostatními.

Reference

  1. ^ A b C Spiegel, Carolina N .; Dias, Denise B. dos Santos; Araki, Alejandra S .; Hamilton, James G. C .; Brazílie, Reginaldo P .; Jones, Théresa M. (14. listopadu 2016). „Komplex Lutzomyia longipalpis: krátká přirozená historie komunikace feromonů agregace a sexu“. Paraziti a vektory. 9 (1): 580. doi:10.1186 / s13071-016-1866-x. PMC  5109651. PMID  27842601.
  2. ^ A b Lima, L., Mesquita, M., Skrip, L. et al. DNA čárový kód pro identifikaci písečné mušky Lutzomyia longipalpis preference krmení rostlin v tropickém městském prostředí. Sci Rep 6, 29742 (2016) doi: 10,1038 / srep29742
  3. ^ A b C d Souza, Nataly A; Brazílie, Reginaldo P; Araki, Alejandra S (2017). "Aktuální stav Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) druhový komplex ". Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 112 (3): 161–174. doi:10.1590/0074-02760160463. PMC  5319373. PMID  28225906.
  4. ^ Ward, Richard D .; Ribeiro, Armando L .; Připraven, Paul D .; Murtagh, Angela; Ward, Richard D .; Ribeiro, Armando L .; Připraven, Paul D .; Murtagh, Angela (1983). „Reprodukční izolace mezi různými formami Lutzomyia longipalpis (Lutz & Neiva), (Diptera: Psychodidae), vektor Leishmania donovani chagasi Cunha & Chagas a jeho význam pro distribuci kala-azar v Jižní Americe“. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 78 (3): 269–280. doi:10.1590 / S0074-02761983000300005.
  5. ^ A b C Costa, Pietra Lemos; Dantas-Torres, Filipe; da Silva, Fernando José; Guimarães, Vanessa Cristina Fitipaldi Veloso; Gaudêncio, Kamila; Brandão-Filho, Sinval Pinto (květen 2013). „Ekologie Lutzomyia longipalpis v oblasti přenosu viscerální leishmaniózy v severovýchodní Brazílii“. Acta Tropica. 126 (2): 99–102. doi:10.1016 / j.actatropica.2013.01.011. PMID  23369878.
  6. ^ E. L. Telleria, A. P. O. de Araújo, N. F. Secundino, C. M. d'Avila-Levy a Y. M. Traub-Csekö, „Trypsinem podobné serinové proteázy v Lutzomyia longipalpis - exprese, aktivita a možná modulace Leishmania infantum chagasi,“ PLoS ONE, sv. 5, č. 5, ID článku e10697, 2010.
  7. ^ CS Moraes, K. Aguiar-Martins, SG Costa, PA Bates, RJ Dillon a FA Genta, „Druhé krevní jídlo od ženy Lutzomyia longipalpis: Vylepšení ovipozicí a její účinky na trávení, dlouhověkost a infekci leishmanií,“ BioMed Research International, sv. 2018, ID článku 2472508, 10 stránek, 2018. https://doi.org/10.1155/2018/2472508.
  8. ^ A b Kelly, Patrick H. a kol. "Střevní mikrobiom vektoru Lutzomyia Longipalpis je nezbytný pro přežití Leishmania Infantum." MBio, sv. 8, č. 1. 2017, doi: 10,1128 / mbio.01121-16.
  9. ^ Macedo-Silva, Virgínia P .; Martins, Daniella R. A .; De Queiroz, Paula Vivianne Souza; Pinheiro, Marcos Paulo G .; Freire, Caio C. M .; Queiroz, José W .; Dupnik, Kathryn M .; Pearson, Richard D .; Wilson, Mary E .; Jeronimo, Selma M. B .; Ximenes, Maria De Fátima F.M. (1. ledna 2014). "Předvolby krmení Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), vektor písečných much, pro Leishmania infantum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae) ". Journal of Medical Entomology. 51 (1): 237–244. doi:10.1603 / me12131. PMC  4277188. PMID  24605474.
  10. ^ A b C Graça-Souza, C. Maya-Monteiro, G. O. Paiva-Silva a kol., „Adaptace proti hemové toxicitě u členovců živících se krví“, Insect Biochemistry and Molecular Biology, sv. 36, č. 4, s. 322–335, 2006.
  11. ^ A b C d E F G Alexander, Bruce; Lopes de Carvalho, Renata; McCallum, Hamish; Pereira, Marcos Horácio (prosinec 2002). „Role domácího kuřete (Gallus gallus) v epidemiologii městské viscerální leishmaniózy v Brazílii“. Vznikající infekční nemoci. 8 (12): 1480–1485. doi:10.3201 / eid0812.010485. PMC  2738513. PMID  12498667.
  12. ^ A b Abbehusen, Melissa Moura Costa a kol. „Imunizace experimentálních psů slinnými proteiny z Lutzomyia Longipalpis pomocí DNA a rekombinantního viru Canarypox vyvolává imunitní odpovědi v souladu s ochranou proti Leishmania Infantum.“ Hranice v imunologii, sv. 9. 2018, doi: 10.3389 / fimmu.2018.02558.
  13. ^ Carrasquilla, María C. „Vybraní tvorové: Lutzomyia Longipalpis.“ Oddělení entomologie a nematologie, University of Florida„University of Florida, květen 2015, entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.
  14. ^ A b Casanova, Cláudio; Andrighetti, Maria T. M .; Sampaio, Susy M. P .; Marcoris, Maria L. G .; Colla-Jacques, Fernanda E .; Prado, Angelo P. (19. 9. 2013). "Larva šlechtění Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) ve Visceral Leishmaniasis endemických městských oblastech v jihovýchodní Brazílii". PLOS opomíjené tropické nemoci. 7 (9): e2443. doi:10.1371 / journal.pntd.0002443. ISSN  1935-2735. PMC  3777886. PMID  24069494.
  15. ^ A b N. F. C. Secundino, I. Eger-Mangrich, E. M. Braga, M. M. Santoro a P. F. P. Pimenta, „peritrofická matice Lutzomyia longipalpis: Formation, struktura a chemické složení,“ Journal of Medical Entomology, sv. 42, č. 6, s. 928–938, 2005.
  16. ^ R. S. Milleron, C. R. Meneses, D. A. Elnaiem a G. C. Lanzaro, „Účinky proměnlivé vlhkosti na produkci vajec a dlouhověkost Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae),“ Journal of Medical Entomology, sv. 45, č. 1, s. 160–165, 2008.
  17. ^ MD. Buescher, LC. Rutledge, J. Roberts a JH. Nelson, Pozorování vícenásobného krmení Lutzomyia longipalpis v laboratoři (Diptera: Psychodidae), Mosquito News, 1984.
  18. ^ Morton, IE; Ward, RD (červenec 1989). „Laboratorní reakce samiček písečných much Lutzomyia longipalpis na zdroj hostitele a mužského feromonu na dálku“. Lékařská a veterinární entomologie. 3 (3): 219–23. doi:10.1111 / j.1365-2915.1989.tb00218.x. PMID  2519666.
  19. ^ Michalský, Érika Monteiro; Fortes-Dias, Consuelo Latorre; França-Silva, João Carlos; Rocha, Marilia Fonseca; Barata, Ricardo Andrade; Dias, Edelberto Santos (prosinec 2009). "Association of Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) hustota obyvatelstva s klimatickými proměnnými v Montes Claros, oblasti amerického přenosu viscerální leishmaniózy ve státě Minas Gerais, Brazílie". Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 104 (8): 1191–1193. doi:10.1590 / S0074-02762009000800020. PMID  20140384.
  20. ^ Costa, F. V., Siqueira Neves, F., Oliveira Silva, J. & Fagundes, M. Vztah mezi vývojem rostlin, koncentrací taninu a hmyzem spojeným s Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Interakce členovců a rostlin 5, 9–18 (2010).